Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебник
.pdf
31
двигаться и не реагируют на внешние раздражения. У этой группы, например,
у личинок Chironomus избыток кислорода в среде даже нарушает обмен, кото-
рый в норме приспособлен у них к низкому содержанию О
2
в тканях.
Данная группа — оксифобы, имеет более мощную дыхательную систему
и гемоглобин, способный интенсивно поглощать кислород при его низком содержании в среде; в минеральной части крови преобладают соединения К и Na
над Са и Mg, что повышает буферность крови по отношению к СО2. Наконец,
оксифобы отличаются высокой терпимостью нервных центров к содержанию
СО
2
в крови.
В зависимости от активности и общего уровня жизнедеятельности по-
требности в кислороде у разных видов гидробионтов различны.
В пределах зоны кислородного оптимума, когда количество кислорода
в среде удовлетворяет потребности животного и не сказывается на нем
угнетающе, дыхание не изменяется параллельно изменениям содержания кислорода; потребление кислорода с энергетической точки зрения здесь наиболее
эффективно, и дыхательный коэффициент особенно низок. В зонах кислородной адаптации, при изменении (повышении или понижении) содержания О2 за
пределы оптимума, соответственно и при повышении содержания СО2, изменяются частота дыхания, эффективность использования кислорода, дыхательный коэффициент (Лозинов, 1950) [2].
У обитателей мест с частым дефицитом и общим невысоким содержанием кислорода, его потребление сохраняет свой уровень при широких колебаниях количества этого газа во внешней среде и только после известного порога
резко падает. У оксифилов при недостатке кислорода быстро снижается его
потребление, повышается дыхательный коэффициент, а в дальнейшем наступает общее расстройство обмена.
Для обитателей водоемов, помимо кислорода, имеют значение раство-
ренные в воде азот, углекислый газ, сероводород, метан и другие газы.
Источники углекислоты и прочих газов в водоемах — дыхание их обитателей и микробное разложение органических веществ.
Кислород и азот абсорбируются поверхностными водными слоями и переносятся в глубины течениями и конвекционными токами. Пополнение их запасов зависит от температуры и солености водоема; при повышении темпера-
туры и солености их содержание убывает.
Содержание кислорода в разных бассейнах или их частях колеблется
в широких пределах. В морских водоемах он обнаружен везде, с чем связано
проникновение животных до наибольших глубин океана. Однако обилие животных в морях не всегда совпадает с максимальными запасами кислорода, что
объясняется способностью кровяных пигментов (гемоглобина и гемоцианина)
32
обеспечивать потребности организма, энергично связывая кислород даже при
сравнительно небольшом количестве его в среде.
В реках и ручьях количество растворенного кислорода зависит от аэрации
водоема, наилучше обеспечиваемой сложными продольными, поперечными
и винтообразными движениями воды. Поэтому оно очень высоко в горных ручьях и речках, меньше в крупных реках с медленным течением.
Обеспеченность кислородом озерных бассейнов зависит от их населенно-
сти, количества разрушающихся органических веществ и глубины водоемов.
В богатых минеральными веществами и плотно населенных «евтрофных» озе-
рах количество кислорода быстро падает с глубиной и у дна часто равно нулю;
в илах его обычно нет, и там развиваются восстановительные процессы. В слабее населенных, бедных минеральными солями, обычно глубоких «олиготрофных» озерах кислород обилен и распространен почти равномерно. В «дистрофных», расположенных на болотах и почти незаселенных озерах много фосфора,
азота и кальция, но обильны также органические (гуминовые) вещества; рН ни-
зок, и свободный кислород почти отсутствует [2].
В частности, у рыб, живущих в дефицитных по кислороду водоемах,
сродство гемоглобина к кислороду, как правило, выше, чем у обитателей быстротекучих вод, или неглубоководных морских рыб, которые не лимитированы
количеством кислорода в их естественных местообитаниях.
Экология и физиология дыхания тесно взаимосвязаны. Как правило, обитатели хорошо аэрированных водоемов высокоподвижны. При этом оправдано
свойственное им более низкое сродство гемоглобина к кислороду: при этом
кислород легче отдается тканям. Рыбы из водоемов с низким содержанием кислорода в воде, напротив, обычно ведут малоподвижный образ жизни, чем обес-
печивается меньшая потребность в кислороде.
Падению содержания кислорода в воде сопутствует увеличение коли-
чества CO2, а в некоторых водоемах сероводорода и метана. Отсутствие вертикальной циркуляции ведет в таких водоемах к накоплению на дне в анаэробных
условиях органического вещества, что сопровождается развитием сероводородного брожения. В Черном море оно происходит при участии сульфатредуцирующих бактерий и бактерий, разлагающих белки с выделением сероводоро-
да. В результате деятельности тех и других глубины Черного моря ниже 100–
200 м отравлены сероводородом и лишены животных. Сероводородное брожение известно также в некоторых фиордах Норвегии, в Каспийском море и др.
Обеспеченность кислородом претерпевает закономерные сезонные ко-
лебания. Она минимальна в наших широтах зимой — в обильно населенных
33
или содержащих большие количества разлагающихся органических веществ
водоемах свободный кислород подо льдом может быть полностью израсходо-
ван, что вызывает массовую гибель рыб и других животных.
Такие «заморы» особенно грандиозные размеры приобретают на реке
Оби, ниже Томска — в полтора-два месяца проходят путь в 1 800 км. Причиной замора служат огромные количества гуминовых веществ и закисных соединений железа, приносимых в Обь ее притоками, протекающими по болотистой Западносибирской низменности. Они и поглощают свободный кислород,
запасы которого зимой при ледовом покрове пополняются с трудом [2].
Среди рыб плохо переносят замор сиговые и нельма, гибнущие в больших количествах, тогда как «черная» рыба (язь, сорога и др.), а также пескарь и
карась, страдают от замора мало.
Замор в прудах и озерах приходится также на зимнее время, когда водоем
покрыт льдом. Более значительны заморы в евтрофных озерах, тогда как обитатели олиготрофных водоемов обычно не испытывают недостатка в кислороде
и зимой. Дефицит кислорода отчетливо ощущается в глубоких слоях евтрофных озер и в летнее время.
Относительно небольшое количество кислорода, растворенного в воде,
предъявляет требования к конструкции органов внешнего дыхания.
Эволюция связана с активизацией газообмена. В простейшем случае это
выражается в использовании течений и других перемещений водной массы, что
ускоряет газообмен. В более сложных вариантах возникают специальные приспособления, активно прогоняющие воду через дыхательный аппарат (некоторые моллюски и др.). В наиболее выраженной форме этот принцип реализован
у первичноводных позвоночных животных.
У всех рыб жаберный аппарат устроен так, что вода активно прокачивается сквозь систему многочисленных жаберных лепестков на поверхности ко-
торых происходит газообмен (рис. 6). У высших костных рыб движения рото-
вого и жаберного аппаратов сочетают нагнетательный (ротовая полость) и всасывающий (околожаберная полость) принципы, что обеспечивает интенсивное
продвижение воды через жабры. У акуловых рыб из-за отсутствия жаберной
крышки этот механизм выражен слабее [2].
При быстром плавании, для прокачивания воды через жабры используется само движение: рыба плывет с открытым ртом, и вода проталкивается через
жабры тем интенсивнее, чем выше скорость движения. Во всех случаях вода
проходит через жабры только в одном направлении; движений типа вдох-выдох
у водных позвоночных нет. Это связано с необходимостью непрерывного из-
влечения кислорода из воды.
34
Рис. 6. Жаберные дуги (четыре) у рыбы: (А) — фрагмент двух жаберных дуг;
(Б) — участок жаберной нити с тремя жаберными лепестками на каждой стороне;
(В) — а также участок жабр костистой рыбы, в которых кровь и вода текут
в противоположных направлениях (Г); 1 — жаберная крышка; 2 — констрикторная мышца;
3 — жаберные нити; 4 — жаберная полость; 5 — кровеносные сосуды; 6 — ротовая полость;
7 — жаберный скелет; 8 — пластины; 9 — поперечный срез через жаберную нить;
10 — перегородка; 11 — перегородочный канал; 12 — край пластины
Используя рассмотренный принцип строения и функционирования си-
стемы внешнего дыхания, костистые рыбы могут извлекать до 85 % кислорода,
растворенного в воде.
Особенности морфологического строения жабр хорошо коррелируют
с экологическими особенностями разных видов. В частности, виды, отличаю-
щиеся по скорости плавания, а значит, и по потребности в кислороде, характе-
ризуются разной выраженностью структур, обеспечивающих дыхание. Так,
у быстро плавающей макрели суммарная жаберная поверхность в пять с лишним раз больше, чем у рыбы-удильщика, обитающего в придонных слоях воды
и почти не совершающего активных движений [2, 3].
Также у видов, обитающих в условиях дефицита кислорода, отмечается
удлинение жаберных лепестков, увеличение числа вторичных жаберных пластинок на них и, как результат, возрастание суммарной дыхательной по-
верхности [2].
Адаптации к колебаниям концентрации О
2
в дыхательной среде осуществ-
ляются и на физиологическом уровне. В экспериментах зарегистрировано, что на
снижение количества кислорода в воде рыбы реагируют компенсаторным увели-
35
чением частоты дыхательных движений и (или) увеличением объема воды, про-
пускаемой через жаберный аппарат в единицу времени [1].
Воздушное дыхание рыб. В условиях высоковероятного или регу-
лярного (например, сезонного) дефицита кислорода в водоемах у многих видов
рыб эволюционно сформировались приспособления к использованию атмосферного воздуха, как дополнительного (а в экстремальных случаях и единственного) источника кислорода. Так, обитающая в пересыхающих болотах
Южной Америки рыба Symbranchus marmoratus периодически наполняет око-
ложаберное пространство воздухом, задерживая его там на 12–15 мин. За это
время извлекается около 50 % содержащегося в воздухе кислорода [2].
У ряда видов рыб газообмен с воздухом происходит в различных отделах
пищеварительного тракта. У вьюна Misgumus fossils и южноамериканского
сомика Hoplostemum thoracatum эта функция осуществляется в заднем отделе
кишечника, где слизистая имеет гладкую поверхность, утонченный эпителий,
пронизанный густой сетью капилляров. Многие виды используют для воздушного дыхания плавательный пузырь, в стенке которого располагается хорошо
сформированная газообменная система сосудов, исходно связанная с регуляцией
гидростатической функции, но не менее эффективная при воздушном дыхании [2].
У нескольких видов рыб на базе выростов кишечника сформировались
настоящие легкие, обеспеченные специальным кровоснабжением, идущим
от первой пары жаберных артерий (первая стадия формирования малого круга
кровообращения). Это африканский многопер Polypterus и двоякодышащие рыбы Dipnoi [2].
Хорошо известен своим «наземным» образом жизни илистый прыгун
Periophthalmus, обитающий в болотистых эстуариях тропической зоны. Эта ры-
ба подолгу находится вне воды, передвигаясь по суше с помощью грудных
плавников. Органом воздушного дыхания у нее служит кожа. Эффективность
такого способа дыхания столь велика, что при принудительном погружении
в воду на длительное время у рыбы появляются признаки асфиксии [1].
Газообмен сухопутных животных
При переходе из водной среды к обитанию в воздушной возрастали затраты энергии на передвижение (преодоление силы тяжести), что требовало усиления окислительных процессов, а следовательно, и дыхания. Так, у амфибий при
переходе от водного (головастик) к наземному (взрослая форма) образу жизни
количество гемоглобина (на единицу массы тела) повышается в несколько раз.
36
Химический состав атмосферы отличается постоянством. Он суще-
ственно отклоняется от нормы лишь в пещерах, трещинах, норах и немногих
других местах, где накапливаются выделяющиеся из недр углекислота, серни-
стый и другие газы, как например, в известной «Долине смерти» на о. Яве.
В городах и промышленных центрах сжигание каменного угля, нефти и других
горючих веществ засоряет атмосферу продуктами горения. Сходное засорение
наблюдается вблизи действующих вулканов. За этими исключениями до высо-
ты 1 000 м над уровнем моря атмосфера вполне обеспечивает потребности жи-
вотных в газах. Недостаток кислорода, связанный с падением его парциального
давления, начинает сказываться лишь на больших высотах [2].
В почве содержание кислорода падает с глубиной со скоростью, зависящей от ее структуры, механического состава и гидротермического режима,
а также обилия органических остатков и скорости их микробного распада.
Недостаток кислорода или концентрация углекислого газа выше 0,03 %
(норма) нарушают газообмен сухопутных животных, учащают их дыхание,
тормозят развитие и рост, уменьшают плодовитость, а у видов, впадающих
в спячку, ускоряют ее наступление.
Основным фактором, лимитирующим газообмен в воздушной среде, ока-
зывается сухость воздуха. Поэтому важнейшее биологическое условие осуществления устойчивого газообмена в воздушной среде заключается в поддер-
жании дыхательной поверхности во влажном состоянии. Это определило
принципиальные пути эволюции органов воздушного дыхания, что особенно
ярко выражено у позвоночных животных и насекомых.
Наземные животные в различной степени чувствительны к изменению
содержания кислорода. Гибель при недостатке кислорода связана со снижением
уровня обмена веществ, особенно заметным при низких температурах.
Приспособления к гипоксии. Под адаптациями к гипоксии понимаются
реакции, протекающие на тканевом уровне и обеспечивающие устойчивость
к недостаточному снабжению тканей кислородом. Наиболее распространенная
естественная ситуация, влияющая на эффективность газообмена, — это обита-
ние в высокогорье, где в связи со снижением общего атмосферного давления
понижено и парциальное давление кислорода. Высотные адаптации наиболее
хорошо изучены у млекопитающих [2].
Наиболее быстро в ответ на первые признаки гипоксии включается механизм учащения дыхания и сердцебиения. Эти реакции компенсируют недостаточное поступление кислорода в кровь усилением легочной вентиляции и циркуляции крови в организме. Параллельно этим реакциям нередко наблюдается
37
повышение общей кислородной емкости крови путем увеличения числа эрит-
роцитов, а соответственно и количества гемоглобина.
При более стабильном существовании в условиях высотной гипоксии
«срочные» реакции типа гипервентиляции и тахикардии сменяются более
устойчивыми. Среди них отмечается и повышенное содержание эритроцитов
и гемоглобина в крови. Приспособлением к жизни на больших высотах служит
и сокращение тканевой потребности в кислороде. Оно обнаружено у давно акклиматизированных в высокогорье домашних животных.
Неспособность при низком содержании кислорода в среде удержать
окислительные процессы и теплообразование на необходимом уровне препят-
ствует проникновению большинства животных на большие высоты.
Амфибиотические животные (как и горные) обладают рядом приспо-
соблений газообмена, позволяющих им длительное время пребывать под водой.
У китов, помимо увеличения содержания гемоглобина в крови, альвеолы легких запираются специальными мускулами, что позволяет удерживать в них
воздух даже на больших глубинах. У кашалота Physeter правая ноздря превра-
тилась в своеобразный воздушный запасный резервуар. У всех амфибионтов
высока буферность крови к СО
2
и терпимость дыхательного центра к содержа-
нию углекислоты в крови. Эти же физиологические особенности отличают
нырцов водоплавающих птиц (бакланов и других) [2].
Вообще у птиц, очень подвижных по сравнению с другими позвоночны-
ми, содержание гемоглобина в крови повышено до 10 %. В связи с этим органы,
производящие красную кровь (трубчатые кости), отличаются относительно
большим развитием.
Ныряющие животные. Своеобразные условия газообмена складываются
у наземных животных, вторично перешедших к водному (и околоводному) образу жизни и экологически связанных с регулярным нырянием либо (как многие птицы) погружением головы в воду. У дышащих трахеями водных насеко-
мых и паукообразных характер дыхания при нахождении под водой принципи-
ально не меняется: они по-прежнему дышат воздухом, пузырьки которого
задерживаются между волосками тела. При этом нередко возникают «воздушные жабры», в которых постоянно идет газообмен воздуха в пузырьке с окружающей водой. Водные личинки некоторых насекомых (например, стрекоз) обладают «водными жабрами», представляющими собой систему трахей, контак-
тирующих с водной средой [2].
Среди позвоночных все вторично-водные виды имеют легочный тип ды-
хания. Внешний газообмен у них проходит в нормальных условиях, однако во
38
время пребывания под водой легочное дыхание прекращается, и на тканевом
уровне постепенно развивается состояние асфиксической гипоксии. У наиболее
специализированных ныряльщиков остановка дыхания может быть довольно
длительной, но у подавляющего большинства видов продолжительность пре-
бывания под водой измеряется минутами.
Вопросы для самоконтроля
1. В низовьях Днестра и Дуная живет умбра, или рыба-евдошка. Дышит
она не так, как другие рыбы. Плавательный пузырь у нее связан с глоткой широким протоком. Высунувшись из воды, рыба набирает воздух в пузырь, кото-
рый густо оплетен кровеносными сосудами. Из пузыря кислород проникает
в кровь. Воздух, насыщенный углекислым газом, рыба выталкивает через рот.
Чем можно объяснить такие изменения в органах дыхания этой рыбы?
2. Почему атлантическая мокрель, пойманная в сеть, гибнет даже в воде?
3. Почему перед подъемом в горы у туристов проводят 2–3 дня акклима-
тизацию в средних широтах?
4. После дождя можно наблюдать массовый выход дождевых червей на
поверхность земли. Какова причина этого явления?
5. Какое влияние может оказать избыток СО2 в атмосфере на животных?
Чем могут быть вызваны заморы рыбы в водоемах?
6. Чем отличается дыхание первичноводных и вторичноводных животных?
7. Почему спортсмены тренируются на высотах?
8. Какие приспособления имеют ныряющие животные?
1.4. Теплообмен животных
Значение температуры в жизни животных
Температура среды играет важную роль в жизни животных [2]:
1) косвенное влияние температуры среды на данный вид заключается
в изменениях условий развития, размножения, выживания, активности, числен-
ности данного вида, а также на распределение животных и растений, с которы-
ми он контактирует, в сообществах;
2) температура среды имеет важное сигнальное значение, регулируя сро-
ки и направление передвижений (таксисов, миграции), распределение и размножение животных. «Температурная информация», получаемая специальны-
39
ми органами чувств (терморецепторами), служит средством ориентировки
в среде и сопровождается активными поисками благоприятной температурной
обстановки;
3) в зависимости от температуры изменяется метаболизм и активность
животных. С теплообменом животных тесно связана вся энергетика их организма. Получение, производство и расход тепловой энергии регулируются
с помощью рефлекторной деятельности нервной системы.
Существуют два основных типа теплообмена: пойкилотермия (холоднокровность) и гомотермия (теплокровность). Промежуточную группу состав-
ляют гетеротермные млекопитающие и птицы. Во время зимней спячки (суслики, сони, ежи, тушканчики, некоторые птицы) или глубокого сна (летучие мыши, барсуки, медведи, колибри, стрижи) уровень обмена веществ у них падает,
а температура тел лишь немного превышает окружающую. В деятельном состо-
янии они гомотермны, т.е. имеют более или менее постоянную температуру тела.
Особенности пойкилотермных животных
Пойкилотермные животные отличаются неустойчивым уровнем обмена
веществ, непостоянством t° тела и почти полным отсутствием механизмов
ее регуляции. Температура их тела мало отличается от температуры среды
и изменяется вслед за ее колебаниями, с чем связана их активность. Это значит,
что теплообмен таких животных приспособлен и к суровому температурному
режиму; при неблагоприятной обстановке теплообмен связан с подавлением
активности организма, что ставит пойкилотермных животных в менее выгодное
положение по сравнению с гомотермными, особенно в высоких широтах.
В настоящее время огромное количество пойкилотермных видов благополучно существует не только в водоемах, где температура колеблется относительно мало, но и на суше в умеренных и даже арктических широтах с их рез-
кими сезонными и суточными изменениями температуры.
Состояние пойкилотермного организма закономерно меняется при смене
внешних температур. Ниже верхнего температурного предела у таких живот-
ных лежит зона теплового оцепенения, при котором активная деятельность
невозможна. Еще ниже находится зона активной деятельности, где интенсив-
но осуществляются развитие и размножение. Примерно к ее середине приуро-
чен температурный оптимум с наиболее выгодными условиями развития
и максимальной плодовитостью. Ниже температуры активного состояния лежит зона холодового оцепенения, переходящего в переохлаждение, длящееся
40
до замерзания соков тела; после чего следует смерть животного. Температура
переохлаждения названа «критической точкой» [1].
Верхние температурные пределы жизни различны у разных видов и их
стадий (фаз) развития. Этим максимумам соответствует различная у разных
видов теплоустойчивость тканей. Выше этих пределов существование невозможно из-за:
- дисгармонии жизненных процессов, ускоряющихся при повышении
температуры;
- возникающей недостаточности работы органов дыхания (дефицит кис-
лорода) и выделения (отравление организма продуктами обмена);
- из-за паралича нервной системы и многого другого.
Большинство морских беспозвоночных выдерживает нагревание тела
лишь до 30–32 °С, реже 38 °С (актинии). Пресноводные животные в боль-
шинстве без вреда могут нагреваться до 41–44 °С (зеленые лягушки, прудовики). У рыб верхний температурный предел ниже. Развитие икры осетров, севрюги, сельдей и черноспинки прекращается при температуре тела выше
20 °С. Гибель взрослых особей этих рыб происходит при более высоких температурах. В горячих источниках Калифорнии живет рыбка Cyprinodon
macularis, выдерживающая 52 °С и более. Однако длительное пребывание при
таких температурах невозможно, и постоянные обитатели найдены лишь в
источниках с температурой не выше 45 °С. Сухопутные беспозвоночные выносят и более высокие температуры. Некоторые виды жуков, бабочек гусеницы, прямокрылых выдерживают температуры 45–50 °С до часа и далее; при
40–45 °С (бабочки) и при 46 °С (пауки) существуют относительно долго. Пре-
смыкающиеся без вреда для себя выдерживают нагревание до 45 °С, но редко
более [2].
Стойкость животных к высоким температурам увеличивается при
уменьшении содержания воды в теле.
Нижние температурные пределы жизни пойкилотермных животных бо-
лее изменчивы. Гибель при низких температурах может наступить вследствие:
- образования кристаллов льда;
- дегидратации ткани, разрушения межклеточных и внутриклеточных
структур;
- от дисгармонии метаболизма, при низких температурах столь же обыч-
ной, как и при высоких.
Холодостойкость разных животных связана с условиями обитания
и образом жизни вида, и различна у разных фаз развития. Простейшие вы-
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]