Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебник
.pdf
81
Второй тип приспособления — активный. В этом случае организм с по-
мощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействующим фактором, таким образом, что внутренняя среда
остается относительно постоянной. Активные приспособления — адаптация
по резистентному типу — поддерживают гомеостаз внутренней среды орга-
низма. Пример толерантного типа приспособления — пойкилоосмотические
животные, пример резистентного типа — гомойоосмотические [1].
Главные пути выживания организмов при ухудшении условий и адаптации как процесса следующие [2]:
1) временный переход в неактивное состояние. Характеризуется тем,
что растения и животные подчиняются воздействиям среды, временно перехо-
дят в неактивное состояние, при этом резко повышают свою устойчивость
и очень экономно тратят энергию, но не способны к активности в неблагопри-
ятный период. Сюда относятся анабиоз или криптобиоз.
Анабиоз («ана» — нет, «биос» — жизнь) — это обратимая остановка
жизнедеятельности, выражающаяся в замедлении обмена веществ. Глубокий
анабиоз — это практически полная остановка обмена веществ. В отличие от
смерти организмы могут при этом возвращаться к активной жизни. К анабиозу
способны высушенные семена и споры растений, некоторые мелкие живот-
ные — коловратки, нематоды.
Однако состояние анабиоза возможно лишь при обезвоживании ор-
ганизмов. При этом важно, чтобы потеря воды клетками тела не сопровождалась нарушением внутриклеточных структур. Поэтому глубокий анабиоз
в природе встречается редко. Однако замедление обмена веществ и понижение
жизнедеятельности в неблагоприятных условиях — явление широко распространенное. Клетки тела при этом частично обезвоживаются. Состояние организмов, близкое к анабиозу, называют криптобиозом или скрытой жизнью
(«криптос» — скрытый) — это переход организма в неактивное состояние.
Например, оцепенение насекомых, зимний покой растений, спячка позвоночных животных, сохранение семян и спор в почве, а мелких обитателей — в пересыхающих водоемах. При восстановлении необходимых условий организмы
вновь переходят к активной жизни;
2) другой, противоположный путь выживания — сопротивление влия-
нию внешней среды — связан с поддержанием постоянства внутренней сре-
ды и требует больших затрат энергии и специальных приспособлений
во внешнем и внутреннем строении организмов.
82
Например, теплокровные животные поддерживают внутри себя постоянную температуру, в клетках наземных растений содержатся запасы влаги, что
позволяет им жить на суше.
При втором пути организмы могут поддерживать нормальную жизнедеятельность в очень широком диапазоне внешних условий, но тратят много
энергии, которую им необходимо постоянно восполнять. Кроме того, такие организмы очень неустойчивы к отклонениям их внутренней среды (у человека
повышение температуры тела всего на 1 °С свидетельствует о нездоровье);
3) третий способ выживания — избегание неблагоприятных условий
и активный поиск других, более благоприятных местообитаний. Этот путь приспособлений доступен только подвижным животным, которые могут пере-
мещаться в пространстве (например, дальние перелеты птиц, устройство нор
и т.д.). Все три пути выживания могут сочетаться у представителей одного
и того же вида.
Закономерности адаптации
Существует несколько правил, вскрывающих механизмы адаптации
и помогающих понять ее закономерности [2].
Правило экологической индивидуальности: двух одинаковых видов не
существует, каждый вид специфичен по экологическим возможностям адапта-
ции (правило Раменского, 1924 г.).
Правило адаптированности Ч. Дарвина: каждый вид адаптирован
к строго определенной специфичной для него совокупности условий существования (экономия).
Экоправило Шварца (1960): Каждое изменение условий существования
прямо или косвенно вызывает соответствующие изменения в способах реализации энергетического баланса организма.
Закон относительной независимости адаптаций. Высокая адаптированность к одному из экофакторов не дает такой же высокой приспособленности к другим условиям жизни.
Закон экономии энергии: все организмы стремятся в зону, где требуют-
ся меньше энерготрат. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены,
энергия идет только на жизнедеятельность.
83
Рис. 9. Схема влияния количественного выражения фактора среды
на жизнедеятельность организма (по И. А. Шилову, 1985)
Адаптация к любому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на жизненные процессы (энергозатраты на метаболизм). Характерным примером мо-
жет служить термонейтральная зона (см. рис. 9), где организм находится в тепловом равновесии со средой. Чем дальше от оптимума находится
количественное выражение фактора, тем больше энергии расходуется
на адаптацию. В конечном итоге нарушение энергетического баланса организ-
ма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора огра-
ничивает диапазон переносимых им изменений.
Механизмы адаптации. При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии — тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального.
Особое значение в адаптации животных, когда говорят о ее механизмах,
принадлежит нервной и эндокринной системам. Гормоны гипофиза и надпо-
чечников изменяют двигательные функции, дыхание, кровообращение.
Выделяют следующие фазы адаптации [2]:
1. Аварийная. Сначала действие фактора регулируют система кровообра-
щения, дыхания, управляемые через нервную систему и гуморальную.
84
2. Переходная. Характеризуется уменьшением общей возбудимости ЦНС,
уменьшается количество гормонов, но больше действуют гормоны коры надпо-
чечников.
3. Резистентная. Собственно адаптация. Характеризуется повышенным
уровнем деятельности всех структурных элементов органов (изменяется им-
мунная система, увеличивается синтез ферментов).
Таким образом, если отвлечься от бесконечного разнообразия конкретных
форм адаптации у разных видов, то по принципиальному экологическому значе-
нию адаптивные механизмы можно разделить на две группы [2]:
1. Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня
стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по от-
ношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания.
2. Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня стабилизации путем включения адаптивных функциональных реакций при отклонении конкретных условий среды от средних характеристик.
Эти две системы, два уровня адаптации действуют совместно, и их взаи-
модействие обеспечивает точную «подгонку» функций организма к конкретно-
му состоянию средовых факторов, а в конечном итоге — устойчивое его существование в условиях сложной и динамичной среды [5].
Поясним эту закономерность несколькими примерами на материале, подробно изложенном в предыдущих главах. В системе теплообмена гомойотермных животных определенная группа приспособительных механизмов
обеспечивает общий уровень адаптированности организма к средним темпера-
турным условиям данного географического района и (или) сезона года. Это —
густота, толщина и структура теплоизолирующих покровов, толщина подкожной жировой прослойки, ряд биохимических особенностей, определяющих общий уровень теплопродукции и возможность ее форсирования. Иногда эти при-
способления объединяют термином «температурные адаптации» (И. А. Шилов,
1968) в противоположность реакциям терморегуляции, (химической и физической), обеспечивающим ответ организма на быстрые, кратковременные, часто
незакономерные отклонения температуры среды от ее среднего значения, свой-
ственного данному сезону, географическому району и т.п. [5]
Закономерности действия факторов
Различные факторы по-разному (с разной силой) действуют на живой организм. Это зависит от силы воздействия фактора и от особенностей самого
85
организма, который подвергается воздействию. Например, температура умеренная не вызовет гибели растений средней полосы, но погубит теплолюбивые
южные виды; очень низкая температура вызовет гибель как тех, так и других.
Более того, одни и те же экологические факторы для одних организмов могут
быть благоприятными, для других — нет. Экологические факторы чрезвычайно
разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него поразному. Тем не менее есть некоторые общие законы, которым подчиняются
ответные реакции организмов на любой фактор среды.
Главный из них — закон оптимума. Он отражает то, как переносят жи-
вые организмы разную силу действия экологических факторов. Сила воздей-
ствия каждого из них постоянно меняется. Мы живем в мире с переменными
условиями, и лишь в определенных местах планеты значения некоторых факто-
ров более или менее постоянны (в глубине пещер, на дне океанов).
Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор име-
ет определенные пределы положительного влияния на живые организмы, чем
больше отклоняется значение фактора, тем менее благоприятно это для организма. При отклонении от этих пределов знак воздействия меняется на про-
тивоположный. Например, животные и растения плохо переносят сильную жару и сильные морозы; оптимальными являются средние температуры. Точно
так же и засуха, и постоянные проливные дожди одинаково неблагоприятны
для урожая. Закон оптимума свидетельствует о мере каждого фактора для
жизнеспособности организмов. На графике он выражается симметричной
кривой (кривая оптимума), показывающей, как изменяется жизнедеятельность
вида при постепенном увеличении воздействия фактора (рис. 9) [2].
В центре под кривой — зона оптимума. При оптимальных значениях
фактора организмы активно растут, питаются, размножаются. Чем больше отклоняется значение фактора вправо или влево, т.е. в сторону уменьшения или
увеличения силы действия, тем менее благоприятно это для организмов. Здесь
располагаются две зоны пессимума или угнетения (в них жизнедеятельность
организмов угнетена, размножение затруднено). Две критические точки — это
такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за их преде-
лами наступает смерть. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы для выживания. Такие условия называют экстремальными.
Расстояние между критическими точками показывает пределы выносливо-
сти организма или вида к изменению фактора. Пределы выносливости иначе
называют толерантностью вида, или экологической валентностью. Толерант-
ность, т.е. «выносливость, терпимость». Толерантность (валентность) отражает
86
способность организма (вида) приспосабливаться к действию того или иного
фактора: например, организмы с высокой валентностью или толерантностью
к действию температуры — это северный олень (он выдерживает колебание
температуры воздуха от –55 до +30 °С), а тропические кораллы имеют низкую
толерантность по отношению к температуре и гибнут уже при изменении тем-
пературы на 5–6 °С. По отношению к влажности — растение недотрога вянет,
если воздух не насыщен водяными парами, а ковыль хорошо переносит изме-
нения влажности и не погибает даже в засуху. То есть то, что является опти-
мальным для одного вида, для другого представляет пессимум или даже нахо-
дится за пределами критических точек. Если начертить кривые оптимума ка-
кого-либо фактора, например, температуры, для разных видов, то они не
совпадут [2].
Организмы с широким диапазоном толерантности относительно всех эко-
логических факторов, т.е. самые выносливые организмы, которые выживают
в широком диапазоне температур, радиации, солености, РН называют эврибионты, «эври» — «широкий» (колорадский жук, мыши, крысы, волки, тарака-
ны, камыш, пырей, бактерии и сине-зеленые водоросли), организмы с маленькой приспособленностью к изменениям среды называют стенобионты, «стено» — «узкий» (орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы) [2].
Среди еврибионтов и стенобионтов в зависимости от конкретного факто-
ра организмы разделяют на эвритермные и стенотермные (по реакции на температуру), евригалинные и стеногалинные (по реакции на соленость водной
среды), еврифоты и стенофоты (по реакции на освещение).
Таким образом, закон оптимума показывает, что для каждого вида есть
своя мера влияния каждого фактора. И уменьшение, и усиление воздействия за
пределами этой меры ведет к гибели организмов.
Закон лимитирующего фактора. Для понимания связи видов со средой
не менее важен закон лимитирующего (ограничивающего) фактора. То, что мы
знаем о законе оптимума, позволяет понять, что нет всецело положительных
или отрицательных, важных или второстепенных факторов, а все зависит от силы воздействия каждого. Закон лимитирующего фактора гласит, что наиболее
значим тот фактор, который больше всего отклоняется от значений, оптимальных для организма. То есть лимитирующими (ограничивающими) факто-
рами являются такие, уровень (доза) которых приближается к границе выносливости организма. При этом даже единственный фактор за пределами своего
оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, а за критическими
точками — к его гибели.
87
Именно от лимитирующих факторов и зависит в данный конкретный период выживание особей. В другие отрезки времени ограничивающими могут
стать другие факторы, и в течение жизни организмы встречаются с самыми
разными ограничениями своей жизнедеятельности. Наиболее часто лимитирующими факторами являются температура, свет, биогенные вещества, течения
и давление в среде, пожары. Например, глубина снежного покрова — лимитирующий фактор распространения северного оленя.
Закон лимитирующего фактора — это дополненный и доработанный за-
кон минимума, сформулированный в 1840 г. немецким ученым Либихом. Ли-
бих был первым, кто изучал влияние различных факторов на рост растений. Создавая теорию минерального питания растений Либих установил, что урожай
и развитие растений зависит не от тех элементов питания, которые необходимы
растению в больших количествах (Н2О, СО
2
), а от тех, которых не достает
в почве, пусть даже они необходимы в микроколичествах. Вывод Либиха о том,
что «рост растения зависит от того элемента питания, который присут-
ствует в минимальном количестве» стал известен как закон минимума. Даль-
нейшие наблюдения показали, что он относится ко всем влияющим на организм
абиотическим и биотическим факторам. Также стало известно, что отрицательно влияет не только недостаток, но и избыток фактора, в результате чего был
сформулирован закон лимитирующего фактора, в котором подчеркивается,
что лимитирующим фактором может быть не только минимальное, но макси-
мальное его значение [2].
Следует отметить, что в природе экологические факторы действуют
комплексно, взаимодействуя, в результате чего действует «суммарный» эффект,
что особенности важно помнить, оценивая влияние химических загрязнителей.
1.9. Экология популяции животных
Основные характеристики популяций
Вид — это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего
и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно
скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической и биотической средой и занимающих в природе определен-
ную область — ареал.
Ареал — территория, которую занимает данный вид. Она может быть
очень обширна и неоднородна по экологическим условиям.
88
Например, вид «бéлка» обитает как в лесах Беларусии, так и на Дальнем
Востоке, эти места обитания различаются по климату, естественным врагам, пище и т.д. В результате каждая совокупность особей, обитающая
на определенной территории, оказывается приспособленной к своим условиям.
В результате белки, обитающие на дальнем востоке, отличаются по пищевым
предпочтениям, размерам, окраске и т.д., хотя и сохраняют общее сходство
с своими сородичами.
Вообще не только бéлки, но и любой широко распространенный вид ока-
зывается экологически неоднородным.
Вид
↓
подвид
↓
географические популяции (по природным зонам, у белки, у лисы)
↓
экологические популяции (по биотопам: луговые, лесные группы у собачьего клеща)
↓
элементарные популяции
Части неоднородного вида называются популяциями. Популяция — это
совокупность особей одного вида, длительно существующая на определенной
территории (ареале) и отделенная от других популяций той или иной формой
изоляции. Таким образом, популяция — это часть вида, исторически сложив-
шаяся на определенной территории, совокупность особей, обладающих сход-
ным генотипом (совокупность генов), сходным фенотипом (внешним видом),
свободно скрещивающихся и дающих потомство. Название «популяция» было
предложено Иоганзеном в 1903 г. В переводе с латыни «попусюс» — это народ.
Наука, занимающаяся изучением популяций, называется демэкология, от греческого «демиус» — народ (например, «демократия»). Популяция является
элементарной структурой вида, в форме которой вид существует в природе,
и элементарной структурой эволюции: под действием факторов окружающей
среды в популяции постоянно происходят наследственные изменения (му-
тации) [2].
Основными характеристиками популяции являются: плотность, численность, рождаемость, смертность и темп роста.
Плотность популяции — это число особей, приходящихся на единицу
площади или объема. Для каждого вида характерна своя плотность, отклонения
от которой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроизвод-
89
ства и жизнедеятельности особей. Территория, занимаемая разными популяци-
ями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей.
Численность — это общее число особей, составляющих популяцию
(на данной территории). Численность особей в популяции различна у разных
видов. Если численность падает ниже критической численности, гарантирующей воспроизводство, это может привести к вымиранию популяции. Суще-
ствование может быть поставлено под угрозу, даже когда множество представителей вида живы, но живут в домашних условиях, т.е. изолированы друг от
друга (например, попугаи).
Чрезмерное увеличение численности также негативно сказывается на популяции. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие использовать даже ограниченные ресурсы среды для оставления потомства и поддержания оптимальной численности. Популяции многих видов обладают спо-
собностью регулировать свою численность.
Сохранение или рост численности зависит от скорости размножения.
Не менее важно и пополнение взрослого состава популяции за счет потомства.
Высокая скорость размножения при низких темпах пополнения не может существенно увеличить ее численность. Например — рыбы выметывают тысячи
или миллионы икринок, но лишь ничтожно малая часть выживает и превращается во взрослое животное.
Напротив, размер популяции может расти за счет увеличения темпов пополнения при малой скорости размножения. Это относится к людям (рождаемость низкая, но детская смертность низкая, поэтому практически все дети
доживают до взрослого возраста). Другим важным фактором, ведущим к ро-
сту популяции, относится способность животных мигрировать, а семян —
рассеиваться, способность приспосабливаться к новым местам обитания
и заселять их, наличие защитных механизмов и устойчивость к условиям среды
и болезням.
Увеличению численности способствуют:
- рождаемость;
- способность к расселению;
- способность к захвату новых мест обитания;
- защитные механизмы;
- способность выдерживать неблагоприятные условия.
Уменьшению численности способствуют:
- нехватка питания;
- нехватка воды;
90
- нехватка подходящих мест обитания;
- неблагоприятные погодные условия;
- хищники;
- болезни;
- паразиты;
- конкуренты.
Поддержание численности, оптимальной в данных условиях, называется
гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций различны
и осуществляются через взаимоотношения особей между собой и с окружающей средой. Подобное равновесие является динамическим, т.е. непрерывно ре-
гулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко подолгу остаются
неизменными. Например, в один год численность популяции снизилась из-за
засухи, а в следующий год полностью восстановилась при обильных дождях.
Подобные колебания продолжаются неопределенно долго. Равновесие — поня-
тие относительное. Равновесие в природных системах зависит от плотности
популяции. Если плотность популяции растет — сопротивление среды увеличивается, в связи с чем увеличивается смертность, и рост численности прекращается, с уменьшением плотности популяции, сопротивление среды осла-
бевает и восстанавливается прежняя численность.
Рождаемость — это число новых особей, появившихся в результате раз-
множения в единицу времени. Рождаемость определяется многими факторами,
например, биологическим положением вида. Низкая плодовитость характерна
для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве. Рождаемость
зависит от скорости полового созревания, числа генераций в году, соотношения
в популяции самцов и самок. В огромной степени рождаемость в природе определяется обеспеченностью пищей, возможностью выкормить потомство и вли-
янием природных условий.
Смертность — показатель, отражающий количество погибших в популя-
ции особей за определенный отрезок времени. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции.
У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем
у взрослых особей. Различают три типа смертности:
1) неравномерная смертность во всех возрастных группах;
2) высокая смертность старых и молодых особей;
3) высокая смертность молодых и низкая — старых особей.
Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана влия-
нием абиотических факторов среды (низкие и высокие температуры, ливневые
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]