Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебник
.pdf
11
Эпоха Возрождения с ее великими путешествиями, открытиями новых
земель и интересом к античной философии сопровождалась развитием биологических наук. Тогда возникла необходимость разобраться во вновь открытых
экзотических фаунах, флорах и оценить возможное хозяйственное значение новых видов. Много внимания уделялось связям организмов со средой, а иногда
делались и обобщения, сохранившие значение до нашего времени (о количестве
необходимого для развития животных тепла; о терморегуляции в пчелиной семье и др.).
В XVIII в. много новых факторов и экологических наблюдений было со-
брано русскими натуралистами — П. С. Палласом (1741–1811), И. И. Лепехиным (1740–1802), С. П. Крашенинниковым (1711–1755) и др., своими путешествиями и исследованиями, открывшими для науки животный и растительный
мир Сибири, Дальнего Востока, Урала, Кавказа, Казахстана и Средней Азии.
Например, Лепехиным установлена зависимость численности белок от урожаев
семян хвойных.
В XIX в. усиленное промышленное производство и интенсивное земледе-
лие привело к истощению многих природных ресурсов. Все это вызвало развитие исследований по прикладной экологии, рыбному и охотничьему промыслу,
пастбищному и лесному хозяйству, необходимость изучения вредителей посевов, распространителей болезней человека и домашних животных. Того же требовало усилившееся освоение пустынь, тайги, тундры, высокогорий тропиков,
где люди часто встречались с опасностью заражения от животных «новыми»,
доселе неизвестными болезнями. Много внимания уделялось особенностям поведения животных и роли в нем врожденных и приобретенных элементов, таксисам и инстинктам.
В это время выдвигается на первый план проблема численности животных и ее динамики, с тех пор занимающая ведущее положение в экологии.
Адаптации и пути выживания животных
Среда обитания — это совокупность факторов и элементов, воздейству-
ющих на организм в месте его обитания. Фактор среды (экологический фактор) — это предмет или явление, прямо или косвенно воздействующее на жи-
вой организм.
Организм по отношению к факторам среды вырабатывает определенные
приспособления, или адаптации. Это специфические приспособления организма к воздействию факторов окружающей среды, они являются полезными для
12
организма, обеспечивают его выживание в меняющихся условиях. Существуют
следующие формы адаптации животных:
1) морфологическая адаптация — это приспособление внешней формы
организма к окружающей среде;
2) физиологическая адаптация — это приспособление хода обменных
процессов организма к окружающей среде, например, животные пустынь могут
получать воду за счет биохимического расщепления жиров;
3) поведенческая адаптация — это, например, сезонные кочевки птиц или
спячка у животных.
Помимо форм адаптации существуют главные пути выживания животных
при ухудшении условий:
- временный переход в неактивное состояние;
- сохранение активности при дополнительных затратах энергии;
- избегание неблагоприятного фактора и перемена мест обитания.
У разных видов эти пути реализуются по-своему.
1. Временный переход в неактивное состояние. Характеризуется тем, что
растения и животные как бы подчиняются воздействиям среды, временно пе-
реходят в неактивное состояние, экономя при этом затраты на свое существо-
вание. К нему относятся анабиоз или криптобиоз.
При ухудшении условий среды многие виды способны приостанавливать
свою жизнедеятельность и переходить в неактивное состояние. Это явление
было обнаружено в начале XVIII в. Антони ван Левенгуком, который впервые
заметил и описал, что некоторые из микроорганизмов могут полностью высы-
хать на воздухе, а затем «оживать» в воде. В высушенном состоянии они кажутся полностью безжизненными. Позднее такое состояние мнимой смерти
было названо анабиозом («ана» — нет, «биос» — жизнь) — это обратимая
остановка жизнедеятельности, выражающаяся в замедлении обмена веществ.
Глубокий анабиоз — это практически полная остановка обмена веществ. В от-
личие от смерти организмы могут при этом возвращаться к активной жизни.
Высушенные семена и споры растений, некоторые мелкие животные — коловратки, нематоды — выдерживают длительное время температуры жидкого
воздуха (–190 °С) или жидкого водорода (–259,14 °С) [2].
В состоянии пониженного обмена веществ организмы резко повышают
свою устойчивость и очень экономно тратят энергию. Однако состояние ана-
биоза возможно лишь при обезвоживании организмов. При этом важно, чтобы
потеря воды клетками тела не сопровождалась нарушением внутриклеточных
структур. Большинство видов к этому не способно. Например, в клетках выс-
13
ших растений имеется обычно большая центральная вакуоль с запасом влаги.
При высыхании она исчезает, клетка меняет форму, сжимается, и ее внутреннее строение нарушается. Поэтому глубокий анабиоз в природе встречает-
ся редко [2].
Однако замедление обмена веществ и понижение жизнедеятельности
в неблагоприятных условиях — явление широко распространенное. Клетки те-
ла при этом частично обезвоживаются, происходит также и другая перестройка
их состава. Состояние организмов, близкое к анабиозу, называют криптобио-
зом, или скрытой жизнью («криптос» — скрытый) — это переход организма в
неактивное состояние. Например, оцепенение насекомых, зимний покой расте-
ний, спячка позвоночных животных, сохранение семян и спор в почве, а мелких
обитателей — в пересыхающих водоемах. При восстановлении необходимых
условий организмы вновь переходят к активной жизни [2].
2. Другой, прямо противоположный путь выживания организмов, — со-
противление влиянию внешней среды — связан с поддержанием постоянства
внутренней среды и требует больших затрат энергии и специальных приспо-
соблений во внешнем и внутреннем строении организмов. Обитая в условиях
изменчивой температуры, теплокровные животные — птицы и млекопитающие — поддерживают внутри себя постоянную температуру, оптималь-
ную для биохимических процессов в клетках тела. В вакуолях клеток наземных
растений содержатся запасы влаги, что позволяет им жить на суше. Многие
растения способны переносить сильные засухи и расти даже в жарких пустынях [1].
Каждый из двух описанных путей выживания имеет свои преимущества и
недостатки. При возможности тормозить обмен веществ и переходить к скры-
той жизни организмы экономят энергию и повышают устойчивость, но не
способны к активности при ухудшении условий. При втором пути организмы
могут поддерживать нормальную жизнедеятельность в очень широком диапазоне внешних условий, но тратят много энергии, которую им необходимо постоянно восполнять. Кроме того, такие организмы очень неустойчивы к откло-
нениям их внутренней среды (у человека повышение температуры тела всего на
1 °С свидетельствует о нездоровье) [1];
3. Кроме подчинения и сопротивления воздействию внешней среды, возможен и третий способ выживания — избегание неблагоприятных условий
и активный поиск других, более благоприятных местообитаний. Этот путь приспособлений доступен только подвижным животным, которые могут пере-
14
мещаться в пространстве (например, дальние перелеты птиц, устройство
нор и т.д.) [1].
Все три пути выживания могут сочетаться у представителей одного
и того же вида. Например, холоднокровные животные подчиняются неблаго-
приятным факторам, но могут и избегать их воздействия. В целом же мы ви-
дим, что при огромном разнообразии живой природы в ней можно выделить
лишь несколько основных путей приспособительного развития видов [2].
Жизненные формы животных
Среди приспособлений животных к среде немаловажную роль играют
морфологические адаптации, т.е. такие особенности внешнего строения, кото-
рые способствуют выживанию и жизнедеятельности организма в обычных для
них условиях. Влияние факторов среды на морфологию организмов отчетливо
видно при изучении роли влажности, температуры, объема пригодной для оби-
тания среды. Чем жестче физические условия среды, тем ограниченнее пути
приспособления к ней. Сред на планете не так и много — всего четыре. Одинаковые способы освоения среды у разных организмов ведут к выработке сходных морфологических приспособлений у разных видов, зачастую сильно отличающихся по плану строения [1].
Например, на форму быстро движущегося в воде тела действует лобо-
вое сопротивление, которое зависит, от скорости движения и площади проекции тела перпендикулярно направлению движения и длины тела в направлении
потока (рис. 2). Лобовое сопротивление воды минимально, если отношение
длины к наибольшему диаметру равно примерно 4,5. Поэтому хорошие пловцы
среди животных обладают именно такими пропорциями, хотя достигают
этого разными средствами: плывущие кальмары так складывают щупальца,
что тело становится торпедообразным, с оптимальным соотношением длины и диаметра (их скорость достигает 41 км/ч), у рыб большое значение имеет форма хвостового плавника; тюлени соединяют и вытягивают задние ласты. Обтекаемость тела, таким образом, — необходимый путь приспособления к быстрому движению в воде [3].
Другой пример — среди самых разнообразных в систематическом от-
ношении планктонных организмов (одноклеточных водорослей, кишечнополостных, ракообразных, моллюсков, червей, личинок разных групп беспозвоночных, пелагической икры рыб и т.д.) мы встречаем лишь три способа приспо-
15
собления к парению: 1) уменьшение объема тела; 2) развитие разнообразных
выростов; 3) увеличение содержания в теле воды, жиров и газообразных продуктов. Во всех случаях достигается один эффект: уменьшение отношения
массы тела к его площади, что обеспечивает уравновешивание сил тяжести и
трения о воду [3].
Таким образом, общее число возможных морфологических при-
способлений к одной и той же среде ограничено. Морфологический тип при-
способления животного или растения к основным факторам местообитания
и определенному образу жизни называют жизненной формой организма [5].
Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма раз-
нообразны в зависимости от принципов, которые кладут в их основу [2].
Существует классификация морфологии млекопитающих (А. Н. Формозов) в зависимости от характера их передвижения в разных средах [1].
На этом основании среди зверей различают следующие типы: 1) наземные
формы; 2) подземные (землерои); 3) древесные; 4) воздушные и 5) водные.
Между типами есть переходы. В пределах каждой группы особенности
поступательного движения и образа жизни формируют более специфические
приспособительные формы. Так, наземные млекопитающие передвигаются
в основном посредством ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внеш-
нем облике (две пары хорошо развитых конечностей, расположенных, как пра-
вило под телом, что облегчает передвижение, при этом тяжесть тела распреде-
ляется равномерно между четырьмя конечностями), прыгающие животные:
кенгуру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы отличаются компактным
телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными пе-
редними, очень сильно развитыми мышцами-разгибателями спины, увеличивающими мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, позво-
ляющего резко изменять направление движения. Сходный тип передвижения и
внешний облик имели и некоторые вымершие динозавры мезозоя. Естественно,
что, кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями
внешнего строения в зависимости от экологической специфики [2].
Жизненные формы ясно выделяются в пределах любой крупной таксоно-
мической группы животных (рис. 1). Рассмотрим некоторые из них.
16
Рис. 1. Форма тела жуков-карапузиков из различных мест обитания:
1 — из навоза; 2 — из-под коры деревьев
Рис. 2. Различные формы тела рыб (по Г. В. Никольскому, 1974):
А — стреловидная (сарган); Б — торпедовидная (скумбрия);
В — сплющенная с боков (лещ); Г — тип луны-рыбы; Д — тип камбалы;
Е — змеевидный (угорь); Ж — лентовидный (сельдяной король);
З — шаровидный (кузовок); И — плоский (скат)
Во внешнем облике птиц в большей мере проявляется определенный тип
местообитания и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим
различают птиц: 1) древесной растительности; 2) открытых пространств суши;
3) болот и отмелей; 4) водных пространств. В каждой из указанных групп выделяют специфические формы: а) добывающие пищу посредством лазания
(многие голуби, попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные); б) добывающие,
пищу в полете (в лесах — совы, козодои и др., на открытых пространствах —
17
ржанковые, длиннокрылые, над водой —трубконосые и т.п.); в) кормящиеся
при передвижении по земле (лесные — большинство куриных, казуары, киви
и др., на открытых пространствах — страусы, нанду, журавлиные, на болотах
и отмелях — голенастые, фламинго, некоторые воробьиные); г) добывающие
пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки, ряд трубко-
носых, большинство веслоногих и гусиных и др.) [2].
Рис. 3. Жизненные формы коллембол
Жизненные формы таких мелких почвенных членистоногих, как коллем-
болы (рис. 3), выделяют на основе приуроченности их к определенным слоям
почвенного профиля, так как в почве с глубиной резко меняется весь комплекс
условий обитания: размеры полостей, освещенность, режим температуры
и влажности и т.п. [3]
Атмобионты — виды, населяющие верхние слои подстилки и способные
подниматься на нижние части растений, характеризуются более крупными размерами, полностью развитыми глазами, относительно длинными придатками
(антеннами, ногами и прыгательной вилкой), хорошо выраженной пигментацией.
Эуэдафические виды — обитатели минеральных тонкопорозных слоев
почвы — отличаются мелкими размерами, сильным укорочением придатков,
редукцией вилки, полным отсутствием глаз и пигмента.
Гемиэдафические формы характеризуются промежуточными чертами:
частичной редукцией глаз, рассеянным пигментом, укороченной вилкой и др.
Среди саранчовых по форме (конфигурация тела, структура головы,
строение конечностей, летательного аппарата, тип покровительственной окраски) хорошо различаются тамнобионты — обитатели кустарников и деревьев;
населяющие травянистый ярус хортобионты; жители надпочвенного слоя ор-
18
ганических остатков герпетобионты; обитатели открытых участков грунта:
эремобибты — на поверхности плотных глинистых почв, псаммобионты —
на песках и петробионты — на каменистых участках с разреженной раститель-
ностью [2].
Сходные жизненные формы встречаются в сходных условиях жизни
в разных зоогеографических областях и на разных материках.
1.2. Типы питания и связанные с ними приспособления
Типы питания
Питание — основная форма связи организмов со средой, а следовательно,
и основная функция организма.
Им обеспечиваются потребности в большей части необходимых веществ.
Автотрофные организмы способны использовать энергию солнечного излучения (фотосинтетики, фототрофы — зеленые растения) или энергию химических превращений (хемосинтетики, хемотрофы — некоторые бактерии: нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак, серобактерии — Н2S, водородные — Н, железобактерии — FеО). Потребляя неорганические вещества, они
строят свое тело, создавая органические соединения с большим запасом потенциальной энергии. Такие организмы называются продуцентами, или произво-
дителями, органического вещества [1].
Гетеротрофные организмы используют готовое органическое вещество
и при его превращениях получают необходимые для них вещества и энергию
(животные, грибы, человек). Они называются консументами, или потребителями готового органического вещества. Акад. А. И. Опарин (1951) полагает,
что этот древнейший тип питания, правда, в очень примитивной форме, был
свойственен уже первичным организмам. Среди гетеротрофов животные организмы являются консументами, питаются преимущественно живой пищей
(растениями, животными), тогда как микроорганизмы (сапрофиты) живут
в основном за счет трупов и отбросов — они минерализуют мертвое органиче-
ское вещество, возвращая его в исходное неорганическое состояние, т.е. являются редуцентами, или разрушителями органического вещества. Каждый из
этих этапов биологического круговорота веществ состоит из одного или не-
скольких последовательных звеньев [2].
19
Среди животных различают первичных, вторичных и третичных потребителей. Первые — растительноядные, или фитофаги, питаются фито-
планктоном или вегетативными частями высших растений (листьями, побега-
ми, корневищами, корнями, клубнями, луковицами), их семенами, плодами
и соками. Вторые — зоофаги — живут за счет фитофагов; среди них мелкой
пищей питаются «мирные» виды (насекомые, многие ракообразные, планкто-
ноядные и бентосоядные рыбы, большинство амфибий и рептилий, насекомо-
ядные птицы и млекопитающие и некоторые др.), хищники (плотоядные) — от-
носительно крупной добычей, наружные или внутренние паразиты используют
в пищу ткани и соки тела хозяев. Наконец, третичные потребители — сапрофа-
ги — поедают мертвое органическое вещество, к ним относятся детритоеды
(многие черви и улитки), животные трупоеды, или некрофаги, и питающиеся
экскрементами копрофаги [3].
Такие «чистые» типы питания распространены широко. Много фито-
фагов имеется среди насекомых, круглых червей (растительноядные нематоды)
и других групп животных. В этих же группах обычны зоофаги — паразитические нематоды, цестоды и трематоды, насекомые-хищники и паразиты и мн. др.
Но часто встречается и смешанное в той или иной степени питание, особенно
у высших животных (млекопитающих, птиц и др.). Даже для таких плотоядных
млекопитающих, как соболи, куницы и некоторые другие, основными видами
пищи служат не только животные, но и плоды, семена (кедровые «орехи»)
и ягоды [3].
Грызуны по устройству зубной системы и пищеварительного тракта —
типичные фитофаги, однако многие виды и даже роды (мышовки, тушканчики,
мыши, хомячки, сони и др.) в значительном количестве поедают насекомых.
Эта пища для них не случайна и входит в состав кормов как важная часть.
Так называемые «зерноядные птицы» (овсянки, воробьи, зяблики, коноплянки и мн. др.) летом в большом количестве поедают мелких беспозвоночных
животных, а птенцов выкармливают преимущественно ими [2].
«Насекомоядные» синицы и мелкие зверьки землеройки в зимнее время
переходят и на питание семенами деревьев и трав.
В то же время типичные, казалось бы, фитофаги — лошади, быки, козлы
и бараны — на пастбищах вместе с травой поедают мелких беспозвоночных
животных, не безразличных для удовлетворения их потребности в белках. Се-
верные олени довольно охотно едят рыбу и даже ловят мелких животных.
20
Фитофаги. Зеленые растения служат пищей многим животным и используются различными способами. Растительноядные клопы, червецы, тли и клещи
сосут соки растений. Многие бабочки (взрослые), перепончатокрылые (пчелы,
шмели), а среди позвоночных щеткоязычные попугаи, колибри и некоторые
сумчатые млекопитающие (Tarsipes) питаются нектаром; они обычно служат
опылителями растений [3].
Многие животные питаются надземными вегетативными частями рас-
тений, а некоторые насекомые (особенно их личинки), нематоды, отдельные
млекопитающие и даже некоторые птицы в большей или меньшей степени существуют за счет корней, луковиц, клубней и других подземных частей
растений.
Одни животные уничтожают растение целиком (грызуны и некоторые
насекомые), другие лишь обгрызают и подстригают его (моллюски, грызущие
насекомые, многие позвоночные), третьи проникают в ткани, минируя листья,
проделывая ходы в древесине, коре или иных частях растения (часть двукрылых, бабочек, пилильщиков; короеды, златки, долгоносики, некоторые термиты). Нападение некоторых нематод, клещей и насекомых на растения приводит
к разрастанию их тканей и образованию наростов, известных под общим названием «галлов» [2, 3].
Широко распространено поедание плодов, семян, плодовых тел и спор
растений; в отдельных случаях оно может ограничивать семенное размноже-
ние. Многие насекомые уничтожают пыльцу, поедают соцветия (рапсовая блестянка), повреждают плоды и семена.
Зоофаги. Среди зоофагов так называемые «мирные» виды питаются
по преимуществу мелким, широко распространенным, массовым и не требующим для получения особых усилий животным кормом (насекомыми, планк-
тонными ракообразными, червями, водными моллюсками и мн. др.).
Хищники живут за счет относительно крупной добычи (преимуществен-
но позвоночных), обычно более редкой и поэтому труднее добываемой. У хищ-
ных зоофагов обычен каннибализм, или поедание себе подобных. Он тесно связан с плотностью популяции и абиатическими факторами.
Например, в корме взрослых особей балхашского окуня молодь своего вида даже преобладает над другими видами пищи. В водоемах, где живут только окуни или щуки, своя молодь может составлять и 100 % пищи.
Каннибализм закономерен у хищных птиц, птенцы которых обычно отличаются размерами тела; при недостатке корма более крупные разрывают и
съедают мелких; во время сильных голодовок даже родители поедают свое
потомство.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]