Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_61_библиотеки_им_акад_М_И_Перельмана
.pdf
Рис. 3.35. Каріограма вівці (2n=54,
ХХ)
Рис. 3.36. Каріограма муфлона
(2n=54, ХУ)
Рис. 3.37. Каріограма коня
свійського (2n=64, ХУ)
Рис. 3.38. Каріограма коня
свійського (2n=64, ХХ)
Рис. 3.39. Каріограма кози (2n=60,
ХХ)
Рис. 3.40. Каріограма кози
(2n=60, ХУ)
61
https://t.me/medicina_free
Рис. 3.41. Каріограма свині
свійської (2n=38, ХУ)
Рис. 3.42. Каріограма свині
свійської (2n=38, ХХ)
Рис. 3.43. Каріограма свійської
кішки (2n=38, ХУ)
Рис. 3.44. Каріограма собаки
свійського (2n=78, ХУ)
Рис. 3.45. Каріограма нутрії
(2n=40, ХУ)
Рис. 3.46. Каріограма кроля
(2n=44, ХУ)
62
https://t.me/medicina_free
Завдання 3. В робочому зошиті дайте визначення наступним
термінам: хромосома, метацентрична хромосома, акроцентрична хро-
мосома, субметацентрична хромосома, супутник, теломера, центромера,
нуклеосома, лінкер, гістони, соленоїд, петля, розетка, хроматин.
Завдання 4. Підпишіть на відповідному рисунку в робочому зошиті
рівні компактизації хроматину та їх складові.
Лабораторна робота 3.3. Мітоз, мейоз, гаметогенез
Мета заняття: вивчення основних закономірностей поділу клітин і
поведінки хромосом при мітозі та мейозі. Вивчення особливостей
розмноження статевих клітин та гаметогенезу.
Матеріал та обладнання: Схеми мітозу, мейозу, гаметогенезу,
цитогенетичні препарати сперматогенезу, мікроскопи.
Методичні вказівки: Ознайомтесь з поділом клітин шляхом мітозу.
Вивчіть основні етапи мітозу. Розгляньте преп
арати клітин рослин та
тварин, замалюйте побачене. Складіть схеми етапів мейозу.
Зобразіть схему утворення гамет, дайте характеристику відмінностей
між овогенезом та сперматогенезом.
Еукаріотичні клітини можуть ділитися двома способами: мітоз та
амітоз.
Мітоз (каріокінез) – універсальний, широко розповсюджений
непрямий поділ клітини.
Амітоз – прямий поділ (зустрічається зрідка і немає обов’язкового
значення). Під час амітозу клітина знаходиться в інтерфазі, не відбувається
конденсації хромосом і утворення веретена поділу. Амі
тоз зустрічається в
клітинах, що дегенерують, приречені на загибель, знаходяться на кінці
розвитку і не здатні у подальшому до утворення повноцінних елементів.
Наприклад, зародкові оболонки тварин, фолікулярні клітини яєчників,
гігантські клітини трофобластів, при патологічних процесах (запалення,
регенерація, злоякісний ріст).
Мітоз поділяють на декілька осно
вних фаз: профаза, метафаза,
анафаза, телофаза (див. рис. 3.24-3.25).
У профазу входять клітини з G
2
періоду. Вони містять подвоєну
кількість ДНК (4с) порівняно з вихідною клітиною в G
1
періоді. Під час
профази відбувається компактизація хромосом. В ранній профазі в
центромерних ділянках хромосом починають добре виявлятися кінетохори
(спеціалізовані ділянки на поверхні хромосом, з якими зв’язуються
мікротрубочки веретена). Внаслідок компактизації хромосоми потов-
щуються, спіралізуються, зменшуються у довжині і стають видимі під
мікроскопом. Уже в середній профазі мітозу вони уявляють собою
подвійні структури – сестр
инські хроматиди, закручені одна навколо
іншої. На кожну хроматиду припадає по одному кінетохору. Так що рання
профазна хромосома має в зоні центромери два кінетохори, розташовані на
двох протилежних латеральних поверхнях хромосоми, тобто на двох
63
https://t.me/medicina_free
різних хроматидах. Паралельно відбувається зникнення ядерець. В
середній профазі починається руйнування ядерної оболонки, зменшується
кількість рибосом на мембранах ендоплазматичного ретикулюма.
Утворюється веретено поділу (ахроматинова фігура поділу). Утворення
веретена поділу може відбуватися різними шляхами: за участі центріолей
та без них. Без центріолей веретено поділу утворюється у клітин вищих
рослин і деяких найпростіших. У найпростіших і нижчих грибів ут
ворення
веретена поділу може відбуватися всередині ядра, при цьому ядерна
оболонка під час мітозу не порушується (закритий мітоз). В клітинах
тварин у профазі центріолі починають розходитися до протилежних
полюсів клітин. До кожного полюсу відходить по подвійній центріолі,
диплосомі. Профаза завершується розпадом ядерної оболонки і
змішуванням каріоплазми (яде
рного соку) з цитоплазмою.
Метафаза займає біля третини часу мітозу. Процес компактизації
хромосом призводить ще до більшого їх скорочення. Усі хромосоми
збираються в центральній екваторіальній частині веретена, утворюючи
метафазну пластинку. Завершується формування веретена поділу з
центріолей на полюсах, ниток, що з’єднують їх з кожною з сестринських
хроматид хромосом. В кінці мет
афази сестринські хроматиди
відокремлюються одна від іншої і контактують лише в районі центромери.
Анафаза починається з розриву центромери, і результаті чого сест-
ринські хроматиди розходяться до різних полюсів клітини. З цього момен-
ту кожна пара сестринських хроматид отримує назву дочірніх хромосом.
В телофазі хромосоми досягають полюсів клітини, починають
деконденсуватися. Починає формуватися яде
рна оболонка, ядерця.
Руйнується веретено поділу. Тіло клітини ділиться, відбувається цитотомія
або цитокінез. Поділ клітини у тварин відбувається шляхом утворення
перетяжки (у рослин шляхом утворення клітинної стінки). Клітина
переходить в G
1
період.
Різновидами мітозу є ендомітоз, політенія, мейоз. За ендомітозу
відбувається подвоєння ДНК хромосом без поділу ядра, що призводить до
утворення поліплоїдних клітин. Багаторазове подвоєння хромосом без їх
розходження призводить до політенії. Політенні (багатонитчасті, гігантсь-
кі) хромосоми утворюються в слинних залозах, мальпігієвих судинах
двокрилих (мухи дрозофіли).
Біологічна роль мітозу полягає у забезпеченні ід
ентичною генетичною
інформацією двох дочірніх клітин. Це досягається лише шляхом
компактизації – декомпактизації хромосом.
Мейоз – два послідовних поділи соматичних клітин статевих залоз, в
результаті якого з диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні статеві
клітини (гамети). Мейоз складається з двох етапів – мейоз I (редукційний
поділ) і мейоз II (екваційний поділ). Кожний з цих етапів складається з
профази, мет
афази, анафази і телофази. Найскладнішим етапом у мейозі є
профаза першого поділу. Він включає 5 стадій: лептотену, зиготену,
пахітену, диплотену, діакінез (рис. 3.47).
64
https://t.me/medicina_free
Рис. 3.47. Схема мейозу
Лептотена (стадія тонких ниток) починається відразу після G
2
періоду. В мейотичних хромосомах неможливо побачити дві сестринські
хроматиди. Хромосоми уявляють собою тонкі довгі нитки, які на відміну
від хромосом у профазі мітозу, мають хромомерну будову. Хромомери –
вузлики, ділянки щільної компактизації ДНК, розміри і розміщення яких
видоспецифічні. У деяких тварин хромосоми утворюють так звану фігуру
"букету" – дугоподібно вигнуті зближені хромосоми, пов’язані своїми
теломерами з ядер
ною оболонкою.
У зиготені (стадія ниток, що зливаються) відбувається щільне
зближення по всій довжині (коньюгація або синапсис) гомологічних
хромосом. Гомологічними називають хромосоми, які мають однакову
форму і розмір, одна з яких отримана від батька, а інша – від матері. Після
коньюгації гомологічних хромосом кількість бівалентів дорівнює
гаплоїдному числу хромосом. Ко
жний елемент складається з двох
гомологів і називається бівалентом або тетрадою (оскільки містить
чотири хроматиди).
65
https://t.me/medicina_free
Рис. 3.48. Порівняння мітозу і мейозу
Пахітена (стадія товстих ниток) – найтриваліша стадія. Під
мікроскопом можна побачити товсті пахітенні біваленти. Під час цієї стадії
відбувається кросинговер – взаємний обмін ідентичними ділянками по
довжині гомологічних хромосом. Генетичним наслідком кросинговеру є
рекомбінація зчеплених генів. Морфологічно цей процес у мітозі не можна
вловити, але в наступній стадії при розходже
нні біваленти залишаються
зв’язаними між собою в декількох ділянках (хіазмах), які вважають
відповідними місцями обміну.
Під час пахітени починається активізація транскрипційної активності
хромосом. В жіночих статевих клітинах відбувається ампліфікація
рибосомальних генів, що призводить до появи додаткових ядерець.
Активізуються деякі хромомери і змінюється структура хромосом, вони
отримують вигляд "лампових щіток".
Дипло
тена – стадія подвійних ниток. На цій стадії відбувається
відштовхування гомологів одного від іншого. При цьому пари
сестринських хроматид кожної гомологічної хромосоми залишаються
з’єднаними між собою у центромерних ділянках і по усій довжині в
хіазмах (областях перехресту хроматид). Кількість хіазм в цілому
відповідає кількості актів кросинговеру у біваленті і проп
орційне довжині
гомологічних хромосом. Відбувається скорочення хромосом в результаті
компактизації, хіазми поступово наближуються до кінця біваленту і
спадають з нього. В зоні хіазм при цьому видно, що в перехрест
залучаються дві хроматиди з чотирьох – по одній від кожного гомолога. На
цій стадії хромосоми мають вигляд "лампових щіток". Вісь – спарені
сестринські хроматиди, хромомери – подвійні ділянки конденсованого
хроматину, петлі – деконденсовані ділянки актив
ного хроматину.
Наявність транскрипції в диплотені різко відрізняє мейоз від мітозу, де
66
https://t.me/medicina_free
починаючи з профази, повністю припиняється синтез РНК. Активізація
транскрипції в пахітені і особливо в диплотені часто співпадає з ростом
статевих клітин, особливо овоцитів. В цей час клітина активно синтезує і
запасає білки, необхідні для ранніх стадій розвитку зародка. Для цього
відбувається синтез великої кількості рибосом на ампліфікованих ядерцях
інформаційної РНК на бічних петлях хромосом (див. рис. Дода
тка 2).
Діакінез характеризується зменшенням кількості хіазм, скороченням
бівалентів, втратою ядерець. Біваленти набувають більш компактної
форми. Гомологічні хромосоми з’єднані між собою на кінцях
(термінально).
В метафазі I біваленти розташовуються в екваторіальній площині
веретена. Район центромери кожної хромосоми з’єднаний ниткою веретена
тільки з одним полюсом клітини. Таким чин
ом, кожний з гомологів
з’єднаний з протилежним полюсом.
В анафазі 1-го поділу відбувається розходження гомологічних
хромосом (під час мітозу розходяться сестринські хроматиди).
В анафазі I не відбувається розщеплення центромери, як при мітозі,
до полюсів відходять цілі хромосоми, які складаються з сестринських
хроматид. Перший мейотичний поділ призводить до редукції числа
хромосом.
Телофаза I закінчується формуванням двох кілтин, які мають
гаплоїдний набір хромосом, а кількіст
ь ДНК – 2 с. Негомологічні
хромосоми в 1-му поділі мейозу розходяться незалежно одна від одної. Це
означає, що будь-яка батьківська хромосома може потрапити в гамету з
будь-якою материнською хромосомою. Кількість можливих комбінації
дорівнює 2
n
, де n- гаплоїдний набір хромосом.
Інтеркінез – проміжок між двома поділами мейозу.
Другий поділ мейозу називають екваційним, він нагадує мітоз. На
початку анафази відбувається розподіл центромери, сестринські хроматиди
стають дочірніми хромосомами і розходяться до полюсів. Таким чином,
кожна з клітин, які утворилися в результаті двох поділів (редукційного і
екваційного) мейозу містить n хромосом і с ДН
К.
Біологічне значення мейозу полягає у редукції числа хромосом,
необхідній для отримання гамет і забезпечення сталості каріотипу,
генетичній рекомбінації, обумовленій кросинговером і перекомбінацією
хромосом, які підтримують біологічне різноманіття на рівні виду і дають
можливість отримання нових генетичних комбінацій у нащадків.
Гаметогенез – процес утворення гамет (чоловічих і жіночих статевих
клітин, рис. 3.49).
Процес формування і розвитку статевих залоз в онтоген
езі
(індивідуальному розвитку) називається гонадогенезом.
Після закладання статеві клітини починають розмножуватися шляхом
мітозу, в цей період (розмноження) їх називають гоніями (сперматогоніями
і оогоніями, залежно від статі).
67
https://t.me/medicina_free
Рис. 3.49. Схема гаметогенезу
Сперматогенез (утворення сперматозоїдів) відбувається в сім’яних
канальцях. В результаті інтенсивного розмноження сперматогоніїв
утворюються цисти – оточені загальною оболонкою групи клітин, які
походять від одного сперматогонія. В цистах, розташованих в стінках
сім‘яних канальців, і відбувається подальший розвиток чоловічих статевих
клітин. В кожній цисті клітини розвиваються синхронно.
Розвиток сперматогоній в цистах призводить до перетворення їх на
сперматоцити 1 порядку.
Спермато
генез поділяють на три стадії:
росту
дозрівання
формування
Період росту – збільшення у розмірах сперматоцитів першого
порядку. Після дозрівання відбувається їх подальший мейотичний поділ В
результаті редукційного поділу мейозу утворюються два сперматоцити 2-
го порядку, а в результаті екваційного – 4 сперматиди. Спермат
иди під
час процесу формування (сперміогенезу) перетворюються на спермато-
зоїди. Овогенез (утворення яйцеклітин) починається з мітотичного поділу
68
https://t.me/medicina_free
овогоніїв. Овогонії перетворюються на овоцити першого порядку з
початком профази мейозу. Процес розвитку ооцитів розділяють на 4
періоди:
синаптонемного шляху
протоплазматичного росту
трофоплазматичого росту
дозрівання
Період синаптонемального шляху – лептотена, зиготена і пахітена
профази 1 мейозу. На ранній диплотені період синаптонемального шляху
завершується, мейотичні процеси блокуються, починається період
інтенсивного росту.
В період протоплазматичного росту розміри клітин збільшуються за
рахунок росту цитоплазми. Навколо ооцитів формується фолі
кулярна
оболонка, що переносить поживні речовини.
Під час трофоплазматичного росту збільшення розмірів овоцита
відбувається за рахунок накопичення жовтка. З’являються численні
вакуолі, краплі жовтка, які поступово заповнюють цитоплазму.
Формується багатошарова оболонка ооцитів, утворюється мікропіле –
отвір в оболонці, через яки
й у подальшому в яйцеклітину потрапляє
сперматозоїд. В процесі прото- і трофоплазматичного росту в овоцитах
накопичуються запасні поживні речовини, необхідні для розвитку
зародків. В цей час спостерігається висока транскрипційна активність
хромосом, тобто інтенсивний синтез і накопичення молекул РНК. Для
синтезу великої кількості РНК диплотенні хромосоми набувають вигляду
"лампових щіток". Період росту ооцитів може трив
ати протягом багатьох
років залежно від терміну досягнення самками статевої зрілості. За цей час
діаметр клітин збільшується приблизна у 50-200 разів (з 20 до 1000 – 5000
мкм), а об‘єм у сотні разів тисяч – мільйони разів.
Дозрівання розблоковує мейоз, клітина переходить до стадії діакінезу.
Після метафази і телофази мейозу І утворю
ється один овоцит другого
порядку і одне редукційне тільце. Овоцит другого порядку переходить до
другого мейотичного поділу. Другий мейотичний поділ блокується на
стадії метафази-2. На цьому етапі овоцити овулюють: фолікулярна
оболонка розривається і вони виходять в порожнину яєчника. При поділі
овоцита ІІ порядку також утворюється редукційне тільце і одна овотида
(яйцеклітина).
Завдання
Завдання 1. Розгляньте на фіксованих препаратах та схемах клітин
и в
період інтерфази, профази, анафази та телофази мітозу і зобразіть ці етапи
на рисунку в робочому зошиті.
Завдання 2. Розгляньте та зобразіть в робочому зошиті стадії мейозу.
69
https://t.me/medicina_free
Завдання 3. Позначте в робочому зошиті в таблиці відмінності між
процесами мітозу та мейозу.
Завдання 4. Замалюйте в робочому зошиті основні фази оогенезу і
сперматогенезу, вкажіть вміст ДНК та гаплоїдних наборів хромосом.
Завдання 5. Позначте в таблиці в робочому зошиті основні
відмінності між сперматогенезом та оогенезом у ссавців.
Завдання 6. Випишіть значення нових термінів лабораторн
ої роботи.
Контрольні запитання
1. Охарактеризуйте генетичну роль окремих структур клітин у
спадковості.
2. Поясніть роль ядра і цитоплазми в спадковості.
3. Що таке мітоз і його біологічне значення?
4. Поясніть, що таке мейоз і його біологічне значення?
5. Опишіть гаметогенез.
6. У чому полягає відмінність овогенезу та сперматогенезу.
7. Поясніть суть комбінаторики спадкового матеріалу.
8. Які хромосоми називають гомологічними?
9. Класифікуйте хромосоми за розміщенням центромери.
Приклади розв’язування задач
Задача 1. Однояйцеві близнюки утворюються внаслідок розходження
бластомерів (клітин, з яких складається зародок на початку ембріонального
розвитку). Основу поділу зиготи й бластомерів становить мітотичний цикл.
Чи можна вважати однояйцевих близнюків (ОБ) генетично ідентичними?
Розв’язування: Оскільки мітотичний цикл забезпечує генетичну
ідентичність бластомерів усіх клітин, що утворюються, однояйцеві
близнюки також мають ідентичний геном.
Відповідь: Так.
Задача 2. Клітина людини, що лікувалася від онкологічної хвороби,
поділилася на дві дочірні клітини, з яких одна одержала 24 хромосоми та
48 молекул ДНК, а друга – 22 хромосоми та 44 молекули ДНК. Який поділ
клітини відбувся при цьому? У чому полягало порушення поділу клітини?
Розв’язування: Гаплоїдний набір хромосом в дочірніх клітинах
свідчить про перший поділ мейозу.
Сумарна кількість молекул ДНК в обох клітинах (92) свідчить про те,
що відбулася реплікація всіх молекул ДНК. Неправильний розподіл
хромосом є наслідком відсутності однієї нитки веретена. Через це одна з
клітин одержала на одну хромосому менше (22), а друга – зайву хромосому
(24).
Відповідь: Перший поділ мейозу, під час якого не утворилася одна
нитка веретена поділу.
70
https://t.me/medicina_free
Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана