Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_61_библиотеки_им_акад_М_И_Перельмана
.pdf
4. різниця в розмірах статевих хромосом
Відповідь: 2
25. Скільки типів гамет утворює організм з генотипом АаВв,
якщо між генами А і В наявне повне зчеплення…
1. один
2. два
3. три
4. чотири
5. багато
Відповідь: 2
26.Скільки типів гамет утворює організм з генотипом АаВв, якщо
гени А і В зчеплені, але не повністю…
1. один
2. два
3. три
4. чотири
5. багато
Відповідь: 4
27. Вкажіть скі
льки відсотків гамет типу ав утворюється в
організмі з генотипом АаВв за умови повного зчеплення АВ:
1. 6,25
2. 12,5
3. 50
4. 75
5. 100
Відповідь: 3
28. Вкажіть скільки відсотків гамет типу Ав утворюється в
організмі з генотипом АаВв за умови неповного зчеплення АВ та
відстані між ним
и у 10 морганід:
1. 2,5
2. 5
3. 12,5
4. 50
5. 75
6. 100
Відповідь: 2
29. Вкажіть метод дослідження, який застосовують для складання
хромосомних карт піддослідних тварин:
1. цитогенетичний
2. молекулярно-генетичний
211
https://t.me/medicina_free
3. популяційно-статистичний
4. гібридологічний
Відповідь: 4
30. Вкажіть, як розміщені алелі А, а, В, в на хромосомах, якщо
відомо, що внаслідок схрещування організмів АаВв Х аавв, отримали
лише потомство з генотипами АаВв та аавв…
1. неалельні гени а і в повністю зчеплені
2. неалельні гени а і в зчеплені не повністю
3. неалельні гени розміщуються на різних хромосомах
4. неалельні гени розміщені на зна
чній відстані
Відповідь: 1
212
https://t.me/medicina_free
Кожен, хто перестає вчитися, старіє, – не важливо, в 20 або 80 років, –
а будь-який інший, хто продовжує вчитися, залишається молодим.
Найважливіше в житті – це зберегти мозок молодим
Генрі Форд
8. ГЕНЕТИКА СТАТІ
8.1. Визначення понять
8.2. Генетична детермінація статі у тварин
8.3. Аномалії статі у тварин
8.4. Методи регулювання статі у тварин та їх практичне
значення
8.1. Визначення понять
Стать – сукупність ознак організму, які забезпечують статеве
розмноження і відрізняють жіночі та чоловічі особини. Ознаки статі у
тварин виявляються в морфологічних, фізіологічних та біохімічних
особливостях, котрі забезпечують реакції поведінки та генеративні
властивості організму з метою отримання комбінованих нащадків, серед
яких будуть більш пристосовані до відповідних умов середовища.
Розрізняють роздільностатеві та гермафродитні організми.
У різностатевих організмів жіночі й чоловічі гамети утворюються
відповідно у самок і самців.
У гермафродитних – жіночі та чоловічі залози розвинені у одного й
того самого організму.
Визначення статі в процесі онтогенезу може проходити на різних його
стадіях.
Розрізняють три типи загальнобіологічного визначення статі:
прогамне – коли стать зиготи визначається в материнському
організмі задовго до майбутнього запліднення. Це спостерігається у
коловраток (Rotatoria), тлі (Philloxera vastatrix) та ін. Різниця виникає в
процесі овоґенезу за рахунок нерівномірного розподілу цитоплазми,
внаслідок чого утворюється два типи яєць – великі та малі. Із перших після
запліднення утворюються самки, а із других – самці;
сингамне – коли стать визначається в момент злиття гамет під
час запліднення. Властиве великій групі тварин і рослин;
епігамне – коли стать визначається після запліднення в процесі
індивідуального розвитку організму і залежить від умов середовища, у яке
вони потрапляють. Наприклад, морський черв’як (Bonellia yiridis), коли
стать визначається залежно від того впала личинка на дно – самка, чи
закріпилася на самці – самець, черепахи, крокодили – де визначення статі
знаходиться залежно від температури оточуючого середовища, в якому
213
https://t.me/medicina_free
знаходяться яйця. При температурі 30°С і менше зароджується самка, а
при 34°С і більше – самець.
Розрізняють первинні та вторинні статеві ознаки:
до первинних – належать морфо-фізіологічні ознаки, які забезпечують
утворення гамет та їх злиття під час запліднення;
до вторинних – належать зовнішні ознаки, що відрізняють статі одна
від одної (сила, маса, зріст та багато іншого).
У живих організмів відомі форми статевого розмноження, коли
процеси запліднення трансформовані. У риб знайдені одностатеві жіночі
форми, які розмножуються шляхом гіно- та гібридогенезу.
8.2. Генетична детермінація статі у тварин
Механізми визначення статі розподіляються на такі групи:
хромосомно:
гетерохромосомно – коли існують різні статеві хромосоми, що
розходяться по різних гаметах і визначають стать після запліднення
залежно від комбінації їхнього поєднання. Статеві хромосоми носять назву
X і Y. Поєднання хромосом XX визначає стать самки, через що вона
називається гомогаметною статтю. Поєднання – XY визначає стать самця і
тому називається гетерогаметною. У птиці та деяких комах все навпаки –
самка – гетерогаметна, самець – гомогаметний;
монохромосомно – коли стать визначається однією хромо-
сомою, залежно від її кількості в генотипі. Генотип XX визначає самку, а
генотип Х0 – самця. Це спостерігається у тлі, філоксери та інших комах;
каріотипово – коли стать визначається кількістю хромосом в
каріотипі. Диплоїдний набір − визначає самку, гаплоїдний − самця.
Прикладом можуть бути бджоли, у яких самка має диплоїдний набір
хромосом (32), а самець (трутень) – гаплоїдний (16);
балансово – коли стать залежить від співвідношення кількості
X-хромосом до загальної кількості аутосом. Явище відкрито К.Б.
Бріджесом при схрещуванні триплоїдних дрозофіл з диплоїдними;
фізіологічно – коли стать визначається ефектом співвідно-
шення двох генетичних факторів, із яких в одному випадку утворюється
самка, у другому – самець. Цей метод визначення статі відкритий Р.
Гольдшмідтом у непарного шовкопряда.
Хромосоми, за якими особини різної статі різняться між собою
називаються статевими.
Статеві хромосоми мають структурні та генетичні відмінності, а тому
вони не повністю
гомологічні і відносяться до різних груп зчеплення.
Спільна частина генів для X та Y хромосоми називається гомологічними.
Частина генів, що локалізована лише в Y- хромосомі і не має гомологічних
ділянок в Х-хромосомі називається голандричними. Ці гени передаються
лише від батька синові. До того ж такі організми називаються
214
https://t.me/medicina_free
гемізиготними, бо несуть лише половину гомологічного набору хромосом –
одну X та одну Y –хромосоми.
Полігенне успадкування статі – проміжний еволюційний етап у
механізмі визначення статі між нехромосомним і хромосомним. В цьому
випадку "чоловічі" та "жіночі" гени знаходяться в багатьох хромосомах і
розвиток у чоловічому або жіночому напрямках залежить від балансу між
цими генами. Полігенне успадкування статі властиве мечоносцям
(Xiphophorus helleri), лімії (Limia vittata, L. caudofasciata). Кожний окремий
ген, який впливає на розвиток гонад, залежить від генотипового от
очення і
умов існування.
Виділяють чотири основні типи хромосомного визначення статі,
названі за тими видами живих організмів, у яких вперше були описані.
1-й тип – Ligaeus (назва дана за видом водяного клопа, у якого цей
тип було відкрито), або ХУ тип.
До цього типу належить велика кількість видів риб (форель, кор
оп,
білий амур, білий товстолоб, кижуч), ссавці (в тому числі людина). Самки
цього типу у соматичних клітинах містять по дві пари аутосом і одну пару
однакових статевих хромосом. Тому самки утворюють один тип гамет
(А+Х). Самці мають три пари аутосом (А) і дві непарні (гетероморфні)
хромосоми Х і Y. Від їхнього сполучення залежи
ть стать тварини. Жіноча
стать розглядається як гомогаметна, чоловіча – як гетерогаметна.
Розглянемо схему визначення статі у організмів, які належать до типу
Ligaeus.
Р ♀ ХХ х ♂ ХY
G
F
l
♂1ХY : ♀1ХХ
Рис. 8.1. Схема схрещування, утворення гамет, розщеплення нащадків
за статтю у організмів, які належать до типу Ligaeus
2-й тип – Protenor (другий рід водяного клопа), або Х0 тип.
Зустрічається у деяких видів риб (Sternoptyx diaphana, Galaxias platei,
Lampanyctus ritteri, Fundulus diaphanous, F. Parvipinnis), комах
(лускокрилих), у морського хробака анциракантуса та інших. В
соматичних клітинах самок Protenor є 14 хромосом, а у самц
ів – 13.
Непарною хромосомою у самців є Х-хромосома. Самки типу Protenor
також є гомогаметною статтю і продукують один тип гамет (А + Х); самці
– гетерогаметна стать, що дає два типи гамет: з Х-хромосомою (А + Х) і без
Х-хромосоми (А + 0). 0 є ніби синонімом відсутньої Y-хромосоми в ХY-
сист
емі визначення статі.
Y
Х Х
215
https://t.me/medicina_free
Р ♀ ХХ х ♂ Х0
G
F
l
♂ 1 Х0 : ♀ 1 ХХ
Рис. 8.2. Схема схрещування, утворення гамет, розщеплення
нащадків за статтю у організмів, які належать до типу Protenor
3-й тип – Abraxas grossulariata (метелик)
За гетерогаметності жіночої статі описані підтипи визначення статі,
аналогічні Ligaeus і Protenor: Він підрозділяється на два підтипи ZW та
ZZ.
Гетерогаметність властива жіночим особинам, а гомогаметність –
чоловічим. Цей тип першочергово був відк
ритий у метелика (Abraxas
grossulariata). Описаний він у таких видів риб як Mystus tendara, Anguilla
rostrata, A. Japonica, Astroconder myriaster, Gambusia affinis, G. Nobilis, G.
Gaigei, G. Hurtadoi, Mollinesia sphenops, птахів (курей, індиків та інших),
земноводних, квіткових рослин. У випадку гетерогаметності жіночої статі
для статевих хромосом прийняті інші позначення: Z замість Х-хромосом і
W замість Y-хромосом.
а) самки ZW, самці ZZ (у виду Colisa lalius).
Р ♀ ZW х ♂
G
F
l
♀1WZ ♂1 ZZ
Рис. 8.3. Схема схрещування, утворення гамет, розщеплення нащадків
за статтю, коли самки ZW, самці ZZ (птахи, земноводні і т.д.)
б) самки Z0, самці ZZ;
Р ♀ ZO Х ♂ ZZ
G
F
l
♂1ZZ : ♀1Z0
Рис. 8.4. Схема схрещування, утворення гамет, розщеплення нащадків
за статтю у організмів, які належать до типу, коли самки Z0, самці ZZ
Х
0
Х
Z
0
Z
Z Z
W
216
https://t.me/medicina_free
Статеві хромосоми (гоносоми) у багатьох організмів гетероморфні,
тобто розрізняються між собою за формою і розмірами. Завдяки цьому за
допомогою каріологічного аналізу можна виявляти статеві хромосоми. Але
лише у 50 із 2000 каріологічно досліджених видів були ідентифіковані
статеві хромосоми. Тип гетерогаметності виду можна визначити за
допомогою штучного перевизначення статі.
Гени, розташовані в гоносомах (статевих хромосомах),
успадковуються зчеплено зі стат
тю. Якщо ген розташований в Y-
хромосомі, він буде успадковуватися за чоловічою лінією від батька до
сина (голандричний тип). У гупі знайдено більше 17 генів забарвлення,
постійно зв‘язаних з Y-хромосомою і 15 генів, зчеплених як з Х так і з Y –
хромосомами. Ма – ген наявності чорної плями на спинному плавці,
розташований в Y-хромосомі:
Познач
аємо – Y
Ма
Р ♀ ХХ х ♂ ХY
Ма
G
F
l
♀ ХХ, ♂ ХY
Ма
Рис. 8.5. Голандричний тип передачі спадкової інформації
Гени, розташовані в Х хромосомі за гетерогаметності чоловічої
статі успадковуються кріс-крос (навхрест) від матері до сина і від
батька до доньки у тому випадку, якщо мати була гомозиготою за
рецесивними алелями:
Р ♀ Х
а
Х
а
х ♂ Х
А
Y
G
F
l
♂Х
а
Y : ♀ Х
А
Х
а
Рис. 8.6. Схема передачі спадкової інформації від матері до сина, від
батька до доньки (кріс-крос успадкування)
Це явище пов'язане з тим, що син успадковує Y-хромосому від батька,
а єдину Х-хромосому від матері. Гени, розташовані в цій Х-хромосомі
успадковані від матері. За таким типом успадковуються хвороби,
обумовлені рецесивними зчепленими зі статтю генами (у людей –
гемофілія, дальтонізм, м’язова дистрофія). Доньки успадковують одну Х-
хромосому від матері, а другу від батька. У наведеному прикладі усі
Y
М
а
Х Х
Х
а
Y
Х
А
217
https://t.me/medicina_free
доньки гетерозиготні і несуть ген а, прояв буде мати ген А за умови
повного домінування. У видів з гетерогаметністю жіночої статі результати
схрещувань для генів, локалізованих в Z-хромосомі, будуть такими, як і
для Х-хромосомних генів у типів Ligaeus і Protenor.
8.3. Аномалії статі у тварин
У тваринному світі часто зустрічаються різні аномалії статі
генетичного характеру, що призводить до різних фенотипових проявів.
Гінандроморфи – організми, у яких проявляються ознаки самця і
самки в різних ділянках тіла. В зв'язку з цим розрізняють латеральних
гінандроморфів, коли одна половина тіла має ознаки самки, а друга самця.
Передньо-задні гінандроморфи, коли передня частина тіла має ознаки
однієї статі, а задня – іншої. Мозаїчні гінандроморфи, коли більша частина
тіла має ознаки однієї статі, а окремі невеликі ділянки – ознаки другої
статі. Все це стосується не лише зовнішніх ознак, а й генеративних органів.
Явище властиве гомогаметній статі та сутність його полягає у втраті однієї
із двох Х-хромосом у відповідний період онтогенезу. Це часто
зустрічається у дрозофіл, але й відомо у тварин та людей.
Інтерсекси – проміжні за статтю особини. Морфологія таких
організмів дуже різноманітна і залежить від кількості та співвідношення
статевих хромосом, як, наприклад, синдром Кляйнфельтера, коли
проявляється полісомія статевих хромомосом (XXY, XXXYY та ін.) чи
синдром Шерешевського-Тернера – моносомія за Х-хромосомою (Х0).
Фрімартини – самки, які в ембріональному періоді розвивалися в
утробі матері разом з самцем. Вони безплідні, їхній генетичний статус XX –
XY, тобто частина клітин має один набір статевих хромосом, а частина –
інший. Виникає це в разі наявності спільного кровотоку між
різностатевими організмами у внутрішньоутробному періоді. Найчастіше
спостерігається у великої рогатої худоби та овець.
Гермафродити – організм, який має статеві органи, що належать до
різних статей. Він буває природним та патологічним. В першому випадку
утворюються нормальні гамети обох статей, що спостерігається у рослин,
молюсків, червів та ін. В другому – у роздільностатевих організмів наявні
статеві органи самки і самця. В таких випадках статеві клітини не
утворюються.
У багатьох випадках успадкування ознак залежить від статі, але не
обов’язково від наявності Х-хромосоми. Стать відіграє велику роль у
прояві цілого ряду ознак. Іноді специфічний фенотип повністю
детермінований статтю. Прийнято розрізняти обмежені статтю та
контрольовані статтю ознаки.
Самки і самці у домашніх курей різко відрізняються за оперенням на
шиї та хвості. У півнів пір’їни дов
ші та більше закручені порівняно з
курками. Успадкування цих фенотипів контролюється однією парою
аутосомних генів, але їх експресія залежить від статевих гормонів.
218
https://t.me/medicina_free
У курок, незалежно від того несуть вони домінантний чи рецесивний
алелі цього гена, оперення коротке, а у півнів з рецесивним генотипом –
довге.
При розведенні домашньої птиці в популяції часто фіксується або
алель короткого (як у курок), або алель довгого (як у півнів) оперення.
Так у курей породи леггорн з рецесивним генотипом півні дуже
відрізняються за своїм оперенням від курок. А от усі особини породи
себрайтські бентамки гомозиготні за домінантним алелем, тому великої
розбіжнос
ті між півнями та курками в популяції не спостерігається.
Наступним прикладом ознаки обмеженої статтю є продукція молока у
худоби. Незалежно від генотипу, який впливає на кількість молока, воно
виробляється лише у самок.
Визначені чи контрольовані ста
ттю ознаки – це наявність рогів у
деяких порід овець, масть у деяких порід великої рогатої худоби. У таких
випадках аутосомні гени, що відповідають за альтернативні ознаки у
чоловічої та жіночої статі, експресуються залежно від гормонального
статусу. Тому гетерозиготні особини різної статі мають різні фенотипи.
Таким чином відносно статі ознаки бувають:
зчепленими зі статтю – коли ознаки визначаються генами,
які знаходяться в статевих хромосомах;
обмеженими статтю – ті, що наявні в обох статей але
проявляються лише в однієї статі (вим'я і т.п.);
визначеними чи контрольованими статтю – ті, що
проявляються лише в одної статі або и різні у представників різних статей.
Дослідження зчепленого зі статтю успадкування вперше дозволили
показати, що передача генів від батьків до нащадків збігається з
поведінкою хромосом. Це був перший суворий аргумент на користь
локалізації генів у хромосомах, тобто хромосомної теорії спадковості.
8.4. Методи регулювання статі у тварин
та їх практичне значення
У сільськогосподарських тварин всі методи регуляції статі зводяться
до розподілу сперматозоїдів на дві фракції: X та Y утримуючих.
Цього досягають декількома способами:
розділенням на центрифузі за масою сперматозоїдів;
розділення за рахунок створення кислотно-лужного
середовища, в якому X - та Y - спермії мають різну рухливість;
електрофоретичний – коли сперматозоїди розподіляються за
швидкістю руху в електричному полі високої напруги;
лазерний, коли розподіл ведеться лазерним променем за
величиною сперматозоїдів.
219
https://t.me/medicina_free
Контрольні запитання
1. Що таке аутосомні та статеві хромосоми?
2. Поясніть суть гомо- і гетерогаметності статі у різних видів
тварин.
3. Якими стосовно до статі бувають ознаки?
4. Що таке ознаки зчеплені зі статтю, як вони успадковуються?
5. Поясніть суть успадкування хрест-навхрест.
6. Поясніть біологічну основу розщеплення статі у співвідношенні
1:1.
7. Опишіть методи регуляції співвідношення статі.
8. Опишіть суть явищ: партеногенез, андрогенез, гіногенез.
9. Опишіть аномалії статі у тварин.
Лабораторна робота теми 8: Ознаки зчеплені зі статтю
Мета заняття: Вивчення принципів успадкування ознак при
зчепленні їх із статевими хромосомами. Складання схеми кріс-крос
успадкування.
Матеріал і обладнання: таблиці, схеми схрещування при
успадкуванні ознак зчеплених зі статевими хромосомами.
Методичні вказівки: Ознайомтесь з типами визначення статі і
каріотипами статево-патологічних форм. Розв’яжіть задачі за темою.
Завдання
Завдання 1. Дайте визнач
ення наступним поняттям: стать, первинні
статеві ознаки, ознаки, залежні від статі, гомогаметна стать, гетерогаметна
стать, інтерсекси, гінандроморфи, гермафродити, голандричні ознаки,
синдром Кляйнфельтера, синдром Шершевського-Тернера.
Завдання 2. Зробіть висновок про визначення статі у ссавців.
Завдання 3. Складіть схему успадкування статі у ссавців.
Завдання 4. Складіть схему успадкування статі у птиці.
Завдання 5. Складіть схему кріс-крос успадкування ознак.
Завдання 6. Поясніть суть голандричного типу успадкування ознак.
Приклади розв’язування задач
Задача 1. Дочка гемофіліка виходить заміж за сина іншого
гемофіліка, причому наречена і наречений не хворіють на гемофілію.
Визначте ймовірність народження у них хворої дитини.
Розв'язування
1. У людини жіноча стать визначається наявністю двох Х-хромосом
(ХХ), одна з яких успадковується від батька, а друга від матері. Оскільки
батько нареченої був гемофіліком, то дівчина успадкувала від нього Х-
220
https://t.me/medicina_free
Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана