Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_61_библиотеки_им_акад_М_И_Перельмана
.pdf
5.2.8. **Карі очі – домінантна ознака, блакитні – рецесивна. Темноволоса
жінка з карими очима одружилася зі світловолосим чоловіком із
карими очима. Жінка гетерозиготна за геном кольору волосся,
чоловік – за геном кольору очей. Які очі можливі у дітей?
5.2.9. **З якою за фенотипом коровою потрібно схрестити комолого
білоголового бугая, щоб дізнатися, чи гомозиготний він? (Біла
голова, комолість – домінантні ознаки; суцільне забарвлення
шерсті, наявність рогів – рецесивні ознаки).
5.2.10. **Звіроферма придбала на плем'я тільки одну пару чорних
гладкошерстих кролів (самця та самку), вважаючи, що вони
чистопородні. Але в поколінні F
2
, (тобто серед їх онуків)
несподівано почали з'являтися білі гладенькі особини, що і свідчить
про небажане розщеплення потомства (потомство тримали поруч із
батьками.) Визначте: а) Чому виникло таке розщеплення не в
поколінні F
1
, а в поколінні F
2
? б) Як можна дізнатися, якого з
придбаних кроликів треба вибракувати як непридатного для
отримання однорідного, тільки чорного потомства? в) який генотип
в обох батьків, дітей, онуків?
5.2.11. **У курей оперення ніг (F) домінує над голими ногами (f), а
горохоподібний гребінь (Р) – над простим (р). Двох півнів А та В
схрестили з курками С та D. Уся птиця мала горохоподібні гребені
та оперені ноги. Від схрещування півня А з двома курками
потомство було тільки з опереними ногами та горохоподібним
гребенем. Від півня В і курки С було оперене та голоноге
потомство, а потомство від півня В і курки D мало розщеплення
тільки за формою гребеня. Якими є генотипи усіх чотирьох особин?
5.2.12. **Причинами уродженої сліпоти можуть бути аномалії кришталика
та рогівки ока. Ці аномалії передаються як рецесивні ознаки.
а) яка ймовірність народження сліпої дитини в сім'ї, в якій батько
сліпий внаслідок аномалії кришталика, а мати – внаслідок аномалії
рогівки, за другим геном вони нормальні та гомозиготні?
б) яка вірогідність народження сліпої дитини в сім'ї, де батько та
мати здорові, але гетерозиготні за генами аномалії кришталика та
рогівки?
5.2.13. **У кролика звичайна вовна домінує над довгою ангорською
вовною, стоячі вуха – над клаповухістю. При схрещуванні кроля зі
звичайною вовною та стоячими вухами з ангорським клаповухим
кролем у потомстві отримали 25% клаповухих кроликів із
звичайною вовною, 25% з ангорською вовною та стоячими вухами,
151
https://t.me/medicina_free
25% клаповухих кролів із ангорською вовною та 25% зі звичайною
вовною та стоячими вухами. Визначте генотипи батьківських форм.
5.2.14. **У курей ноги з оперенням домінують над голими,
трояндоподібний гребінь – над простим, біле оперення – над
забарвленим. Курку з опереними ногами, трояндоподібним
гребенем та білим пір'ям схрестили з півнем, у якого були голі ноги
простий гребінь, забарвлене пір'я. Одне з курчат, отримане від
цього схрещування, мало всі ознаки півня. Визначте генотип курки.
5.2.15. **Частина людей відчуває смак фенілтіокарбаміду як гіркий;
частина людей цього смаку не відчуває. Ознака відчуття смаку
домінує. В сім'ї, де батько й мати були блакитноокі та відчували
смак фенілтіокарбаміду, народилася дитина з блакитними очима,
яка не відчувала смаку фенілтіокарбаміду. Визначте можливі
генотипи цих особин.
5.2.16. **Курка й півень чорні і чубаті. Від них одержано 13 курчат: 7
чорних чубатих, 3 бурих чубатих, 2 чорних без чуба й 1 бурий без
чуба. Які генотипи курки й півня?
5.2.17. **Якщо батько глухонімий (рецесивна ознака) з білим пасмом у
волоссі (домінантна ознака), мати здорова й не має білого пасма, а
дитина народилася глухонімою з білим пасмом, то від кого з батьків
вона успадкувала ці ознаки?
5.2.18. **Самця морської свинки, який має довгу чорну вовну, схрестили з
самкою, вовна якої коротка чорна. Отримано 15 свинок із короткою
чорною вовною, 13 із довгою чорною, 4 із короткою білою, 5 із
довгою білою. Визначте генотипи батьків.
5.2.19. **У курей чорне забарвлення пір'я визначається геном Е, буре – е,
наявність чубчика – С, відсутність – с. Бурого чубатого півня
схрещено з чорною куркою без чубчика. В потомстві половина
курчат чорних чубатих і половина бурих чубатих. Які генотипи
батьків?
5.2.20. **Жінка з карими очима й світлим волоссям одружується з
чоловіком, який має блакитні очі й темне волосся. Відомо, що у
батька дружини очі карі, у матері – блакитні і в обох світле волосся.
У чоловікового батька – темне волосся й блакитні очі, а в матері –
світле волосся й блакитні очі. Визначте генотипи всіх згаданих у
задачі осіб. Якими можуть бути діти від цього шлюбу?
5.2.21. **Чоловік, хворий на анірідію (відсутність райдужної оболонки
ока), у якого не спостерігається зміщення кришталика, одружується
з жінкою, у якої спостерігається зміщення кришталика, але є
152
https://t.me/medicina_free
райдужна оболонка. Анірідія та зміщення кришталика – домінантні
ознаки. У цієї пари народилося п'ятеро дітей, усі мають обидві
аномалії. Визначте генотипи батьків.
5.2.22. **Батько страждає на головний біль (домінантна ознака), а мати
здорова. У батька нормальний слух, у матері також, але вона має
рецесивний алель глухоти. Яка ймовірність народження дітей з
обома хворобами, якщо батько гетерозиготний за обома генами?
5.2.23. ***Альбінізм у людини – рецесивна ознака, таласемія – спадкове
захворювання крові, обумовлене дією одного гена. У гомозиготи
спричиняє найбільш важку форму захворювання – велику
таласемію, смертельну в дитячому віці (ТТ). У гетерозиготи
проявляється менш важка форма – мала таласемія (Тt). Дитина-
альбінос хвора на малу таласемію. Які найбільш імовірні генотипи
її батьків?
5.2.24. ***Батько блакитноокий, мати кароока; обидва резус-позитивні. У
них народилося п'ятеро дітей, з яких четверо резус-позитивні, але
двоє блакитноокі, двоє кароокі. Одна дитина блакитноока й резус-
негативна. Визначте генотипи батьків.
153
https://t.me/medicina_free
Всередині нас криються потенційні творчі можливості, й ми повинні
працювати щосили, щоб розкрити цей потенціал
Мартін Лютер Кінг
6. ВЗАЄМОДІЯ АЛЕЛЬНИХ ТА НЕАЛЕЛЬНИХ ГЕНІВ
6.1. Взаємодія алельних генів
6.2. Взаємодія неалельних генів
6.3.Методи генетичного аналізу. Аналізуюче, зворотне та реципрокне
схрещування
6.4. Фактори, які впливають на розщеплення ознак у гібридів
6.1. Взаємодія алельних генів
Правильність встановлених Г. Менделем закономірностей спадковості
була підтверджена після 1900 року в багатьох дослідах з вивчення
спадковості ознак у рослин і тварин. Одночасно з’ясувалося, що одержані
Г. Менделем кількісні співвідношення внаслідок розщеплення в потомстві
гібридів були правильними в усіх тих випадках, коли кожен ген визначав
розвиток однієї ознаки. Наприклад, у гороху оди
н ген визначає утворення
гладенького насіння, інший – зморшкуватого. У наш час накопичено
багато фактів, які вказують на те, що взаємозв'язки між генами й ознаками,
які вони визначають, мають більш складний і різноманітний характер.
Внаслідок недостатнього вивчення явищ спадковості в ранньому періоді
розвитку генетики вкорінилася уява про те, що формування кожної ознаки
зумовлен
е лише одним спадковим фактором (геном), який діє тільки на
одну ознаку незалежно від інших генів. Подальші дослідження показали,
що взаємодія генів і ознак досить складна. Доведено, що одна ознака в
своєму розвитку може залежати від багатьох генів і, що один ген може
діяти на багато ознак. На перший погляд здавало
ся, що ці явища
суперечать законам Менделя, але завдяки цим законам їх можна пояснити.
Відкриття і вивчення різних типів взаємодії генів стало другим етапом
розвитку генетики.
З’ясувалося, що, по-перше, один і той самий ген може впливати на
вияв кількох різних ознак, і, по-друге, відбувається взаємодія генів, коли
одна й та сама сп
адкова ознака розвивається під впливом кількох з них.
Таким чином, фенотипічний вияв більшості ознак і властивостей організму
визначається в онтогенезі взаємодією багатьох генів. Це відбивається й на
характері розщеплення гібридів при різних схрещуваннях, особливо якщо
батьківські форми відрізняються за кількома ознаками.
Найпростішу форму взаємодії генів (домінантність – ре
цесивність)
було відкрито Г. Менделем. Це класичний приклад алельної взаємодії генів
Відкриття явища взаємодії генів мало важливе значення для подальшого
розвитку генетики. Стало зрозумілим, що в організмі не існує абсолютної
незалежності генів один від одного, як вважав Г. Мендель. Було висунуто
положення про складні зв'язки і взаємодію генів у системі генотипу, що
154
https://t.me/medicina_free
виявляють себе в розвитку будь-якої ознаки організму. Відомі два види
взаємодії генів – алельна й неалельна.
Взаємодія генів має біохімічну природу і ґрунтується на взаємодії
синтезованих під контролем генів білків-ферментів. Слід розуміти, що це
взаємодія первинних і вторинних продуктів, які зумовлюють ту чи іншу
ознаку. У цитоплазмі відбувається взаємодія між білками-фер
ментами,
синтез яких визначається генами, або речовинами, які утворюються під
впливом цих ферментів. Можливі такі типи взаємодії:
для утворення певної ознаки необхідна взаємодія двох ферментів,
синтез яких визначається двома неалельними генами;
фермент, який синтезувався за участю одного гена, повністю
пригнічує або інактивує дію ферменту, утвореного іншим
неалельними геном;
два ферменти, утворення яких контролюєть
ся двома неалельними
генами, впливають на одну ознаку або на один процес так, що їхня
сумісна дія зумовлює посилення прояву ознаки.
Відомо багато випадків, коли ознака або властивості детермінуються
двома чи більше неалельними генами, які взаємодіють між собою.
Гени, які займають гомологічні локуси в гомологічних хромосомах,
називають алельними. У ко
жного організму є лише два алельні гени.
Відомі такі форми взаємодії між алельними генами: повне та неповне
домінування, кодомінування і наддомінування.
Основна форма взаємодії алельних генів – повне домінування вперше
було описане Г. Менделем. Його сутність полягає в тому, що в
гетерозиготного організму прояв одного з алелей домінує над проявом
іншого. За повного домінування розщеплення за генотипом 1:2:1 не
збігається з розщепленням за фенотипом – 3:1. Успадковування ознак пр
и
повному домінуванні підпорядковується першому і другому законам
Менделя.
Неповне домінування. Домінантний ген у гетерозиготному стані не
завжди повністю пригнічує рецесивний ген. У деяких випадках гібрид F,
не відтворює повністю жодної з батьківських ознак і ознака має
проміж
ний характер із більшим чи меншим ухиленням до домінантного
або рецесивного стану. Проте всі особини цього покоління будуть
одноманітними за фенотипом.
Згодом з'ясувалося, що неповне домінування чи проміжне успадкову-
вання при схрещуванні різних організмів – явище досить поширене. Так, у
ротиків (Antirrhinum majus) і мірабілісу (нічної красуні) (Mizabillis jaiapa)
гібриди від схрещу
вання червоноквіткових рослин з білоквітковими мають
проміжне рожеве забарвлення. При неповному домінуванні в потомстві
гібридів (F
2
) розщеплення за генотипом і фенотипом збігається 1:2:1.
Відомо, що домінування може видозмінюватися під дією зовнішніх
умов, статі, особливостей власне організму, а також інших спадкових
факторів. Як зазначалося, неповне домінування – досить поширене явище.
Воно визначене при вивченні успадкування забарвлення квіток у левової
155
https://t.me/medicina_free
пащі, мастей великої рогатої худоби і овець, біохімічних ознак у людини
тощо. Проміжні ознаки, що виникають внаслідок неповного домінування,
нерідко становлять естетичну або матеріальну цінність для людини.
Виникає запитання: чи можна вивести шляхом добору, наприклад,
сорт нічної красуні з рожевим забарвленням квіток?
Очевидно, ні, тому що ця ознака розвивається тільки в гетерозигот і
при схрещуванні їх між собою завжд
и відбувається розщеплення.
Кодомінування – у гетерозиготних організмів кожний з алельних
генів викликає формування залежного від нього продукту, тобто у
фенотипі виявляються продукти обох алелів. Класичним прикладом
кодомінування є успадкування груп крові, зокрема система АВ0, коли
еритроцити людини несуть на поверхні антигени, що контролюються
обома алелями. Така форма прояву має назву кодомінування. Розщеплення
за фенотипом 1:2:1.
Так, ген "Р визначає утворення в еритроцитах А, тоді
як ген <Р зумовлює утворення антигену В. Люди, гетерозиготні за цими
генами <Р <Р, містять в еритроцитах як антиген А, так і антиген В.
Наддомінування – явище, за якого домінантний ген у гетерозигот-
ному стані виявляється сильніше, ніж у гомозиготному. Інша назва –
гетерозис (перевага саме гібридів першого покоління). Так, наприклад, у
дрозофіли при генотипі АА – нормальна тривалість життя, Аа – подовжена
тривалість життя, аа – летальні наслідк
и.
6.2. Взаємодія неалельних генів
У сучасній генетиці розрізняють більше 20 різних типів взаємодії
генів, основними з яких є: комплементарна, епістатична, полімерна,
модифікуюча, плейотропна, летальна.
Будь-який з цих типів може призвести до порушення менделівських
закономірностей розщеплення.
Компліментарна дія генів. Компліментарна дія генів виявляється в
тому випадку, якщо неалельні гени поодинці не виявляють своєї дії, але в
разі одночасної наявності в генотипі зумовлюють розвиток нової ознаки,
яка відсутня в батьківських форм. При цьому ознака розвивається в
результаті взаємодії двох ферментів, утворених під контролем двох
неалельн
их генів. Крім того у ІІ поколінні можуть змінюватися характерні
для менделівського успадкування співвідношення розщеплення за
генотипами. При комплементарній взаємодії відбувається розщеплення у
співвідношенні: 9:3:3:1 або 9:
7, або 9:3:4, або 9:6:1.
Розщеплення у співвідношенні 9:3:3:1. Наприклад, при схрещуванні
курей із горохоподібним гребенем (rrPP) з півнями, що мають
трояндоподібний гребінь (rrPP), у першому поколінні (F
1
) все потомство
має нову форму гребня – горіхоподібну (RrPp). При схрещуванні гібридів
F
1
між собою серед покоління F
2
відбувається таке розщеплення: 9
горіхоподібних, 3 трояндоподібних, 3 горохоподібних і один простий
гребінь.
156
https://t.me/medicina_free
Розщеплення 9:3:3:1 при компліментарній взаємодії генів з’являється
в тому випадку, якщо домінантні алелі не мають самостійного
фенотипічного вияву. Наприклад, у Drosophila melanogaster є рецесивна
мутація scarlet (st) – яскраво-червоні очі і рецесивна мутація brown (bw) –
коричневі очі. При схрещуванні мушок з яскраво-червоними очима (stst) і
мушок з коричневими очима (bwbw) у першому поколінні усі мушки з
ознакою дикого типу (темно-червоні очі). Те, що в F
1
з'являється ознака,
відмінна від батьківських варіантів, свідчить про наявність певного типу
взаємодії генів. Те, що в F
2
з'являються чотири фенотипічні класи, а не два,
як при моногібридному схрещуванні, указує на дигібридне схрещування зі
збереженням повного домінування обох ознак. Поява в F
1
мушок з
ознакою дикого типу (червоні очі) є наслідком взаємодії домінантних
алелів (st і bw+), а мушок з новою ознакою (білі очі) у F
2
– наслідком
взаємодії рецесивних алелів одних і тих самих генів (stst bwbw).
Гени, перебуваючи в генотипі разом (st
+
bw
+
), зумовлюють червоне
забарвлення очей, кожний з рецесивних алелів має самостійний фенотипіч-
ний вияв (stst – яскраво-червоне забарвлення очей, bwbw – коричневе).
Розщеплення 9:3:3:1 можливе також, якщо домінантні алелі мають
власний фенотипічний вияв, а рецесивні не мають.
У папужок можливе блакитне й жовте забарвлення пір'я. Блакитне й
жовте оперення рецесивне щодо зеленого забарвлення й домінантне щодо
білого. Від схрещування блакитних папужок із жовтими гібриди F
1
виявляються зеленими, а в F
2
з’являється нова ознака – біле забарвлення.
Отже, генетичний аналіз свідчить, що в цьому схрещуванні бере
участь не одна, а дві пари алелів. Можна дійти висновку, що ген А
визначає блакитне забарвлення, В – жовте, а разом (А
-
В
-
) вони дають
зелене забарвлення пір'я.
Рецесивні алелі обох генів визначають біле оперення, тоді генотип
блакитних папужок повинен бути ААbb, жовтих – ааВВ, зелених гібридів
F
2
– АаВв і білих – аавв.
Біохімічним аналізом доведено, що зелене забарвлення є результатом
змішування двох пігментів – блакитного й жовтого. Рецесивний алель (а)
блокує синтез блакитного пігменту, унаслідок чого забарвлення пір'я
виявляється жовтим. Другий рецесивний алель (b) блокує синтез жовтого
пігменту, завдяки чому утворюється блакитне забарвлення. Оскільки в
гібридів F
1
об’єднуються домінантні алелі цих генів, папужки виявляються
зеленими. Білі птахи, які з'являються у F
2
, є результатом одночасного
блокування синтезу блакитного й жовтого пігментів.
Отже, якщо кожний з двох домінантних генів виявляє самостійний
фенотипічний ефект, розщеплення за фенотипом відповідає менделівсь-
кому співвідношенню 9:3:3:1, тому що кожний із чотирьох класів має свій
особливий фенотип.
Розщеплення у співвідношенні 9:7. Якщо ознака визначається
одночасною наявністю в генотипі хоча б по одному з домінантних алелі
в
двох неалельних генів, то класичне розщеплення в другому поколінні
157
https://t.me/medicina_free
видозмінюється: з'являються тільки два фенотипові класи у співвідношенні
9:7. Так, у шовковичного шовкопряда забарвлення кокона визначається
наявністю в генотипі двох домінантних алелів – А і В, в усіх інших
генотипів кокони білі. У результаті схрещування двох різних порід з
білими коконами можна отримати гібридів із жовтими коконами.
В одному з дослідів В. Бетсона після схр
ещування двох форм
пахучого горошку з білими квітками всі гібридні рослини F
1
мали червоні
квітки. Під час самозапилення цих рослин або схрещування їх між собою у
F
2
відбувалося розщеплення у співвідношенні 9 червоноквіткових: 7
білоквіткових рослин. Такий результат не можна пояснити, якщо вважати,
що один ген детермінує одну ознаку, як у дослідах Г. Менделя.
Правильно пояснити характер розщеплення в цьому схрещуванні
можна, припустивши, що червоне забарвлення квіток пахучого горошку
обумовлене спільною дією в генотипі двох компліментарних домінантних
генів (А і В), кожний з яких може окремо відтворити тільки біле забарв-
тки. За відсутності в генотипі будь-якого з них пігмент не утво-
рюється. Співвідношення 9 червоноквіткових: 7 білоквіткових є окремим
випадком дигібридного розщеплення, коли дві групи фенотипово не мож-
на відрізнити, оскільки вони мають тільки по одному домінантному гену.
Розщеплення у співвідношенні 9:6:1. Розглянемо яви
ще комплемен-
тарності під час успадкування форми плода в гарбуза. Очевидно, у цьому
схрещуванні співвідношення 9:6:1 є видозміною типового для
дигібридного схрещування співвідношення 9:3:3:1.
Оскільки генотипи A
__
bb і ааВ_ фенотипічно однакові, вони в сумі
дають 6/16 рослин зі сферичною формою плода. Дископодібна форма
плода виникає в результаті взаємодії двох домінантних генів (А_В_), а
видовжена – унаслідок поєднання їх рецесивних алелей (aabb).
Розщеплення у співвідношенні 9:3:4. Є випадки, коли домінантні і
рецесивні алелі мають самостійний фенотипічний прояв, тоді розщеплення
у F
2
буде інше – 9:3:4. Наприклад, у льону (Linum usitatissimum) алель А
визначає забарвлений вінчик, а – незабарвлений (білий), В – блакитний, b –
рожевий.
Відомі випадки, коли і домінантні, і рецесивні алелі обох генів
характеризуються самостійним проявом. Відповідно до цього змінюється й
характер розщеплення у F
2
. Розглянемо успадковування трьох типів
забарвлення хутра у кроликів: блакитного, чорного й білого. Білі кролики
із червоною райдужною оболонкою очей (альбіноси) взагалі позбавлені
пігменту. Унаслідок схрещування блакитних кроликів з білими всі гібриди
у F
1
виявляються чорними, а в F
2
відбувається розщеплення у
співвідношенні 9/16 чорних: 3/16 блакитних: 4/16 білих.
Якщо проаналізувати це схрещування спочатку на наявність і
відсутність пігменту, не беручи до уваги співвідношення кольорів, то
можна дійти висновку, що забарвлення домінує над альбінізмом, а в F
2
відбувається розщеплення за фенотипом на 12 забарвлених (9 + 3) і чотири
158
https://t.me/medicina_free
білі групи, тобто 3:1. Водночас у F
2
відбувається розщеплення за
забарвленням на 9 чорних і 3 блакитні (3:1).
Отже, розщеплення в F
2
при компліментарному типі взаємодії генів
визначається специфікою фенотипічного вияву домінантних і рецесивних
алелів генів, що взаємодіють.
Розглядаючи приклади комплементарної дії генів, можна переко-
натися, що вона інколи зумовлює розвиток у гібридів ознак, невластивих
вихідним формам, тобто новоутворень. Часто ці новоутворення є
ознаками, властивими диким предкам цих видів. У диких предків
домашніх тварин і культурних рослин домінантні гени компліментарної дії
підтримувалися природним добором в одному генотипі. У процесі
одомашнювання в
наслідок схрещувань і штучного добору комплементарні
гени розійшлися. Генотип АаВb розкладався селекціонерами на генотип
ААbb і ааВВ. Тому внаслідок схрещування іноді відбувається повернення
до ознак диких предків.
Епістаз (від грецького еріstаsіs- зупинка, перешкода) – неалельна
взаємодія генів, коли один неалельний ген пригнічує дію іншого
неалельного гена. Пригнічення мож
уть викликати як домінантні, так і
рецесивні гени (А > В, а > В, В > А, в > А). Залежно від цього розрізняють
епістаз домінантний (А- > В-, вв) та рецесивний (ааВ-, вв).
Епістатичний тип взаємодії генів – це тип при якому алель одного
із генів блокує дію алелів інших генів.
Гени, що пригнічують дію інш
их генів, називаються супресорами або
інгібіторами, епістатичними. Гени, дія яких пригнічена, називаються
гіпостатичними.
Наприклад, у курей породи леггорн є ген забарвлення (С). Проте в
нормі він пригнічений домінантним супресором І, тому пір’яний покрив у
такої птиці білий. При схрещуванні білих леггорнів (ССІІ) з білими курми
інших порід (ссіі) І покоління СсІі має біле пір’я. У ІІ поколінні три із 16
особин виявляються кольоровими, та
к як ген забарвлення у них звільнився
від дії супресора (замість нього присутній рецесивний алель і).
Під домінантним епістазом розуміють пригнічення о
дним
домінантним геном дії іншого гена. Гени, які пригнічують дію інших генів,
називаються супресорами, або інгібіторами. Гени-супресори відомі у
тварин, рослин і мікроорганізмів. Звичайно вони позначаються І або C. Ген,
ефект якого пригнічується, дістав назву гіпостатичного. Якщо ген-
супресор рецесивний, то виникає криптомерія. Для людини таким
прикладом може бути "бомбейський феномен". У ць
ому випадку рідкісний
рецесивний алель "х" у гомозиготному стані (хх) пригнічує активність гена
J
B
(який визначає В (III) групу крові системи AB0). Тому жінка з генотипом
J" – хх фенотипічно має І групу крові – 0 (І).
При епістазі відбувається розщеплення у співвідношенні: 12:3:1 або
13:3, або 9:3:4.
Розщеплення у співвідношенні 12:3:1. У гарбуза (Cucurbita pepo)
забарвлення плоду може бути жовтим (А) і зеленим (а). Забарвлення може
159
https://t.me/medicina_free
пригнічуватися домінантним інгібітором (І), унаслідок чого утворюються
білі плоди.
У цьому та аналогічних випадках у F
2
має місце домінантний епістаз,
який може давати розщеплення за фенотипом у F
2
, а саме: 12:3:1[(9+3):3
:1]. У такому разі форма, гомозиготна за обома рецесивними генами, має
специфічний фенотип. Наприклад, деякі собаки білої масті внаслідок
схрещування із собаками, що мають коричневу масть, дають у F, білих
цуценят, а у F
2
відбувається розщеплення у співвідношенні 12/16 білих:
3/16 чорних: 1/16 коричневих. Якщо проаналізувати це схрещування за
співвідношенням білої, чорної та коричневої масті, то можна переконатися,
що відсутність забарвлення у F
2
домінує над його наявністю, а у F
2
відбувається розщеплення 12:4 або 3:1.
Розщеплення за фенотипом на 3 чорних і 1 коричневий свідчить про
те, що чорне забарвлення визначається домінантним геном, а коричневе –
рецесивним. Тепер позначимо інгібітор забарвлення – I, його відсутність –
і, чорне забарвлення – А, коричневе – а, тоді можна легко визначити
генотипи вихідних форм і гібридів.
Розщеплення у співвідношенні 13:3. Якщо рецесивний пригнічений
алель має такий самий фено
типічний ефект, як і домінантний інгібітор (1-
А), розщеплення у F
2
буде 13:3 (схрещування курей породи леггорн з
віандонтами та успадкування забарвлення пір'я). Наприклад, у кукурудзи
(Zea mays) забарвлення зерна може бути пурпуровим (А) і білим (а),
причому пігмент може пригнічуватися домінантним інгібітором І.
У цибулі гібриди від схрещування двох форм з білою цибулиною
мають білі цибулини, а у F
2
одержують розщеплення: 13 частин з білою
цибулиною і 3 частини із забарвленою цибулиною. Характер розщеплення
свідчить про те, що забарвлення цибулини визначається двома генами. У
такому разі одна з вихідних рослин повинна мати в прихованому стані ген
забарвлення, дія якого пригнічена інгібітором. Отже, у рослин цього
генотипу колір цибулини визначається не особливим геном безбарвності, а
геном, що пригнічує дію ге
на забарвлення. Позначимо алель забарвлення
цибулини літерою А, білого кольору – а (це основний тип забарвлення),
інгібітор забарвлення – літерою І, алель, що не пригнічує забарвлення – і.
У F
2
одержано 13/16 білих і 3/16 забарвлених цибулин. Таким чином,
пригнічення дії домінантного гена забарвлення цибулини домінантним
алелем іншого гена (інгібітор) зумовлює розщеплення у F, за фенотипом у
співвідношенні 13:3.
Розщеплення 13:3 за фенотипом у разі епістазу відрізняється від
розщеплення 12:3:1 тим, що в першому випадку домінантний інгібітор (І) і
рецесивна алель основного гена (а) мають однаковий фенотипічний ефект,
а в другому випадку ці ефект
и різні.
Отже, гени-супресори звичайно не визначають самі певну реакцію
розвитку даної ознаки, а лише пригнічують дію інших генів.
Розщеплення у співвідношенні 9:3:4. Під рецесивним епістазом
розуміють такий тип взаємодії, коли рецесивнаий алель одного гена,
160
https://t.me/medicina_free
Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана