Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_61_библиотеки_им_акад_М_И_Перельмана
.pdf
Судять про ступінь успадкування кількісних ознак за величиною
коефіцієнта успадкованого (h
2
). Чим вище ця величина, тим успішніше
селекція. На величину коефіцієнта успадкованого впливають мінливість
ознаки, породні та індивідуальні особливості тварин. Коефіцієнт
успадкованого виходу митої вовни у овець тонкорунних порід становить
0,3-0,6; густоти вовни 0,4-0,6; довжини вовни 0,25-0,8; настригу вовни
0,20-0,60; живої маси-0,3-0,5 і багатоплідність – 0,10-0,15.
Для успішного проведення селекційної роботи потрібно знати
кореляційні зв'язки між основними продуктивними якостями. Так,
коефіцієнт кореляції між настригом вовни і живою масою овець становить
0,37-0,69; між настригом вовни та її густотою – 0,44-0,50. Відзначено
позитивну кореляцію між настригом вовни та довжиною волокон- 0,21-
0,37; з їх товщиною- 0,28-0,44 і складчастістю шкіри-0,25-0,37.
Спадкові аномалії овець. У овець зареєстровано кілька десятків
спадкових аномалій і захворювань. Майже всі вони мають рецесивний тип
успадкування. До них відносять: м'язову дистрофію, параліч кінцівок,
карликовість, вроджену водянку головного мозку, деформацію скелета,
непрохідність стравоходу, відсутність ануса, крипторхізм та інші. Вченими
встановлено зв'язок між крипторхізмом і комолістю у овець породи прекос.
Доведено, що проведення селекції на усунення рогатості баранів
призводить до підвищення кількості випадків крипторхізму в стаді.
Генетична обумовленість стійкості овець виявлена щодо інфекційного
легеневого аденоматозу і тріхостронгільозу. В Англії та Франції давно
відомо захворювання скреппі. Це захворювання проявляється у віці 2-3
років і характеризується слабкістю тварин, втратою координації руху,
розчесами і схудненням. Вважають, що скреппі має спадкову природу і
обумовлена дією рецесивного гена. Захворювання проявляється у
гомозиготних особин генотипу ss. Для усунення цього захворювання
застосовують селекційні методи: вибракування з стада хворих тварин, їх
бічних родичів (братів і сестер) та батьків.
Для збільшення продуктивності овець використовується ефект
гетерозису. У вівчарстві, де селекція ведеться за безліччю ознак, прояв
гетерозису досить різноманітний. За одними ознаками гетерозис
проявляється сильніше, за іншими слабкіше. Сила гетерозису зменшується
в такій послідовності: життєздатність, плодючість, молочність, маса тіла,
швидкість росту, оплата корму продукцією, вовнова продуктивність.
За даними С.В. Буйлова, в 38 варіантах схрещувань тонкорунних і
напівгрубововних овець з баранами м'ясо-вовнових порід помісні вівці
перевершували материнську породу за життєздатністю на 1,2-5,7%;
плодючістю- на 9,6-37,5%; настригом вовни- на 5,6-49,4%.
14.5. Генетика кіз
Цитологічна характеристика. Каріотип домашньої кози 2n=60
представлений хромосомами акроцентричної форми. Статеві Х- та У-
371
https://t.me/medicina_free
хромосоми також акроцентрики, Х-хромосома – одна з найбільших, У-
хромосома – найменший елемент хромосомного набору. Структурний
гетерохроматин є на всіх аутосомах у вигляді добре помітних
центромерних блоків. На Х-хромосомі гетерохроматину не виявлено, а У-
хромосома повністю гетерохроматична.
У метафазних пластинках хромосоми можна згрупувати на великі,
середні і малі. Перші шість пар аутосом найбільші, наступні 12 пар (7-18)
мають середні розміри, 11 пар (19-29) належать до малих. У каріотипі
довжина найбільшої хромосоми у тварин різ
них статевовікових груп
становить від 6,84±0,22мкм – у козенят при народженні до 7,01±0,23мкм –
у кіз 5-річного віку. Найбільш дрібні аутосоми акроцентричного типу
мають розміри від 0,67±0,01 до 0,79±0,01 мкм.
З конструйованих аберацій у кіз виявлені транслокації робертсинівсь-
кого типу, хімеризм та інші порушення в си
стемі статевих хромосом, які,
як правило, поєднуються з гермафродитизмом.
Групи крові та поліморфні системи білків. Групи крові, в основі
яких лежать індивідуальні особливості антигенних властивостей еритроци-
тів, спадково обумовлені і не змінюються упродовж всього життя тварини.
Успадковуються вони поодиноко або комплексно і тому можуть слугувати
зручною генетичною моделлю у вирішенні багатьох теоретичних і
практичних питань селекції, тому що більша кількі
сть відомих алельних
факторів крові успадковується за типом кодомінування. Частина
антигенних факторів успадковується незалежно один від одного, а частина
– за типом множинного алелізму.
За системами груп крові у кіз спостерігається велика подібність із
вівцями. У них ідентифіковано 5 систем груп крові (В, С, М, R, F
30
). З п'яти
відомих факторів груп крові за С системою лише три виявлені у гривастих
баранів (F5, F
6
, F
32
) і у муфлонів (Cb, F
6
, F
32
), чотири – у кіз (Са, F
5
, F
6
, F
32
).
В останнього виду сімейний аналіз підтверджує, що ця система груп крові
ідентична С – системі у овець.
В останні роки спостерігається підвищений інтерес до біохімічного
поліморфізму білків молока кіз. Це обумовлено тим, що дослідженнями
багатьох вчених встановлена залежність між біохімічним поліморфізмом і
господарсько корисними ознаками тварин. У зв'язку з цим велике зн
ачення
має вивчення структури розподілу алелів і генотипів. В результаті
досліджень встановлено, що за частотою розподілу окремих алелів і
генотипів існують значні відмінності залежно від породної і лінійної
належності, від зони поширення і спеціалізації породи. Аналогічна
ситуація спостерігається і в структурному співвідношенні генів,
відповідальних за прояв тієї чи іншої фракції білків моло
ка.
Так, у високогірних гірськоалтайських пухових кіз виявлена
двохалельна система гемоглобіну локусу НвА та НвВ яка фенотипово
проявляється в трьох комбінаціях: НвАА, НвВВ, НвАВ. Крім того у
незначної кількості цієї породи (0,87%) знайдено ще один алель
гемоглобіну, названий висотним НвН, концентрація якого в популяції
372
https://t.me/medicina_free
становить 0,0044. Така низька його концентрація дає підстави вважати, що
він виник у результаті мутації гена. Фенотипово він проявляється лише в
гетерозиготному стані з алелем НвА.
Успадкування основних селекційних ознак. Безперечний
селекційний прогрес у козівництві виявляється у створенні й поліпшенні
спеціалізованих порід, кількість яких постійно зростає. Проте основними з
них на світовому рі
вні є три: ангорська (вовнова), кашемирівська (пухова)
та зааненська (молочна).
Для кількісних ознак, що розвиваються під впливом спадкових
факторів і факторів середовища, розподіл мінливості на генотипову і
паратипову значною мірою є умовним. Звідси і певна умовність величини
коефіцієнта успадкованості. Навіть для однієї і тієї ж ознаки він може
коливатися під впливом генетичної різн
оманітності популяції, умов годівлі
та утримання.
Основні селекційні ознаки кіз. До головних селекційних ознак кіз
відносять настриг вовни, товщину і довжину вовни, шубні якості, якості
смушків, живу масу, плодючість, молочність. Кількісними селекційними
ознаками є: маса тіла, настриг і довжина вовни, приріст та ін. До якісних
ознак відносять: багатоплідність, маст
ь, рогатість або комолість.
Важливою як селекційною, так і породною ознакою є комолість або
рогатість кіз. Розглянемо варіанти, коли народжуються комолі та рогаті
тварини. Для наочності позначимо домінантний ген комолості великою
буквою А, а рецесивний ген рогатості малою буквою а.
Якщо обоє батьків рогаті (генотип АА) – все потомство теж рогате.
Якщо один з батьків комоли
й, а другий рогатий, можуть бути:
а) половина рогатих і половина комолих нащадків (Аа х аа). Це
свідчить про те, що у комолого батька в прихованому гетерозиготному
стані (Аа) є рецесивний алель рогатості – а.
б) все потомство народжується комолим (АА х аа). Це означає, що
комолий батько несе домінантний ген комоло
сті в гомозиготному стані
(АА).
Від комолих батьків можуть народжуватися рогаті козенята. Це
означає, що кожний з батьків був гетерозиготним носієм гена рогатості. Їх
генотипи Аа, а схема схрещування записується так:
Аа х Аа – генотипи батьків.
АА : 2аа : аа – генотипи нащадків; комолі, комолі, рогаті – фенотип
нащадків. Співвідношення комолих і рогатих становить 3:1 або 25%
рогатих і 75% комолих.
З огляду на те що роги є одним з ознак ст
атевого диморфізму, у самців
вони кремезніші. Окремі породи кіз селекціоновані на комолість.
Наприклад, ця ознака характерна для кіз зааненської породи. Рогаті кози
зааненської породи мають більш грубу конституцію, а комолі зазвичай
більш ніжного типу. Вст
ановлено зв’язок між комолістю та інтерсексуаль-
ністю у кіз зааненської і деяких інших порід. Встановлено, що комолість
зааненської породи також обумовлює зміну статевого співвідношення
373
https://t.me/medicina_free
потомства. Проблеми з безпліддям, які спостерігаються частіше у комолих
кіз – привід для контролю ситуації в конкретних стадах. Виходом із
ситуації є використання гетерозиготних за комолістю самців.
Спадкові аномалії кіз. До міжнародного списоку летальних дефектів
кіз включені такі спадкові аномалії, як вкорочення осьового скелета, що
отримало шифр J1 і має моногенний рецесивний тип успадкування, та
вкорочення верхньої щелепи.
Вроджене недорозвинення (мікротія) або відсутність (анотія) вух у
кіз є одним із прикладів проміжного успадкування ознак. Відсутність будь-
яких інших супутніх аномалій дозволило створити особливу породу
франконських кіз з характерною формою вух. Вони мають вигляд
коротких культів, край вушної раковини нерівномірний, сильно
потовщений і позбавлений волосся. Аналогічна аномалія виявлен
а у білої
німецької поліпшеної породи кіз.
Епілепсія і судоми широко відомі як функціональні захворювання
нервової системи у кіз.
Абрахія – відсутність передніх кінцівок як летальний рецесивний
фактор детально вивчений тільки у коня, але описаний також і у кіз.
Аподія – відсутність задніх кінцівок у кіз, описана як рідкісний
випадок на відміну від великої рогатої худоби.
Артрогрипоз обох пар кінцівок – сильно виражені викривлення
передніх і задніх к
інцівок з анкілозами суглобів і контрактурою м'язів. У
кіз зааненської породи вони теж зареєстровані, але характер успадкування
вивчений недостатньо.
Гіпоплазія сім'яників описана у плідників різних видів, у тому числі
у кіз.
Крипторхізм – неопущення одного аб
о обох сім'яників в мошонку.
Плодючість у односторонніх крипторхів істотно знижена, а двосторонні
крипторхи взагалі безплідні.
Спадкове порушення функції щитоподібної залози (зоб)
зустрічається частіше у кіз, ніж у інших видів тварин. В окремих
популяціях кіз відзначають незапальні, доброякісні гіперпластичні
припухлості щитовидної залози, що позначаються загальним терміном
"зоб". Природжени
й зоб, досягаючи іноді дуже великого розміру, може
здавлювати трахею і привести таким чином до смерті від задухи або може
виявитися чималою перешкодою при окотах. Причинами цього
захворювання поряд з нестачею йоду вважають спадкове порушення
щитоподібної залози, викликане інбридингом.
14.6. Генетика птиці
У сільськогосподарському виробництві для отримання яєць і
пташиного м'яса використовують курей, індиків, качок, гусей, цесарок,
страусів. В даний час існує більше 250 порід птиці різних видів, у тому
числі близько 100 порід курей. Однак в промисловому птахівництві
374
https://t.me/medicina_free
використовують лише невелику кількість порід, на основі яких створені
вузькоспеціалізовані лінії і кроси птиці.
Цитогенетична характеристика. Диплоїдний набір хромосом в
соматичних клітинах курей 78, індиків- 82, качок – 80, гусей- 82 і цесарок-
74.. На відміну від ссавців самці у птиці є гомогаметними (ZZ), а самки –
гетерогаметними (ZW). У всіх видів сільськогосподарської птиці при
вивченні каріотипів відзначена загальна закономірність: наявність
декількох великих і безлічі дрібних хромосом, що значною мірі ускладнює
їх ідентифікацію. У курей у соматичному наборі птиці 78 хромосом
(76А+ZZ або ZW), із яких 2 пари – субметацентрики, 4 пари –
акроцентрики, 2 пари – метацентрики, гоносоми Z та W є метацентрики і
решта – мікрохромосоми.
Спермії, які проникають у яйцепроводи самки, зберігаються там
живими і здатними до запліднення тривалий термін – до трьох тижнів.
Успадкування якісних та кількісних ознак. До основних якісних
ознак птиці відносять: забарвлення оперення, форму гребеня, колір
шкаралупи яєць, карликовість, наявність шпор тощо. В даний час відомі
близько 30 основних генів, що контролюють забарвлення оперення у
птиці. Так, забарвлення оперення у курей визначається чотирма основними
кольорами: чорним, білим, коричневим, золотистим і їх комбінаціями.
У практиці птахівництва використовують такі гени-маркери:
Гени форми гребеня;
Гени забарвлення оперення;
Гени швидкого оперення – k;
Ген карликового росту – dw;
Гени груп крові.
Добре вивчено успадкування форми гребеня у курей. Успадкування
цієї ознаки визначається взаємодією двох пар неалельних генів R і P.
Листоподібна форма гребеня контролюється наявністю всіх рецесивних
генів (rrpp), трояндоподібна форма пов'язана з наявністю в генотипі
домінантного гена R (R-pp), гороховидна пов'язана з домінантним геном P
(rrP-). При наявності в генотипі двох домінантних генів R і P у курей
формується горіхоподібний гребінь.
Деякі якісні ознаки у курей успадковуються зчеплено зі статтю.
Знання таких груп зчеплення дозволяє створювати аутосексні за кольором
чи швидкістю оперення добових курчат кроси, відстежувати успадкування
окремих ознак та їх передбачати у популяціях, що створюються.
Особливе значення в птахівництві надають рецесивному зчепленому
зі статтю гену карликовості у курей (dw). Ген карликовості в
гомозиготному стані викликає зменшення живої маси на 30% і, як
наслідок, зниження витрат корму і економію площі утримання. Курей, що
належать до ліній, отриманим з використанням гена dw, називають міні-
курами. В системі бройлерного птахівництва карликові кури
використовуються для отримання товарного молодняку- бройлерів.
375
https://t.me/medicina_free
Окрім карликовості, зчеплено зі статтю успадковується деякі види
забарвлення, що дозволило створити аутосексні лінії і кроси курей
(півники і курочки розрізняються за забарвленням оперення). Забарвлення
у птиці має досить складну генетичну обумовленість, а також видову
специфічність. У домашніх курей нині досить досконало вивчено шість
локусів забарвлення оперення – C, I, S, B, B
1
, C
0
. Їх сукупність дозволяє
створювати близько 30 комбінацій генів, що контролюють забарвлення
оперення у птиці, а їх взаємодія визначає формування простих і складних,
оригінальних забарвлень.
Для одержання аутосексних гібридних курчат проводять схрещування
золотаво-коричневих півнів (s/s) зі сріблясто-білими курми (S/_) або ж
схрещують однотонних (не строкатих) півнів (b/b) будь-якого забарвлення
із чорно-строкатими самками (В/_). У першому випадку, внаслідок кріс-
крос успадкування, добові гібридні півники (S/s) мають блідо-жовтий, а
курочки (s/_) – золотаво-коричневий пух. У другому варіанті схрещування
курчата виводяться чорні, однак у півників (В/b), на відміну від курочок
(b/_), на потилиці є біла пляма. Це дозволяє досить швидко, точно і без
травмування розподіляти їх за статтю. Підбір півнів з темними ногами
(іd/іd) до жовтоногих курок (Іd/_) дає дочок (іd/_) з темними ногами, а
синів (Іd/іd) – зі світлими.
Гени швидкого оперення. Курчата, які швидко оперюються, мають
більше шансів на пристосування до температурних факторів, що
змінюються. Здавалося б, фактор швидкого оперення повинен бути
домінантним, але це не так. Ген швидкого оперення k – рецесивний і
зчеплений зі статтю. Його домінантний алель К – ген повільного оперення,
а Kn – ген надповільного оперення.
Повільне оперення курчат призводить не лише до перевитрати кормів,
а й підвищує їх загибель внаслідок розвитку канібалізму. Тому необхідно
своєчасно вибраковувати півнів з генотипом Kk, KK, KKn, KnKn.
Гени груп крові. У курей вивчено 14 систем груп крові – A, B, C, D, E,
H, I, J, K, L, P, R, Hi, Th та більше 25 поліморфних систем білків. Аналіз
овальбуміну й овоглобуліну нині дозволяє визначати комбінаційну
здатність у межах різних породних елементів, а підвищена чутливість до
хвороби Марека (MD) пов'язана з алелем В
21
, в той час коли помірна
стійкість – з алелями В
2
, В
6
, В
7
і В
14
та висока сприйнятливість – алелі В
1
,
В
3
, В
5
, В
15
, В
17
і В
27
системи В.
У курей породи білий леггорн із генотипом В
5
частота метастазів,
індукованих вірусом саркоми Рауса, значно вища (66%), ніж в особин із
генотипом В
24
В
24
(12%), а швидкість регуляції пухлин значно нижча.
Смертність дорослої птиці з генотипом В
1
В
1
вища, ніж у гетерозигот (В
1
В
2
,
В
1
В
19
, В
1
В
21
).
Успадкування основних господарськи корисних ознак птиці. Біль-
шість господарсько-корисних ознак у птиці успадковується за типом
домінування і наддомінування, зумовленим взаємодією алелів одного
локусу. Найчастіше за таким типом успадкування пов’язують прояв ефекту
376
https://t.me/medicina_free
гетерозису. Нажаль, при цьому типові не вдається прогнозувати продук-
тивність лінійних та гібридних нащадків на підставі характеристик
предків.
Спадкові аномалії птиці, обумовлені мутантними летальними і
щепленими зі статтю летальними генами. Проявляються аномалії у формі
змін у будові скелета, кінцівок, дзьоба, зміни оперення, функціональних
порушень.
Карликовість. Серед генетичних аномалій курей встановлено велику
різноманітних форм карликовості. Мікромелія – "дзьоб папуги" –
характеризується укороченими і потовщеними кінцівками, утрудненнями
при виведенні курчат, часто виявляють у породі леггорн.
Хондродистрофія – вкорочення трубчастих кісток, "дзьоб папуги", а в
легкій формі "дзьоб папуги" відсутній, описана у червоних родайлерів.
Наномелія – характерною є сильна гіпоплазія кінцівок, брахіцефалія,
"дзьоб папуги", загибель зародка настає до кінця інкубації.
Амеоподія – редукція ніг і крил, зареєстрована у леггорнів.
Коротконогість – у гетерозигот відзначається вкороченням кінцівок,
а гомозиготи гинуть на 4-у добу інкубації.
Порушення нервової системи. Кілька аномалій птахів пов'язані з
порушеннями нервової системи.
Атаксія – курчата не можуть стояти, кривошия, описана у нью-
гемпширів і суссексів.
Вроджене тремтіння – вилуплені курчата тремтять, виживаність їх
низька, домінантна ознака описана у леггорнів.
Тремтіння, або вібрація – відзначаються закиданням голови і
струшування нею, кривошия.
Трясучка – вібруючі рухи виражені не так різко, як у попередній
формі.
Сонливість – відзначаються млявість і сонливість, задишка і
титанічні судоми.
Пароксизм – виникають пригнічення росту, тетанія, тремтіння.
Останні два дефекти успадковуються як зчеплені зі статтю аномалії.
До спадкових аномалій відносяться різні типи полідактилії
(багатопалості), багато з аномалій лицьових кісток – відсутність або
вкорочення верхньої, нижньої або обох щелеп, перехрещення щелеп та
інші, поєднуються з недорозвиненням очей.
Окремі мутації обумовлюють загибель під час інкубації або під час
росту на 23-123-у добу. Виявляють порушення в співвідношенні статей, що
вказує на зчеплене з Z-хромосомою успадкування. Виводимість яєць або
виведення курчат при цьому різко знижені. До спадкових аномалій птиці
відносять нездатність до виведення. У курей породи корніш цей летальний
фактор успадковується за домінантним типом.
Як і у сільськогосподарських тварин, про успадкування кількісних
ознак птиці судять за величиною коефіцієнта успадкованості. Низьку
успадкованість мають такі ознаки, як запліднюваність і виводимість (h
2
=
377
https://t.me/medicina_free
0,05-0,15), життєздатність птиці (h
2
= 0,10-0,12; середньою величиною
коефіцієнта успадкованості характеризуються несучість (h
2
= 0,25-0, 35),
жива маса (h
2
= 0,30-0,50), товщина і щільність шкаралупи (h
2
= 0,31-0,4) та
інші. Високий ступінь успадкованості мають такі ознаки, як маса яєць (h
2
=
0, 55-0,65), забійний вихід і вихід патраної тушки (h
2
= 0,59-0,78), вміст
жиру в туші (h
2
= 0,65-0,68) та ін. Відтак, за цими ознаками найбільш
ефективною буде масова селекція.
У промисловому птахівництві широко використовуються досягнення
генетики. Селекціонерами-птахівниками створені високоефективні
інбредні материнські і батьківські поєднання ліній. Кожна спеціалізована
лінія має особливості, які визначаються властивим тільки даній лінії
набором генів, або генофондом.
Таблиця 14.3. Коефіцієнти успадкування селекційних ознак птиці, %
Коефіцієнт успадкування, h
2
Селекційна ознака
0,05-0,15 Запліднюваність та виводимість
0,10-0,12 Життєздатність
0,25-0,35 Несучість
0,30-0,50 Жива маса
0,55-0,65 Маса яєць
0,59-0,78 Забійний вихід
Схрещування між собою особин, що належать до різних
спеціалізованих ліній, називається кросом ліній. При підборі птиці з
поєднуваних ліній отримують гібридне потомство, яке відрізняється
ефектом гетерозису (бройлери, кури- несучки, гібридні індики або качки).
14.7. Генетика кролів
Біологічні особливості кролів. Кролі, як і інші види сільськогоспо-
дарських тварин, мають цінні біологічні властивості. Це насамперед –
висока плодючість, скоростиглість, короткий період ембріогенезу (28-32
дні), відсутність сезонності у розмноженні, висока інтенсивність росту
молодняку, добра оплата корму, пристосованість до кліматичних умов.
Знання й вміле використання їх біологічних особливостей сприятимуть
успішному розведенню кролів.
Цитологічна характеристика. Диплоїдний набір хромосом у кролів
2n=44, з яких 42 аутосоми і дві стат
еві хромосоми. Серед аутосом
виділяють 17 пар двоплечих, які в свою чергу розділяються на три
морфологічні групи та чотири пари акроцентриків. Статева Х-хромосома –
це середніх розмірів субметацентрик. У-хромосома також за формою є
субметацентриком, але значно менших розмірів
Генетичний поліморфізм груп крові та білків. Генетичний полімор-
фізм за групами крові у кролів зумовлений на
явністю трьох генетичних
378
https://t.me/medicina_free
алелів – Н
1
, Н
2
, Н
0
і при різних варіантах поєднаннях формують чотири
групі крові: Н
1
, Н
2
, Н
1
Н
2
, Н
0
, яким відповідають шість фенотипів Н
1
Н
1
,
Н
1
Н
0
, (група Н
1
), Н
2
Н
2
, Н
2
Н
0
(група Н
2
), Н
1
Н
2
(група Н
1
Н
2
), Н
0
Н
0
(група 0).
У сироватці крові кролів встановлена наявність кількох поліморфних
типів трансферину, які контролюються алелями А і С і, поєднуючись між
собою, формують три генотипи АА, АС і СС. Враховуючи кодомінантну
форму успадкування груп крові та типів білків, стабільність у процесі
онтогенезу, відкриваються широкі перспективи застосування їх як
маркерів у селекційно-генетичних дослідженнях.
Генетика забарв
лення кролів. Дикий кріль має характерне сіро-
заяче забарвлення (агуті) з чітким зональним розподілом пігменту по
довжині волоса. Це забарвлення визначається комбінацією п'яти основних
генів, які умовно позначаються С, В, D, Е, А. Фенотипова формула агуті –
CCBBDDЕЕAA, де ген С – фактор власне забарвлення (зумовлює
наявність пігменту), гени В, D, Е у сукупності зумовлюють роз
виток
чорного пігменту, ген А – фактор зональності, який відповідає за розподіл
пігменту по довжині окремих волосин.
Забарвлення типу агуті властиве окремим виведеним породам кролів:
фландр (бельгійський велетень), французький баран, сірий велетень.
Проте, попит на красиве дешеве хутро сприяв виведенню десятків нових
порід кролів з оригінальним забарвленням хутра, яке одержали внаслідок
мутації первинних генів та їх комбінацій. Мута
ція одного гена заміна
домінантного на рецесивний визначило утворення п’яти мастей, у яких ген
с зумовлює біле, b – коричневе, d – блакитне, е – жовте, а – чорне
забарвлення. Рецесивні алелі основних генів, що контролюють забарв-
лення волосяного покриву дикого кроля в гомозиготному стані,
зумовлюють такі типи пігментації: сс – відсутність будь-якого пігменту у
волосі і райдужній оболонц
і ока (альбінізм); вв – коричневе забарвлення;
dd – блакитне; ее – жовте забарвлення; аа – відсутність зонального
розподілу пігменту.
Кількаразові мутації основних генів забарвлення викликають серію
множинних алеломорфів, які зумовлюють зміну фенотипу. У серії мно-
жинних алеломорфів гена С описано 6 алельних форм (chl>cdа>cd>
cm>cn>
c).
Генотип цих кольорових варіантів відзначається змінами в одному
алелі:
1.
ccBBDDЕЕAA – біле забарвлення (альбіноси);
2.
CCBBDDееAA – жовто-зональне забарвлення;
3.
CCbbDDЕЕAA – коричнево-зональне забарвлення;
4.
CCBBddееAA – блакитно-зональне забарвлення;
5.
CCBBDDЕЕaa – чорне забарвлення.
chl – послаблює чорне забарвлення і ліквідує жовтий пігмент. При
взаємодії з геном зональності А утворюється генотип шиншилового кроля,
фенотип якого являє собою світло-сіре забарвлення; cd – крім ліквідації
379
https://t.me/medicina_free
жовтого пігменту, редукує чорний, тому в присутності гена А утворюється
світліше забарвлення шиншилового кроля. Гомозиготні кролі за генами
cdа – чорні; сm – призводить до сильного освітлення забарвлення.
Гомозиготні за геном сm кролі – чорні; сn – зумовлює забарвлення
горностаєвого кроля.
Ген Еd є епістатичним геном чорного забарвлення над геном
зональності А. Гомозиготні кролі за цим геном повністю чорні, а
гетерозиготні зональні, але значно темніші, ніж тварини сірого кольору.
Ген Е у гомозиготному стані дає сіро-чорне забарвлення, а гомозиготному
– "сталеве". Ген dJ зумовлює чорно-жовту плямистість, за якої одні
частини тул
уба мають чорне забарвлення, а інші – жовте.
У серії множинних алеломорфів гена А, крім домінантного гена
зонального ("дикого") забарвлення А і рецесивного гена а, є ген вогняного
забарвлення а
1
, який визначає біле волосся на череві, потилиці, навколо
очей і на вухах, а інші частини тіла – чорно- вогняні без зональності.
Однією з ознак доместикації кролів вважається сріблястість, що є
різновидом строкатості, за якої чітко розмежовуються ділянки з
пігментованим і не пігментованим волоссям. Сріблястість характери-
зується рівномірним розподілом білого волосся по всьому тілу і
зумовлюється на
явністю домінантного гена Р. Ступінь вираження
сріблястості залежить від кількості пар Р-факторів: у слабкосріблястих
кролів – P
1
P
1
чорно-сріблястих – P
1
P
1
P
2
P
2
P
3
P
3
.
В процесі одомашнення кролів одержані мутації з особливо
інтенсивним ростом волоса, які зумовили виведення довговолосих кролів з
рецесивним геном. Натомість, наявність рецесивного гена у гомозиготному
стані зумовлює укорочення волосяного покриву у кролів породи рекс.
Господарськи корисні ознаки кролів. Селекційні ознаки кролів
розділяють на продуктивні, репродуктивні та материнські і технологічні.
Продуктивні ознаки: жива маса, скоростиглість, за
трати корму на 1 кг
приросту живої маси, забійні якості, якість хутряних шкурок.
Репродуктивні та материнські: запліднюваність, багатоплідність,
молочність, материнські якості, вихід кроленят при відлученні. Розвиток
промислового кролівництва з інтенсивними технологіями утримання,
годівлі та експлуатації тварин зумовив необхідність відбору кролів за
технологічними ознаками: станом здоров'я, конституцією і ек
стер'єром,
тривалістю та інтенсивністю використання (кількість окролів за рік),
регулярністю окролів, анатомічною будовою і оброслістю лапок.
Генетичне поліпшення кролів тривалий і трудомісткий процес.
Незважаючи на те, що точно визначити генотип за фенотипом майже
неможливо, селекція кролів в основному проводиться на підставі їх оцінки
за фенотипом. Адже й сьогодні залишається актуальним правило: "Кращі
генотипи слід шукати сер
ед кращих фенотипів".
Швидкість спадкового поліпшення стада за конкретною ознакою
залежить від інтенсивності відбору, величини коефіцієнта успадкування,
швидкості зміни поколінь, а також точності оцінки селекційної ознаки.
380
https://t.me/medicina_free
Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана