Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебник
.pdf
51
Пойкилоосмотические. Несовершенство осморегуляции пойкилоосмо-
тических видов выражается в том, что повышение внешней солености снижает
вес их тела в результате отдачи воды, тогда как при уменьшении солей в водоеме происходит увеличение веса тела за счет притока воды. Параллельно меняется соленость соков тела и отражающая ее величина снижения температуры
замерзания. К числу таких животных относится большинство морских беспозвоночных.
Естественно, что этот тип солевого обмена возможен лишь в водоемах,
где соленость воды близка к сокам тела и меняется в небольших пределах. Та-
ковы многие моря и особенно океаны.
Гомоосмотические. В водоемах с высоко изменчивой или резко отлича-
ющейся от соков тела соленостью могут существовать лишь виды с осморегуляционными приспособлениями, обеспечивающими поддержание внутреннего
осмотического состояния на необходимом уровне. У таких гомоосмотических
животных соленость и ионное состояние минеральных веществ в соках тела,
как правило, не равны окружающей среде. Сюда относятся пресноводные и со-
лоноватоводные беспозвоночные, обитатели «пересоленых» водоемов, и все
водные позвоночные. Они разделяются на две группы: 1) гипертонические жи-
вотные — обитатели пресных вод, соки тела которых имеют более высокое осмотическое давление, чем окружающая среда; 2) гипотонические животные —
обитатели соленых водоемов с меньшим, по сравнению со средой, содержанием
солей в соках тела [1].
У пресноводных видов сохранение нормального осмотического давления
обычно достигается удалением органами выделения избытка проникающей
в организм воды. Так, напр., работа пульсирующей вакуоли у пресноводной
амебы [2].
Организмы с таким приспособлением не могут существовать в водоемах
с соленостью большей, нежели соки их тела, так как диффузия воды из орга-
низма приводит к обезвоживанию клеток и тканей. Отсутствие в морских водо-
емах амфибий, видимо, определяется этой причиной [3].
Удержание необходимых организму солей также обеспечивается выдели-
тельной системой. Так, у речного рака (Potamobius astacus) органы выделения
(зеленые, или антеннальные, железы) сложнее и развиты более, нежели у морских видов (рис. 7). Моча, образующаяся в целомическом мешочке, обогащается в лабиринте органическими веществами, а в нефридиальном канале происходит обратное поглощение солей, в результате чего соленость мочи в 9 раз
меньше солености крови [2].
52
Рис. 7. Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде) [2]:
1 — целомический мешочек; 2 — «зеленый канал»; 3 — промежуточный канал;
4 — «белый канал»; 5 — мочевой пузырь; 6 — выводной проток;
7 — наружное отверстие железы
Как видно, организм особенно усиленно удерживает те ионы, которыми
бедны пресные воды. В морской воде работа выделительной системы речного
рака резко сокращается, и гибель животного наступает, видимо, из-за отравления продуктами метаболизма.
Своеобразен водно-солевой обмен разных рыб. Пресноводные костистые
рыбы удаляют избыток поступающей в тело воды усиленной работой выдели-
тельной системы. Их почки содержат большое количество мальпигиевых клубочков (гломерул), а моча обильна и, по сравнению с кровью, резко гипотонична. Такие костистые рыбы обладают способностью поглощать соли жаберными
лепестками, причем поглощение происходит против солевого градиента. Изменения осмотического давления их крови в среде с разным содержанием солей
происходят в ограниченных пределах, но сопровождаются изменением обводненности тканей и интенсивности дыхания, что указывает на взаимную зависи-
мость разных сторон метаболизма [2].
Морские костистые рыбы, которым из-за проницаемости их покровов
грозит в солоноводных бассейнах обезвоживание, живут, в сущности, в условиях высокой физиологической сухости. С опасностью обезвоживания тканей они
борются питьем морской воды, выделяя избыток поступающих этим путем солей жаберными лепестками. Почки морских рыб отличаются малым числом
гломерул; они выделяют мало мочи, и последняя лишь слегка гипотонична
по отношению к крови. Весь механизм выделения у них направлен на удержа-
ние воды в теле и устранение избытка солей [2].
53
Очень своеобразен механизм осморегуляции у хрящевых (акуловых) рыб,
у которых состояние изотонии со средой достигается удержанием в крови мочевины, причем эта уремия, губительная для других групп животных, не оказы-
вает на них вредного влияния.
Гомоосмотичность многих животных усиливается непроницаемыми
покровами в виде хитина или роговых образований (у личинок и яиц пресноводных насекомых, ракообразных, взрослых беспозвоночных и позвоночных
обитателей пресных вод), слизи (яйца пресноводных моллюсков, рыб, амфибий,
многих двукрылых и др.) и сложного строения покровов у высших позвоночных. Эти приспособления приобретены немногими группами животных, что
и объясняет качественную бедность пресноводной фауны и особенно обитателей пересоленных водоемов.
Регулирование осмотического давления позволяет животным проникать
в водоемы с неблагоприятной соленостью. Однако ее изменения влияют
на размеры, развитие и размножение всех гидробионтов. Наиболее крупные
животные — морские. Среди головоногих — кальмар Architeutis princeps достигает общей длины (с вытянутыми щупальцами) 18 м, известны моллюски
тридакны диаметром 2 м и весом 200 кг. Пресноводные представители этой
группы — мелкие животные. Среди членистоногих наиболее крупной величины достигает японский краб Kempfferia Kaempfferi с конечностями 3 м длины,
а среди рыб — гигантская акула Cefhorinus maximus длиной 15 м. Наконец, из
современных млекопитающих наибольшую величину имеет голубой кит
Balaenoptera musculus до 33 м длиной и до 120 т весом [2].
Однако величина тела животных исторически сложилась не только под
влиянием условий водного и солевого обмена, но и всех особенностей и сторон
биологии животных. Все же несомненно и прямое влияние условий водносолевого обмена. Так, в водоемах с разной соленостью неодинаковы размеры
особей одного и того же вида. Съедобные ракушки Mytilus edulis в Кильской
бухте с соленостью воды в 15 ‰ имеют среднюю длину 110 мм. Этот же вид
в Финском заливе с соленостью воды в 5–2 ‰ достигает только 27 мм [2].
Отличаются и темпы роста пресноводных и морских животных. В прес-
ных водах разные лососевые растут почти одинаково, но в море у благородного
лосося и кумжи резко увеличивается прирост, а у пресноводной форели он
остается прежним.
При изменении солености меняются морфологические особенности
водных животных; например, у рыб (сельдей, трески и др.) в водоемах
с большей соленостью и низкими температурами воды возрастает число по-
54
звонков, (в хвостовой области), что служит приспособлением к движению в бо-
лее плотной среде (правило Жордана).
При изменениях среды размножение, выживание и численность претер-
певают существенные колебания.
Изменения размножения. Обычно морские животные более плодовиты,
но откладывают относительно мелкие яйца; пресноводные виды кладут меньше
яиц, но более крупных и снабженных большим количеством питательных ве-
ществ. У морских рыб в менее соленых водоемах снижается плодовитость или
прекращается размножение (морские бычки Gobius и морские иглы Nerophis,
Syphonostoma в восточной части Балтийского моря). Солоноватоводный гидроид Cordylophora lacustris в пресных водах уменьшается в размерах и в гопофо-
рах песет по 3–6 яиц вместо обычных 6–12 шт. [2]
Скорость деления планктонных простейших максимальна при солености
20 ‰, сокращается в два раза при 10 ‰, как и при 30 ‰. Устрицы живут только
в солоноватой морской воде, но их личинки на короткое время могут попадать
в воду соленостью от 5,6 ‰, однако нормальное размножение и развитие имеет
место лишь в эстуариях (опресненных участках моря близ устьев рек)
с соленостью 16–18 ‰ [2].
Повреждающий подводные деревянные сооружения или корпусы кораб-
лей моллюск Bankio в бухте Сан-Франциско почти не причинял вреда; он не
мог жить в прибрежных водах, так как не выдерживал солености ниже 10 ‰.
Но в 1813 г. туда был завезен другой вредящий дереву моллюск Teredo, хорошо
живущий при солености до 6 ‰. Он быстро распространился в районе бухты и в
течение нескольких лет причинил ущерб не менее чем на 25 млн долларов [2].
По отношению к химизму водной среды и терпимости к его колебаниям
различают высокотребовательные стеногалинные морские или пресноводные
виды, выдерживающие лишь небольшие изменения солености, и евригалин-
ные, выносящие значительные колебания содержания солей в воде. У первых
отклонения солености среды от оптимума вызывают подавление дыхания, уве-
личение смертности и резкое уменьшение численности (биомассы), что ослаб-
ляется или усиливается влиянием других факторов. У евригалинных видов от-
рицательное воздействие колебаний солености выражено слабее.
Кислотность и загрязненность среды и ее влияние на гидробионтов
С соленостью и ионным состоянием водной среды тесно связана ее активная кислотная или щелочная реакция, зависимая от концентрации сво-
бодных ионов воды (Н и ОН ионов) и тесно связанная с режимом Са и карбо-
55
натной системой в водоеме. Она обозначается показателем рН. Активная реакция среды влияет на рН внутренней среды организма, изменяет проницаемость
покровов и водно-солевой обмен в целом, оказывая глубокое воздействие на
дыхание, поглощение и отдачу воды и солей и тем самым — на все основные
жизненные явления у гидробионтов. Механизм влияния рН среды, видимо, связан с возбуждением и торможением нервной системы. Требования к рН различ-
ны у разных видов [2]:
1. Очень широкие пределы терпимости к рН свойственны лишь немногим
видам. Личинки комаров хирономус выдерживают кислую реакцию до рН 2–3
и гибнут при рН 1 только через несколько часов. Одновременно они могут жить
и в щелочной среде. Простейшее эвглена выносит колебания рН от 1,8 до 7,9,
а ленточные черви от 4 до 11. Наоборот, инфузория Stentor сое-ruleus способна
существовать только при рН 7,7–8,0.
2. Особая группа стенобионтных животных предпочитает кислую среду;
она немногочисленна, встречается в озерах среди сфагновых болот с рН 3,8 от-
сутствует в нейтрально-щелочных водоемах и включает немногих жгутиковых
(Carfesia obtusa), коловраток и некоторых других животных.
3. Наиболее чувствительными к изменениям рН оказались вы-
сокоподвижные морские пелагические формы (Scomber scombrus, Clupea
harengus). У пресноводных видов (карпа и карася) максимальный рост наблю-
дался при рН 5,5–6,5 (в подкисленной среде) (рис. 35), a y рачков Chydorus интенсивное размножение отмечено при рН 5 и 9.
Химизм водоема влияет на живущие в них организмы, как целостная си-
стема взаимодействующих факторов. Примером такого сложного взаимодействия служит влияние «загрязненности» водоемов мертвым органическим
веществом (взвешенным, коллоидным и растворенным). С помощью бактерий
происходит его распад и минерализация, что меняет содержание солей и газов в
воде, их ионное состояние, а следовательно, и рН среды. Поэтому органическая
загрязненность водоема — важный и мощно действующий фактор среды. Различают [2]:
а) полисапробные (очень загрязненные) водоемы, где могут протекать
лишь начальные фазы разложения органических соединений. Для полисапроб-
ных характерны инфузория Paramaecium, червь-трубочник Tubifex и личинка
иловой мухи-крыски Eristalis;
б) мезосапробные (умеренно загрязненные), где окисление заходит даль-
ше — коловратки Rotifer, личинки комаров Tendipes, Chlronomus plumosum;
56
в) олигосапробные (мало загрязненные) с полной минерализацией органической материи — коловратка Nothoica longispina, рачок Daphnia longispina
и также такие рыбы, как форель, стерлядь, гольян.
О загрязненности можно судить по типичным обитателям таких водоемов.
Вся совокупность химических факторов в водоеме служит одним из важнейших условий, определяющих видовой состав его населения, численность
отдельных видов, степень ее устойчивости и колебания.
Водный обмен сухопутных животных
На суше не возникает угрозы непосредственного вторжения в организм
больших масс воды, нарушающих осмотическое давление внутренней водной
среды, но там обычна опасность потерь воды испарением и недостатка ее во
внешней среде. Поэтому важнейшее значение для сухопутных животных и обитателей почвы имеет регуляция отдачи воды и солей в связи с влажностью воздуха и почвы, содержанием воды в пище, наличием питьевой воды и необходи-
мых минеральных веществ.
Условия водного обмена у наземных животных, относительно независи-
мого от солевого, определяются влажностью климата — его аридностью
или гумидностью, т.е. величиной и формой осадков и режимом температуры.
Эти факторы и оказывают влияние на водный баланс организмов.
1. Абсорбция воды покровами. Способность к абсорбции паров воды
позволяет видам существовать в сухих местообитаниях.
Абсорбция воды покровами играет важную роль в жизни амфибиотиче-
ских и почвенных животных. Лягушки, жабы и земляные черви обладают
проницаемыми для воды покровами и ведут себя в воде и влажной почве
как пойкилоосмотические гидробионты, удаляя избыток поступающей воды
в виде обильной гипотоничной мочи. Поступление и выделение воды подчиняется нервно-гуморальной регуляции, в которой важную роль играет гормон
задней доли гипофиза. Поглощение и отдача воды особенно значительны
у обитателей сухих мест.
Насекомые и клещи также способны абсорбировать воду. Яйца прямо-
крылых абсорбируют воду перед началом развития. Ее проникновение в яйца
прямокрылых не подчинено простым физическим (осмотическим) закономер-
ностям, а регулируется специальными «гидропильными» клетками, расположенными на заднем конце яйца, где имеется образуемый этими клетками «гидропильный» участок кутикулы; только через него и проникает вода в яйцо. При
57
этом абсорбция идет против осмотического градиента даже из таких сред,
как раствор глюкозы с осмотическим давлением 14,6 атмосферы.
Голодные самки клеща Ixodes ricinus поглощают воду из воздуха с 92 %
относительной влажности. Эта абсорбция против градиента давления водяных паров может совершаться лишь с помощью особых секреторных систем,
подобных существующим в гидропильных клетках яиц прямокрылых. Поглощение происходит при условии предварительного «подсыхания» клещей и длится
до восстановления нормального осмотического давления и ионного состояния
гемолимфы, после чего абсорбция воды прекращается [2].
Абсорбция почвенной или атмосферной влаги имеет жизненно важное
значение для развития яиц пустынных рептилий. В то же время обитатели мест
с постоянно высокой влажностью — наземные изоподы Armadillidium и Legia —
абсорбируют воду только при 98 % относительной влажности воздуха.
2. Вода в пище и питье. Вода в пище и питье — важнейшие способы по-
лучения влаги сухопутными животными. При росте сухости воздуха животные
переходят на более влажный корм и при этом лучше переносят низкую влажность воздуха. В питье нуждаются многие животные. Регулярно пьющие насе-
комые немногочисленны, но жук Ptinus tectus нуждается в постоянном добав-
лении питьевой воды к пище. Она необходима и для успешного культивирова-
ния в лаборатории домовой и других мух. Питающиеся нектаром и кровью
насекомые с пищей получают даже избыточное количество воды и солей (особенно хлоридов), которое удаляется усиленной работой секреторных органов.
Охотно пьют большинство рептилий, в том числе пустынные виды, и многие
птицы. Но пустынные жаворонки, саксаульная сойка, многие чеканы и другие
обходятся и без питья. Пустынные рябки и копытные млекопитающие не мо-
гут долго существовать без воды и совершают регулярные миграции к водопо-
ям. При засухах кочуют в поисках воды хищники, летучие мыши и птицы [2].
Большинство насекомых, многие птицы и грызуны могут обходиться
без питья, удовлетворяясь влагой в корме. При увеличении температуры с 10 до
25 °С у обыкновенной полевки потребление воды возрастает в 2 раза, тогда как
у обитателя полупустыни — общественной полевки всего в 1,4 раза (Поляков, 1952).
3. Метаболическая вода. У пустынных животных важное значение при-
обретает метаболическая вода, получаемая в организме при окислении жиров
и углеводов. За счет метаболической воды живут насекомые, питающиеся сухой
пищей — зерном, мукой и др. Благодаря этой способности многие насекомые
даже при питании сухим кормом обладают высоким содержанием воды в теле.
58
У пустынных млекопитающих (тушканчиков, газелей, верблюдов) и птиц
жиронакопление в благоприятный — богатый сочными кормами и прохладный,
период позволяет переживать длительную засуху в значительной степени,
а иногда и полностью, за счет метаболической воды.
4. Испарение. Влажность воздуха для животных, особенно мелких,
с проницаемыми для воды покровами играет важнейшую роль в их водном обмене, так как влияет на величину потерь воды через покровы и с поверхности
дыхательных путей.
У членистоногих эти потери зависят от степени проницаемости покро-
вов — толщины и характера воскового слоя на поверхности кутикулы. При
определенной и различной для разных видов температуре («критической») интенсивность испарения через кутикулу резко повышается из-за нарушения
структуры воскового слоя. У иксодовых клещей, живущих в более влажных ме-
стообитаниях, критическая температура значительно ниже, чем у населяющих
сухие стации аргасовых клещей. У обитателей очень сухих мест сравнительно
толстая кутикула слабо или совсем непроницаема для воды, и они теряют воду
только с дыханием и экскрецией, тогда как у жителей сырых мест кутикула
тонка, и вода через нее легко испаряется в сухом воздухе.
Средством защиты от чрезмерного испарения у жуков служат надкрылья.
У видов, живущих во влажных местообитаниях и питающихся сочной пищей,
надкрылья сокращены, а у степных и пустынных жуков надкрылья иногда срастаются, образуя под собой субэлитральную полость, содержащую насыщенный
влагой воздух; туда и открываются трахеи, что легко сокращает потерю влаги
при дыхании.
Большинство моллюсков в сухом воздухе быстро теряет воду и часто
нуждается в питье или влажной пище, но улитки, скрываясь в раковины, нахо-
дятся при большей сухости воздуха в оцепенении по месяцу и более.
Амфибии — обитатели влажных местообитаний отличаются большей
проницаемостью кожи для воды, чем амфибии, живущие в сухих местах. У травяной лягушки она настолько велика, что потеря в весе при высыхании практически одинакова у особей с неповрежденной кожей и полностью лишенных ее,
а у живущей в более сухих местах жабы отчетливо заметна разница. Проницае-
мость кожи жаб резко падает при подсыхании покрывающей ее слизи.
Испарение через кожу резко отличается у амфибий и рептилий; у первых
оно заметно снижает температуру тела, у вторых мало сказывается на ней.
У птиц вода испаряется в основном дыхательной системой (трахеями, легки-
ми), ротовой полостью и т.п., а у млекопитающих имеет большое значение
59
и выделение воды через потовые железы, работа которых контролируется тепловым центром мозга.
Отдача воды зависит от температуры воздуха.
По отношению к влажности воздуха и степени требовательности к воде
в корме сухопутных животных разделяют на влаголюбивых — гигрофильных
и сухолюбивых — ксерофильных. Промежуточная, группа носит название ме-
зофилов. У гигрофилов слабо выражены или отсутствуют описанные выше ме-
ханизмы накопления и удержания воды в теле, характерные для ксерофилов.
Различают также стеногигробионтные виды, способные существовать лишь
при определенных и ограниченных, условиях влажности, и евригигробионт-
ные виды, выносящие широкий диапазон колебаний влажности воздуха или
содержания влаги в пище. Влаголюбие обычно связано с высоким уровнем вод-
ного обмена и отсутствием специальных приспособлений для его регуляции [5].
Вопросы для самоконтроля
1. Приспособление речного рака к водно-солевому обмену и пресной во-
де. Что произойдет с ним в соленой воде?
2. Французский ученый Бомбар доказал, что человек может выжить, ис-
пользуя для питья в течение месяца только морскую воду. Обоснуйте этот факт
с точки зрения физиологии.
3. Почему рыбы в морской воде не соленые? Чем объясняется обитание
морских рыб в условиях физиологической сухости?
4. Лягушка-крабоед, обитающая в манговых зарослях Юго-Восточной
Азии, а также камышовая и зеленая жабы могут переносить небольшое осоло-
нение среды. Какие адаптации водно-солевого обмена они имеют?
5. Почему нет морских амфибий? Как гидробионты и наземные организ-
мы удаляют продукты обмена и/или избыток солей?
6. Какие животные используют окисление жира для получения метаболи-
ческой воды?
1.6. Ориентация животных в пространстве
Общее понятие об ориентации
В основе ориентации лежат функции органов чувств — зрения, слуха,
обоняния, вкуса, осязания; способность животных воспринимать и продуцировать электрические и электромагнитные колебания и т.д.
60
Чем совершеннее орган зрения, тем совершеннее органы чувств, тем выше способность животных ориентироваться в пространстве. Совершенные органы чувств невозможны без совершенной нервной системы, которая распознает и анализирует сигналы, поступающие от внешних анализаторов. Наиболее
сложные формы ориентации характерны для более высокоорганизованных животных; среди беспозвоночных — насекомые, а среди наземных позвоночных —
птицы и млекопитающие. Причем более совершенная пространственная ориентация характеризует подвижные виды, совершающие длительные миграции,
и активных хищников.
Таким образом, пространственная ориентация животных представляет
собой сложное комплексное явление, на которое влияет образ жизни животно-
го, уровень организации и физико-химические свойства среды.
В воде, благодаря ее оптическим свойствам, резко сокращается сфера деятельности органов зрения, но значительно расширяется возможность восприятия звуковых колебаний не только органом слуха, но и всей поверхностью
тела. Благодаря отличной электропроводности водной среды водные организмы
используют для ориентации электрическую и звуковую эхолокацию.
В воздухе, благодаря высоким оптическим свойствам последнего и резкому расширению кругозора, основное значение приобретает зрение (птицы).
У летающих млекопитающих ведущим средством ориентации становится зву-
ковая эхолокация.
У подземных форм значение органа зрения сокращается до минимума.
Ведущее место занимают обоняние, осязание и слух.
Факторы по их воздействию на органы чувств животных разделяют на
зрительные, слуховые, химические и кожные. Обособлены факторы электрические и электромагнитные, для восприятия которых у большинства животных
не имеется специальных органов.
Основой ориентации простейших является общее химическое чувство.
У членистоногих ее механизмы усложняются: у одних насекомых ведущую
роль в разыскивании корма и друг друга играет обоняние (пчелы, муравьи, бабочки), у других господствующее положение занимает осязание, ни в одной
другой группе не достигающее такого развития (пауки, перепончатокрылые,
кузнечики), у третьих — зрение.
У позвоночных возникают еще мало исследованные механизмы ориентации, называемые «чувством географического положения», «направления», «ки-
нестетической памятью». У рыб ведущее положение в ориентации занимает
обоняние (угри, сомы, лососевые), тактильная чувствительность, а также слух.
Появляется электрическая и, возможно, электромагнитная и звуковая эхолокация.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]