Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_61_библиотеки_им_акад_М_И_Перельмана
.pdf
Хмельничий Л.М., Супрун І.О.
ГЕНЕТИКА ТВАРИН
Навчальний посібник
КИЇВ
2023
УДК 576:577.21:636
Рекомендовано до видання рішенням Вченої ради
Національного університету біоресурсів і природокористування України
(Протокол № 12 від 21 червня 2023 року)
та Вченої ради Сумського національного аграрного університету
(Протокол № 2 від 25 вересня 2023 року)
Рецензенти:
Гетя А.А., доктор сільськогосподарських наук, професор, професор
кафедри генетики, розведення та біотехнології тварин НУБіП України;
Гончаренко І.В., доктор сільськогосподарських наук, професор кафедри
генетики, розведення та біотехнології тварин НУБіП України;
Копилов К.В., доктор сільськогосподарських наук, професор, головний
науковий співробітник Інституту розведення та генетики тварини ім. М. В. Зу
бця
НААН;
Кулібаба Р.О., доктор сільськогосподарських наук, старший науковий
співробітник, професор кафедри біології тварин НУБіП України.
Генетика тварин: навчальний посібник / Л.М. Хмельничий,
І.О. Супрун – Київ: НУБіП України, 2023. – 463 с.
ISBN 978-617-8351-09-0
2-е видання навчального посібника для опрацювання теоретичного матеріалу з
дисципліни "Генетика тварин" для студентів ОС "Бакалавр" зі спеціальності 204 –
Технологія виробництва та переробки продукції тваринництва. Навчальний посібник
виправлено та доповнено. Зміст навчального посібника відповідає навчальній програмі
дисципліни "Генетика тварин".
Посібник буде корисний не лише для студентів біологічного профілю, але й для
учнів загальноосвітніх закладів, абітурієнтів, вчителів біології, аспірантів та широкого
кола читачів, які бажають розширити свої знання з генетики.
ISBN 978-617-8351-09-0
УДК 576:577.21:636
© Л.М. Хмельничий, І.О. Супрун, 2023
© НУБіП України, 2023
ВІДОМОСТІ ПРО АВТОРІВ
Хмельничий Леонтій Михайлович
Доктор сільськогосподарських наук, професор,
завідувач кафедри генетики, селекції та
біотехнології тварин Сумського Національного
аграрного університету. Викладає дисципліни:
"Генетика тварин", "Селекція сільськогос-
подарських тварин", "Розведення сільсько-
господарських тварин", "Автоматизовані системи
управління у тваринництві", "Генетичні ресурси
тваринництва України", "Реалізація генетичного
потенціалу тварин". Коло наукових інтересів
автора включає селекційне у
досконалення худоби
новостворених українських молочних порід з поглибленим вивченням
практичних та теоретичних засад оцінки та добору тварин бажаного типу з
урахуванням їх екстер’єрно-конституційних особливостей.
У творчому доробку автора 5 винаходів, понад 500 наукових праць, у тому
числі 10 публікацій індексованих у наукових базах даних Scopus та Web of
Science, 5 монографій, 5 навчальних посібників, 12 інструкцій та
методичн
их рекомендацій, 4 програми селекційної роботи з породами та
20 зі створення високопродуктивних стад молочної худоби. Автор є
науковим керівником 10 захищених кандидатів та 1 доктора наук.
Електронна адреса: khmelnychy@ukr.net
Супрун Ірина Олександрівна
Кандидат с.-г. наук, доцент, доцент кафедри
генетики, розведення та біотехнології тварин
НУБіП України. Викладає дисципліни "Основи
розведення тварин", "Генетика тварин", "Генетика
у ветеринарній медицині". Коло наукових інтересів
автора включає вивчення проблем збереження
генетичного різноманіття сільськогосподарських
тварин, підвищення та реалізації їх генетичного
потенціалу за кількісними і якісними харак-
теристиками продуктивності, відтворн
ої здатності;
вивчення генетичної природи стресостійкості та поведінки тварин,
підвищення ефективності методів оцінки племінної цінності тварин.
У творчому доробку автора понад 100 наукових праць за вищезгаданою
тематикою, у тому числі публікації індексовані у наукових базах даних
Scopus та Web of Science. Автор підготувала та опублікувала 25
навчальних видань, в тому числі 3 навчальних посібники: Основи генетики
тварин з біометрією; Основ
и генетики та селекції сільськогосподарських
тварин; Генетика тварин. Електронна адреса: Iryna_suprun@ukr.net
Зміст
1. ГЕНЕТИКА – НАУКА ПРО СПАДКОВІСТЬ І МІНЛИВІСТЬ .................... 9
1.1. Визначення генетики як науки, її мета і завдання ....................................... 9
1.2. Основні напрями розвитку сучасної генетики та її місце в системі
біологічних наук ........................................................................................................ 10
1.3. Основні етапи розвитку генетики, роль вчених у її становленні ............ 12
1.4. Актуальні завдання сучасної генетики ......................................................... 17
2. ВИДИ СПАДКОВОСТІ ТА МІНЛИВОСТІ .................................................... 19
2.1. Спадковість і мі
нливість та її види ................................................................ 19
2.2. Методи генетичних досліджень ...................................................................... 22
3. ЦИТОЛОГІЧНІ ОСНОВИ СПАДКОВОСТІ .................................................. 26
3.1. Історія цитогенетики ......................................................................................... 26
3.2. Клітина – матеріальна основа спадковості .................................................. 33
3.3. Каріотип. Рівні компактизації хромосом ...................................................... 38
3.4. Будова хромосом ................................................................................................ 41
3.5. Поділ клітин. Мітоз. Амітоз. Мейоз ............................................................... 48
3.6. Гаметогенез ......................................................................................................... 53
Лабораторна робота теми 3: Цитологічні основи спадковості ........................ 55
4. МОЛЕКУЛЯРНІ ОСНОВИ СПАДКОВОСТІ ................................................ 84
4.1. Нуклеїнові кислоти – ма
теріальні носії ........................................................ 84
спадкової інформації ................................................................................................ 84
4.2. Будова та типи ДНК .......................................................................................... 85
4.3. Будова РНК. Функції ДНК і РНК, .................................................................. 88
транскрипція і трансляція ...................................................................................... 88
4.4. Генетичний код та його властивості: триплетність, .................................. 94
виродженість, неперервність, неперекритість, універсальність ..................... 94
4.5. Синтез білка в клітині. Регуляція біосинтезу білка .................................... 97
4.6. Ген як елементарна одиниця спадковості .................................................... 99
Лабораторна робота теми 4: Молекулярні осн
ови спадковості .................... 102
5. ЗАКОНОМІРНОСТІ УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК ....................................... 128
ПРИ СТАТЕВОМУ РОЗМНОЖЕННІ ............................................................... 128
5.1. Відкриття Г. Менделем законів спадковості .............................................. 128
5.2. Символіка позначення ознак при гібридологічному аналізі .................. 128
5.3. Закони Менделя. Успадкування ознак при моно-, ди- та полігібридних
схрещуваннях .......................................................................................................... 129
5.4. Види домінування ............................................................................................ 133
Лабораторна робота теми 5: Успадкування ознак при статевому
розмноженні ............................................................................................................. 134
6. ВЗАЄМОДІЯ АЛЕЛЬНИХ ТА НЕАЛЕЛЬНИХ ГЕНІВ ............................. 154
6.1. Взаємодія алельних генів ............................................................................... 154
6.2. Взаємодія неалельних генів ........................................................................... 156
6.3. Методи генетичного аналізу. Аналізуюче, зворотне та реципрокне
схрещування ............................................................................................................ 164
6.4. Фактори, які впливають на розщеплення озн
ак у гібридів .................... 165
Лабораторна робота теми 6: Типи взаємодії генів ........................................... 166
Лабораторна робота 6.1. Взаємодія алельних генів ......................................... 166
Лабораторна робота 6.2. Типи взаємодії неалельних генів ............................ 167
7. ХРОМОСОМНА ТЕОРІЯ СПАДКОВОСТІ ................................................. 191
7.1. Поняття про зчеплення генів ........................................................................ 191
7.2. Закон лінійного розміщення генів на хромосомах .................................... 192
7.3. Основні положення хромосомної теорії ....................................................... 192
7.4. Кросинговер і картування хромосом ........................................................... 193
Лабораторна робота теми 7: Хр
омосомна теорія спадковості ....................... 196
8. ГЕНЕТИКА СТАТІ ............................................................................................ 213
8.1. Визначення понять .......................................................................................... 213
8.2. Генетична детермінація статі у тварин ....................................................... 214
8.3. Аномалії статі у тварин .................................................................................. 218
8.4. Методи регулювання статі у тварин ............................................................ 219
та їх практичне значення ...................................................................................... 219
Лабораторна робота теми 8: Ознаки зчеплені зі статтю ................................. 220
9. МУТАЦІЙНА МІНЛИВІСТЬ .......................................................................... 235
9.1. Форми мінливості. Поняття про мутації та мутагенез ............................. 235
9.2. Кл
асифікація мутацій та їх особливості ...................................................... 237
9.3. Причини виникнення мутацій ...................................................................... 238
9.4. Молекулярні механізми виникнення генних мутацій ............................. 238
9.5. Механізми виникнення хромосомних мутацій .......................................... 241
9.6. Геномні мутації ................................................................................................. 244
https://t.me/medicina_free
9.7. Аналіз мутацій та методи їх обліку .............................................................. 247
10. ГЕНЕТИЧНІ ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ .............................................................. 258
10.1. Селекція у виробничій діяльності людини ............................................... 258
10.2. Поняття про породу ....................................................................................... 259
10.3. Форми штучного добору ............................................................................... 260
10.4. Методи селекції на основі законів Менделя ............................................. 262
10.5. Селекційний добір за кількісними ознаками ........................................... 264
10.6. Добір за однією кількісною ознакою .......................................................... 265
10.7. Добір тварин за комплексом ознак ............................................................ 266
10.8. Ефективність селекції залежно від методів розведення ........................
267
11. ІМУНОГЕНЕТИКА ......................................................................................... 277
11.1. Поняття про імуногенетику ......................................................................... 277
11.2. Молекулярна імуногенетика ....................................................................... 278
11.3. Поліморфізм білків, ферментів та їх успадкування ................................ 286
11.4. Практичне використання досягнень імуногенетики ............................. 288
в тваринництві ........................................................................................................ 288
12. ОСНОВИ ГЕНЕТИЧНОЇ ІНЖЕНЕРІЇ ТА БІОТЕХНОЛОГІЇ ............... 301
12.1. Клітинна інженерія ........................................................................................ 302
12.2. Генна інженерія .............................................................................................. 303
12.3. Генетична інженерія ...................................................................................... 304
12.4. Перспективи розвитку біотехнології ......................................................... 310
13. ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦІЙ .............................................................................
312
13.1. Визначення понять ........................................................................................ 312
13.2. Розподіл генів у популяціях. Закон Харді-Вайнберга ............................ 313
13.3. Відмінності ефективності добору в популяціях ...................................... 316
і чистих лініях .......................................................................................................... 316
13.4. Ефективність добору домінантних і рецесивних ознак .......................... 320
13.5. Використання у тваринництві досягнень популяційної генетики ...... 321
Лабораторна робота теми 13: Генетика популяцій .......................................... 322
14. СПЕЦІАЛЬНА ГЕНЕТИКА ........................................................................... 333
14.1. Генетика великої рогатої худоби ................................................................ 334
14.2. Генетика коне
й ............................................................................................... 339
14.3. Генетика свиней ............................................................................................. 366
https://t.me/medicina_free
14.4. Генетика овець ............................................................................................... 370
14.5. Генетика кіз ..................................................................................................... 371
14.6. Генетика птиці ................................................................................................ 374
14.7. Генетика кролів ............................................................................................. 378
14.8. Генетика хутрових звірів ............................................................................. 381
Лабораторна робота теми 14: Спеціальна генетика ........................................ 389
Лабораторна робота 14.1. Тема: Генетика великої рогатої худоби ............... 389
Лабораторна робота 14.2. Тема: Генетика коней ............................................. 390
Лабораторна робота 14.3. Тема: Генетика свиней ........................................... 392
Лабораторна робота 14.4. Тема: Генетика овець .............................................. 393
Лабораторна робота 14.5. Тема: Генетика кіз ................................................... 393
Лабораторна робота 14.6. Тема: Генетика птиці ..............................................
394
Лабораторна робота 14.7. Тема: Генетика кролів ............................................ 395
Лабораторна робота 14.8. Тема: Генетика хутрових звірів ............................ 396
Лабораторна робота 14.9. Тема: Генетика риби, бджіл, шовкопрядів ......... 397
ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОЇ РОБОТИ ................................................... 403
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ЛІТЕРАТУРНИХ ДЖЕРЕЛ ........................... 406
СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНИХ ЛІТЕРАТУРНИХ ДЖЕРЕЛ .................... 409
СЛОВНИК ОСНОВНИХ ГЕНЕТИЧНИХ ТЕРМІНІВ ................................... 411
ПОКАЖЧИК ОСНОВНИХ ПОНЯТЬ І ТЕРМІНІВ ........................................ 437
ДОДАТКИ ............................................................................................................... 442
https://t.me/medicina_free
ПЕРЕДМОВА
Зміст навчального посібника "Генетика тварин" та викладення
матеріалу у ньому відповідає навчальній програмі курсу генетики тварин
для студентів вишів, які спеціалізуються в галузі біологічних наук. У книзі
в стислій та доступній формі викладено базовий теоретичний матеріал з
метою огляду основних положень генетики тварин. Поруч із теоретичним
матеріалом за кожною з тем, за якою навчальною програмою передбачено
проведення лабораторних робіт, подано завдання для їх виконання,
індивідуальні завдання, приклади розв’язування типових задач, задачі для
самостійного розв’язування, тестові завдання із відповідями, що сприятиме
успішному засвоєнню та самоперевірці навчального матеріалу.
"Генетику тварин" структуровано на 14 розділів: 1. Генетика – наука
про спадковість і мінливість (20% частка участі Хмельничого Л.М. 80%
частка участі Супрун І.О.); 2. Види спадковості та мінливості (автор
Хмельничий Л.М.); 3. Цитологічні основи спадковості (автор Супрун І.О.);
4. Молекулярні основи спадковості (автор Супрун І.О.); 5. Закономірності
успадкування ознак при статевому розмноженні (20% частка участі
Хмельничого Л.М. 80 % частка участі Супрун І.О.); 6. Взаємодія генів
(25% частка участі Хмельничого Л.М. 75% частка участі Супрун І.О.); 7.
Хромосомна теорія спадковості (автор Супрун І.О.); 8. Генетика статі
(автор Супрун І.О.); 9. Мутаційна мінливість (автор Супрун І.О.); 10.
Генетичні основи селекції тварин (50% частка участі Хмельничого Л.М.
50% частка участі Супрун І.О.); 11. Імуногенетика (25% частка участі
Хмельничого Л.М. 75% частка участі Супрун І.О.); 12. Основи генетичної
інженерії та біотехнології (50% частка участі Хмельничого Л.М. 50%
частка участі Супрун І.О.); 13. Генетика популяцій (50% частка участі
Хмельничого Л.М. 50% частка участі Супрун І.О.); 14. Спеціальна
генетика (автор Супрун І.О.).
Структура і зміст посібника відповідають чинній навчальній програмі
з дисципліни "Генетика тварин" для студентів спеціальності 204 – ТВППТ.
Теми розміщені в такому порядку, щоб вивчення наступних розділів було
інформаційно забезпечено попередніми. Кожному типу задач для
самостійної роботи передують рекомендації щодо їх розв’язування.
Кожний розділ містить контрольні запитання до теоретичної
частини, що дає змогу звернути увагу на викладені у ньому важливі
питання. Окрім цього, до кожного розділу подано бібліографічний список,
що дозволить поглибити теоретичні знання за відповідною темою.
Посібник ілюстровано рисунками, він містить додатки з допоміжною
інформацією з да
ної дисципліни.
Навчальний посібник може бути корисним не лише для студентів
біологічного профілю, але й для учнів загальноосвітніх закладів,
абітурієнтів, вчителів біології, аспірантів та широкого кола читачів, які
бажають розширити свої знання з генетики.
8
https://t.me/medicina_free
Добру науку прийми, хоч її від простого
почуєш, злої на розум не бери, хоч би й святий говорив
І. Франко
1. ГЕНЕТИКА – НАУКА ПРО СПАДКОВІСТЬ І МІНЛИВІСТЬ
1.1. Визначення генетики як науки, її мета і завдання
1.2. Основні напрями розвитку сучасної генетики та її місце в
системі біологічних наук
1.3. Основні етапи розвитку генетики, роль вчен
их у її становленні
1.4. Актуальні завдання сучасної генетики
1.1. Визначення генетики як науки, її мета і завдання
Генетика як наука зародилась на початку ХХ століття. Предметом
генетики є вивчення основних ознак живих істот – спадковості, мінливості
та принципів зберігання, передачі і реалізації генетичної інформації в
процесі індивідуального розвитку. Термін "генетика" походить від
грецького слова "генезис" – походження, або виникнення і розвиток. Назву
"генетика" для нової науки вперше запропонував англі
йський вчений В.
Бетсон у 1906 році.
Спадковість – це властивість організмів відтворювати собі подібних,
тобто їх здатність передавати особинам наступного покоління матеріальну
і функціональну особливості своєї організації (будови та властивостей
організму), а також характерні риси становлення цих особливостей у
процесі онтогенезу. Спадковість становить невід’ємну властивість живих
організмів відтворювати в потомстві ознаки предків. В основі цієї
здатності лежит
ь універсальний у живій природі матричний синтез
основних інформаційних (нуклеїнові кислоти) і структурно-функціо-
нальних (білки) біополімерів.
У генетиці поняття спадковість слід відрізняти від термінів, які
надалі будуть часто використовуватись: "успадкування" та
"успадковуваність".
Успадкування – це процес передачі спадкових задатків або спадкової
інформації від одного покоління наступному, в результаті чого у
потомства формуються певні ознаки і власти
вості, притаманні
батьківським особинам.
Термін успадковуваність означає частину генотипово зумовленої
мінливості в загальній фенотиповій різноманітності ознак у конкретній
популяції тварин. Успадковуваність – це суто статистичне поняття і
визначає воно ступінь прояву ознаки в загальній мінливості (виражається
коефіцієнтом успадковуваності у межах одиниці або у відсотках).
У цьому ко
нтексті: генотип – це сукупність спадкових задатків, або
усіх генів клітини, локалізованих у хромосомах. Генотип є носієм
9
https://t.me/medicina_free
генетичної інформації, яка контролює формування усіх ознак організму,
тобто фенотипу.
Фенотип – (походить від грецького фено – показую, виявляю та
типус – відбиток, тип) це сукупність властивостей і ознак організму, що
склалися на основі взаємодії генотипу з умовами зовнішнього середовища
(паратиповими факторами).
Спадковість тісно пов’язана із своєю протилежною властивістю –
мінливістю.
Мінливість – це властиві
сть організмів зазнавати певних структурних
і функціональних змін. Вона означає поширення в живій природі
індивідуальних і групових відмінностей на всіх рівнях ієрархічної системи
організмів.
Ще Чарльз Дарвін, відомий англійський природодослідник,
основоположник еволюційного вчення про походження видів тварин і
рослин, шляхом природного добору, довів, що спадковість, мінливість і
добір – основа еволюції, оскі
льки вони забезпечують виживання найбільш
пристосованих до специфічних умов існування особин.
Отже, основним завдання генетики є виявлення закономірностей
передачі спадкової інформації, а також механізмів її реалізації.
Розрізняють два основних різновиди мінливості – спадкову
(генотипову) і неспадкову (фенотипову та модифікаційну). Генотипова
мінливість і є предметом вивчення генетиків.
Під спадковою інформацією роз
уміють сукупність генів –
матеріальних одиниць спадковості, яка міститься у статевих клітинах.
Передача цієї інформації здійснюється шляхом статевого, безстатевого і
вегетативного розмноження. При цьому в онтогенезі реалізуються ознаки і
властивості, які зумовлені генотипом організму. Одержуючи в процесі
селекції тварин ту чи іншу величину розвитку господарськи корисних
ознак (наприклад, рівень надою, % жиру та білка в моло
ці у корів, проміри
екстер’єру тварин, товщину сала у свиней, настриг вовни у овець,
несучість птиці тощо) ми оцінюємо її фенотип, тобто реалізацію генотипу.
1.2. Основні напрями розвитку сучасної генетики та її місце
в системі біологічних наук
Генетика є однією із провідних біологічних дисциплін. Вона сприяє
вирішенню фундаментальних проблем біології, які стосуються механізмів
відтворення. Проте однією із найважливіших задач генетики є розробка
методів, які сприяють нарощуванню продуктивності сільськогосподарсь-
ких тварин і урожайності рослин.
Виділяють наступні теоретичні проблеми, які вивчає генетика:
способи зберігання генетичної інформації у різних організмів (де і
яким чин
ом вона закодована) та її матеріальні носії;
закономірності передачі спадкової інформації від одного
покоління до іншого;
10
https://t.me/medicina_free
Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана