Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_61_библиотеки_им_акад_М_И_Перельмана
.pdf
Навколо кожної групи хромосом утворюється ядерна оболонка та
формується ядерце. У цей час завершується поділ цитоплазми та
утворюється клітинна оболонка. Утворені нові дочірні клітини вступають у
період інтерфази. Весь процес мітозу протікає, як правило, упродовж 1–2
год. Загалом тривалість його залежить від виду й віку клітин, а також від
зовнішніх умов, в яких вони знаходяться (температурний і світловий
режим, вологість повітря). Поділ клітин гальмується під дією високої
температури, підвищених доз радіації, різних наркотиків і рослинних отрут
(колхіцин, аценафтен та ін.).
Причини, що сприяють поділу клітин, недостатньо досліджені.
Найбільш ймовірна з них полягає в порушенні ядерно-плазменного
співвідношення. При збільшенні об’єму цитоплазми в клітині, яка росте, це
відношення зменшується і ядро не може регулювати клітинні процеси.
Такий нестійкий стан може бути причиною початку поділу.
Мітотичний поділ клітин, як бачимо, відрізняється винятково високим
ступенем точності й досконалості. Механізм мітозу утворювався й
удосконалювався упродовж багатьох мільйонів років еволюційного
розвитку організмів. У мітозі проявляється одна із властивостей клітин –
це самокерування та самовідтворення живої біологічної системи.
Амітоз
Поряд з мітозом існує й інший вид поділу соматичних клітин, так
званий прямий поділ, або амітоз (від грецького α… – без і μίτος – нитка),
коли ядро клітини поділяється навпіл простою перетяжкою. Амітоз у
тварин і рослин був описаний значно раніше, ніж мітоз, але зустрічається
це явище набагато рідше. Шляхом амітозу поділяються клітини ряду
найпростіших організмів, багато спеціалізованих клітин, наприклад
клітини печінки у тварин, клітини стінок зав'язі паренхіми бульб у рослин.
Амітоз спостерігається при поділі патологічно змінених клітин, зокрема
ракових.
У період, що передує початку амітозу, також відбувається подвоєння
кількості ДНК, але хромосоми та веретено поділу під мікроскопом у ядрах
не виявляються і розподіл ядерної речовини між дочірніми клітинами за
кількісним та якісним співвідношенням відбувається нерівномірно. Тому
такі клітини нерівноцінні у спадковому відношенні.
Мейоз. Утворення та розвиток статевих клітин
Всі організми, що розмножуються статевим шляхом, утворюють
статеві клітини, або гамети. Цьому передує особливий вид поділу
клітинного ядра – мейоз (від грецького μείωσις – зменшення, редукція),
складний поділ ядра, який забезпечує зменшення (редукцію) числа
хромосом. Мейотичний поділ уперше було відкрито Флемінгом в 1884 р.
Він істотно відрізняється від мітозу й амітозу.
51
https://t.me/medicina_free
Мейоз – один із ключових механізмів спадковості та спадкової
мінливості. Основні його особливості полягають у тому, що, оскільки при
заплідненні поєднуються материнський і батьківський набори хромосом,
при утворенні гамет біологічно необхідно зменшення їхньої кількості
вдвічі. Цей процес здійснюється під час мейозу.
Мейоз складається із двох поділів клітин, які досить швидко
відбуваються один за одним. Один з них називається редукційним, або
першим мейотичним поділом, при якому кількість хромосом зменшується
у 2 рази; другий – екваційним (рівним), або другим мейотичним поділом,
що протікає так само, як і мітоз. Кожен із цих поділів, як і звичайний мітоз
складається із чотирьох фаз: профази, метафази, анафази і телофази.
Найбільш складно протікає профаза першого поділу. Вона поділяється на
п’ять послідовних стадій лептотену, зиготену, пахітену, диплотену та
діакінез.
В лептотені (від грецького λεπτός – тонкий, вузький і ταινία – стрічка,
смуга) розмір ядра збільшується, хромосоми мають вигляд довгих тонких
деспіралізованих ниток, кожна з яких складається із двох хроматид.
Хромосоми мають хромомерну будову. Хромомери (від грецького χρώμα –
колір та μέρος – частина) – вузлики, ділянки щільної компактизації ДНК,
розміри та розміщення яких видоспецифічні. У стадії зиготени (від
грецького ξυγόν – пара і ταινία – стрічка, смуга) спостерігається так звана
коньюгація хромосом, яка полягає в тому, що парні (гомологічні)
хромосоми зближуються, притягуються і по всій довжині своїми ділянками
доторкаються одна до одної. Коньюгація хромосом контролюється
генетичною системою, що підсилює або послаблює їхнє подвоєння.
На стадії пахітени (від грецького παχύς – товстий і ταινία – стрічка)
коньюгуючі хромосоми утворюють здвоєні пари – біваленти. В цей час
спостерігається перехрест парних хромосом, під час якого відбувається
обмін їх гомологічними ділянками (явище кросинговеру). Внаслідок
підвищеної транскрипційної активності хромосоми у жіночої статі в цей
період набувають вигляду "лампових щіток".
Кожен бівалент складається із чотирьох хроматид. Під час
диплотени (від грецького διπλόος – подвійний і ταινία – стрічка)
хроматиди в спарених гомологічних хромосомах починають розходитися,
оскільки біваленти у цей час складаються із чотирьох хроматид, вони
мають назву тетрад.
В заключній стадії першого поділу – діакінезі (від грецького διακινέω
– рухаю, спонукаю) хромосоми завдяки спіралізації потовщуються і
стають коротшими, руйнується оболонка ядра і настає друга стадія
першого поділу – метафаза I, коли спарені хромосоми, що складаються із
чотирьох хроматид, розташовуються в площині екватора веретена.
В анафазі I спарені гомологічні хромосоми, кожна з яких складається
із двох тісно зв'язаних між собою хроматид, розходяться. Такі хромосоми
називаються діадами. До кожного полюса відходить одна із хромосом
кожної пари. Отже, у кожну з дочірніх клітин, що знову утворилися,
52
https://t.me/medicina_free
потрапляє половина хромосом материнської клітини, тобто відбувається
редукція (зменшення) кількості хромосом.
Розподіл хромосом по дочірніх клітинах при редукційному поділі
випадковий: з кожної пари гомологічних хромосом кожна може потрапити
або в одну, або в іншу клітину.
Відразу ж після першого поділу й короткої телофази I настає
інтеркінез (проміжок часу між кінцем першого й початком другого
поділів), що триває недовго. В цю фазу хромосоми входять уже
подвоєними. Подвоєння (редуплікація) відбулося, як було сказано вище,
ще перед першим поділом (в інтерфазі, що передувала профазі першого
поділу). Одразу за ним розпочинається другий поділ мейозу – екваційний.
Він проходить за типом мітозу, повторюючи всі його фази.
Генетичне значення мейотичного поділу зводиться до трьох
основних моментів:
мейоз є механізмом, що підтримує видову сталість кількості
хромосом.
мейоз забезпечує генетичну різнорідність гамет завдяки випадковій
перекомбінації материнських і батьківських хромосом. Кількість
варіантів гамет внаслідок перекомбінації становить – 2
n
, де
n
– гаплоїдна
кількість хромосом певного виду.
мейоз викликає утворення хромосом нового генетичного складу
завдяки обміну ділянками гомологічних (парних) материнських і
батьківських хромосом.
3.6. Гаметогенез
Гаметогенез – це розвиток статевих клітин − гамет. У більшості
тварин, в тому числі й свійських, гамети розвиваються у статевих залозах −
гонадах (сім'яниках і яєчниках) із первинних статевих клітин гоноцитів
(сперматогоній і овогоній).
Гаметогенез умовно поділяють на такі періоди:
Перший (період розмноження) − це інтенсивний мітотичний поділ
гоноцитів (сперматогоній і овогоній).
Другий (період росту) − збільшення розміру клітин внаслідок
збільшення кількості цитоплазми і перетворення їх на сперматоцити та
овоцити першого порядку.
Третій (період дозрівання) − швидке проходження, один за одним,
двох поділів − редукційного з утворенням сперматоцитів і овоцитів
другого порядку й екваційного з утворенням сперматид та овотид.
Четвертий (період формування сперматозоонів) − утворення
хвостика у сперматид.
Сперматогенез, або утворення чоловічих статевих клітин −
сперматозоонів (сперматозоїдів), відбувається в чоловічих статевих
залозах − сім'яниках. Паренхіма сім'яника складається з кількох тисяч
покручених канальців, які зовні мають сполучнотканинну оболонку. За
53
https://t.me/medicina_free
нею міститься базальна мембрана, а далі − шар клітин сперматогенного
епітелію − сперматогоній. Останні до початку мейотичного поділу кілька
разів діляться мітотично, тобто розмножуються. Після цього завдяки росту
вони перетворюються на сперматоцити першого порядку з великим
округлим ядром і диплоїдним набором хромосом. У період дозрівання з
кожного сперматоцита першого порядку внаслідок редукційного
(першого мейотичного) поділу утворюються два сперматоцити другого
порядку з гаплоїдним набором хромосом. З них після екваційного (другого
мейотичного) поділу утворюються чотири гаплоїдні сперматиди. Це
найдрібніші клітини сперматогенного епітелію, з яких під час формування
утворюються сперматозоони. Отже, з кожного сперматоцита першого по-
рядку утворюються чотири сперматозоони з гаплоїдним набором хро-
мосом. Два сперматозоони мають статеву X-хромосому і несуть програму
жіночої статі та два − Y-хромосому і несуть програму чоловічої статі.
У диких тварин сперматогенез відбувається у певні періоди року −
восени або навесні, а у свійських − цілий рік після досягнення статевої
зрілості. Інтенсивність сперматогенезу висока. Так, у бугая щодоби
утворюється близько 12 млрд. сперматозоонів, а це означає, що за одну
секунду поділяється 32 тис. сперматоцитів першого порядку, з яких
утворюється близько 130 тис. сперматозоонів.
Овогенез, або утворення жіночих статевих клітин − яйцеклітин,
відбувається відповідно у жіночих статевих залозах − яєчниках і
складається з трьох періодів: розмноження, росту і дозрівання.
Період розмноження, тобто мітотичний поділ овогоній і утворення
овоцитів першого порядку, здійснюється ще в період внутрішньоутробного
розвитку. Так, у майбутньої телиці, а потім і в корови, у 3-місячному віці
внутрішньоутробного розвитку утворюється близько 40 тис. овоцитів
першого порядку, які в період росту вкриваються клітинами фолікулярного
епітелію. Після досягнення організмом статевої зрілості починається
швидкий редукційний і екваційний поділ овоцитів першого порядку. Під
час редукційного поділу з диплоїдного овоцита першого порядку
утворюється дві клітини: одна велика гаплоїдна − овоцит другого порядку і
маленька гаплоїдна, майже позбавлена цитоплазми, − перше полярне
тільце. Внаслідок екваційного поділу з овоцита другого порядку
утворюється одна велика клітина − овотида (майбутня яйцеклітина) та
одна маленька − вторинне полярне тільце, а з першого полярного тільця −
дві маленькі клітини.
Отже, внаслідок двох етапів мейозу з одного овоцита першого
порядку утворюється чотири клітини, серед яких одна велика −
яйцеклітина і три маленькі − полярні тільця.
Наприклад, у великої рогатої xудоби ще на стадiї ембрiона у яєчниках
телички сформовано майже 75000 первинниx овоцитів. Але в процесi
репродуктивного життя корови лише близько 50 яйцеклiтин дозрiває, i
лише частина заплiдюється.
54
https://t.me/medicina_free
Запліднення − це процес проникнення сперматозоїда в яйцеклітину і
злиття їхніх ядер − пронуклеусів. Процес з'єднання пронуклеусів
називається синкаріоном (сингамія). При цьому утворюється зигота з
диплоїдним набором хромосом. Навколо неї формується оболонка
запліднення, яка перешкоджає проникненню інших сперматозоонів. Крім
того, зигота виділяє особливі речовини − аглютиніни, які склеюють інші
сперматозоїди.
Процес запліднення поділяється на зовнішнє та внутрішнє.
Зовнішнє запліднення характерне для більшості тварин, які живуть у
воді. Ці тварини виділяють яйця і сперму у воду, де вони завдяки випадку
об'єднуються. У тварин з таким типом запліднення, як правило, немає
додаткових статевих структур, крім протоків, по яких гамети з організму
виводяться назовні.
Внутрішнє запліднення характерне для більшості наземних тварин і
потребує узгоджених дій самця і самки, а також придаткових статевих
органів для перенесення сперми з тіла самця до тіла самки. Під дією
ферменту гіалуронідази, який виділяється акросомою голівки
сперматозоїда, яйцеклітина звільняється від шару фолікулярних клітин, а
під дією муцинази − розчиняється слиз навколо неї. В яйцеклітину
проникає один або кілька сперматозоїдів, проте з ядром яйцеклітини
зливається тільки ядро одного сперматозоїда.
Одним з головних механізмів, що забезпечує запліднення суворо в
межах виду, є відповідність кількості хромосом і будови їх у жіночих і
чоловічих статевих клітинах, спорідненість цитоплазми яйцеклітини та
ядра сперматозоона.
Лабораторна робота теми 3: Цитологічні основи спадковості
Лабораторна робота 3.1. Будова клітини
Мета заняття: вивчення будови клітини, її органел та клітинного
циклу
Матеріали та обладнання: Схеми будови клітини; мікроскоп, готові
цитогенетичні препарати.
Методичні вказівки: Розгляньте будову клітини під мікроскопом.
Зобразіть схему клітини еукаріотів, позначте її органели. Опишіть
будову клітин еукаріотів та функції її органел.
Залежно від наявності морфологічн
о оформленого ядра клітини
поділяють на прокаріотичні (в перекладі з грецької про – до, каріос –
ядро) і еукаріотичні (еу – з). У еукаріот геномна ДНК оточена ядерною
оболонкою. В ядрі знаходяться також РНК, білки, невеликі молекули і
іони. Ядерна оболонка складається з білків і ліпідів. ДНК упакована в
окремі хромосоми. Каріотип (число хромосом і їх морфологія) характерні
для кожн
ого виду. Диплоїдна клітина містить по дві копії хромосоми (2n
хромосом).
55
https://t.me/medicina_free
Гаплоїдна клітина містить тільки одну копію кожної хромосоми (n
хромосом). Вміст ДНК в галоїдній клітині позначається англійською
буквою с (від англ. content – вміст). В диплоїдній клітині вміст ДНК – 2с.
Усі клітини містять багато структурних одиниць меншого розміру, що
називають органелами. Органели – субструктури клітини, що виконують
специфічні функції.
Клітинний цикл – це період існування клітини від моменту її
утворення (шляхом поділу материнської клітини) до власного роз
поділу
або апоптозу (рис. 3.26).
Рис. 3.26. Схема клітинного циклу: М –період (мітоз), І період
(інтерфаза), S,– синтетичний період, G
1,
G
2
– перший та другий
проміжні періоди інтерфази,
G
0
– фаза термінальної диференціації
В житті клітин існує два основних періоди: М-фаза (фаза мітозу) і
інтерфаза. Інтерфаза поділяється на три основні фази: G
1
( від англ. gap –
проміжок), S, G
2
.
Фаза М – мітотичний цикл, який триває переважно 30-60 хвилин. М-
фаза завершується поділом клітини на дві дочірні.
Фаза G
1
(передсинтетична) – інтервал між закінченням М-фази і
початком реплікації дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК). Лише в G
1
інтерфазна клітина містить характерну для даного виду кількість ДНК.
Тривалість цієї фази залежить від типу клітини. Для більшості ссавців фаза
G
1
триває біля 12 годин.
Фаза S (синтезу) – період, коли відбувається синтез і реплікація
(подвоєння) ДНК.
Фаза G2
(постсинтетична) – період підготовки до мітозу, протягом
якого відбувається контроль повноти реплікації ДНК. Це також період
росту і повного формування вмісту клітини перед початком фази М.
Фаза G
1
може переходити в фазу термінальної диференціації G
0
. В
цьому випадку клітина більше не поділяється. В фазі G
0
знаходяться
високодиференційовані клітини – нейрони, кардіоміоцити. Клітини
кісткового мозку, слизової шлунково-кишкового тракту навпаки майже
безперервно діляться і зрідка входять в фазу G
0
. Клітини багатьох тканин
організму можуть повертатися до поділу, але зазвичай в тканині
56
https://t.me/medicina_free
поділяється невелика кількість клітин (за виключенням ушкоджень або
пухлинних новоутворень).
Завдання
Завдання 1. Позначте на схемі еукаріотичної клітини в робочих
зошитах всі її складові частини (органели), заповніть таблицю із
характеристикою органел.
Рис. 3.27. Будова еукаріотичної клітини: 1 – гладка ендоплазматична
сітка; 2 – цитоплазма; 3 – лізосома; 4 – ядро; 5 – ядерце; 6 – клітинний
центр (центріолі); 7 – жорстка ендоплазматична сітка; 8 – мітохонд-
рія; 9 – цитоплазматична мембрана; 10 – апарат Гольджі; 11 –
рибосоми
Завдання 2. Нарисуйте схему клітинного циклу, позначте всі його
фази.
Завдання 3. Заповніть таблицю із характеристикою фаз клітинного
циклу.
Лабораторна робота 3.2. Будова хромосом. Каріотипи свійських
тварин
Мета заняття: Ознайомлення з каріотипами свійських тварин,
морфологією хромосом, методикою морфометричного аналізу та
каріотипування.
Матеріал та обл
аднання: Схеми каріограм свійських тварин, схеми
будови хромосом.
Методичні вказівки: Позначте складові частини хромосоми.
Замалюйте каріограму одного з основних видів с.–г. тварин. Запишіть
формули визначення абсолютної довжини хромосоми, відносної довжини
хромосоми, плечового та центромерного індексу. Визн
ачте види тварин за
їх каріотипами, підпишіть рисунки.
57
https://t.me/medicina_free
Кожний біологічний вид характеризується певним каріотипом
(числом і морфологією хромосом). Каріотип виду консервативний.
Переважна більшість особин виду мають однаковий набір хромосом.
Існують види, у яких зустрічається хромосомний поліморфізм. Зміна
кількості і морфології хромосом – один з механізмів видоутворення.
Особини, які різняться каріотипом не можуть давати плодючих нащадків.
Це обумовлено порушеннями при коньюгації хромосом у профазі мейозу і
неправильним розподілом дочірніх хромосом в ан
афазі. Виключення
складають гіногенетичні форми, що складаються лише з самок. Опис
каріотипів деяких видів міститься в таблиці Додатку 1.
Метафазна хромосома складається з тіла, що розділене центромерою
на два плеча. Коротке плече позначають латинською літерою p, довге
плече – q. Кінцеві ділянки хромосоми називають теломерами.
Морфологія хромосоми визн
ачається наступними ознаками:
Для визначення морфології хромосоми встановлюють плечовий
індекс -співвідношення довжини більшого плеча до меншого: I = q/p.
Деякі хромосоми мають додаткові перетинки, які називають
вторинними. Якщо вторинна перетинка розташована близько до кінця
хромосоми, то ділянку, яку вона відділяє, називають супутником.
Опис каріотипу виду полягає у визначенні кількості хромосом, їх
морфології, вирахуванні числа плеч
ей. Хромосоми вивчають і
фотографують за допомогою оптичного мікроскопу. Отримані зображення
хромосом розташовують і нумерують, розташовуючи залежно від їх
довжини від найбільшої до найменшої пари.
Таблиця 3.1. Характеристика каріотипів видів
Вид тварин 2n В тому числі за типом
Аутосоми Статеві хромосоми
Метацентричні
і субмета-
центричні
Акро-
центричні
Метацентричні і
субмета-
центричні
Акро-
центричні
Велика рогата
худоба
60 58 XY
Коза 60 58 Y X
Вівця 54 6 46 Y X
Свиня домашня 38 24 12 XY
Кінь 64 26 36 X Y
Буйвол 50 10 38 X,Y
Як 60 58 XY
Верблюд
двогорбий
74 12 60 XY
Віслюк 62 40 20 XY
Зубр 60 58 XY
Свиня дика 36 26 8 XY
58
https://t.me/medicina_free
Для приготування цитогенетичних препаратів отримують суспензію
клітин, що діляться. У клітинах, які знаходяться в інтерфазі, хромосоми
деконденсовані. Хромосоми уявляють собою величезні макромолекулярні
комплекси, які складаються з ДНК і великої кількості білків різних типів.
Середня хромосома людини складає приблизно 45 мкм в довжину і містить
130х10
6
пар основ. Фактично хромосома конденсується в 10000 разів, що
зменшує ризик сплутування або розриву ДНК в процесі мітозу.
Конденсація хромосоми є однією з перших візуальних ознак того, що
починається мітоз. Тіло хромосоми конденсується нерівномірно. На ньому
є ділянки, які постійно конденсовані (гетерохроматинові) і ділянки, що
зазнають декондесації (еухроматинові). Обробка барвниками дає
можливість визнач
ати гетерохроматинові і еухроматинові ділянки під час
мітозу. Кожна хромосома розглядається як сукупність сегментованих і
несегментованих ділянок. Сегменти (або бенди) позначають порядковими
числами, причому центромера є вихідною точкою для цифрової схеми.
При позначенні будь-якого окремого сегмента використовують чотири
мітки: номер хромосоми, символ плеча, номер району і номер сегменту в
меж
ах цього району. Так, запис 1р23 означає, що мова йде про хромосому
першої пари, її коротке плече, район 2, сегмент 3.
Завдання 1. Позначте на відповідному рисунку в робочому зошиті
особливості морфології хромосом та вкажіть їх типи.
Рис. 3.28. Типи хромосом: зліва направо метацентрична
субметацентрична, акроцентрична
Завдання 2. Визначте вид тварин, кількість хромосом, стать за їх
каріотипами та підпишіть відповідні рисунки в робочому зошиті за
схемою: каріограма великої рогатої худоби, 2n=60, XY).
59
https://t.me/medicina_free
Рис. 3.29. Каріограма великої
рогатої худоби (2n=60,ХХ)
Рис. 3.30. Каріограма великої
рогатої худоби (2n=60,ХУ)
Рис.3.31. Каріограма коня
свійського (2n=65,ХY 27+)
Рис.3.32. Каріограма великої
рогатої худоби (2n=61,ХХ 19+)
Рис. 3.33. Каріограма вівці
(2n=54, ХУ)
Рис. 3.34. Каріограма вівці
(2n=53, Х0)
60
https://t.me/medicina_free
Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана