Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебник
.pdf
121
Особенно наглядно такие колебания обнаруживаются в обедненных сообществах, где межвидовые связи не столь разнообразны: в тундрах и полярных пустынях, лесах с господством одной породы деревьев, культурных садах
и т.п. Циклические изменения численности выявлены, например, у леммингов
и их основных потребителей — песцов, массово размножающихся в хвое, и листогрызущих насекомых и их паразитов, вредителей яблонь — паутинных кле-
щиков и питающихся ими хищных клещей и у многих других сопряженных
пищевыми связями видов.
Таким образом, истребление жертв и поражаемость хозяев зависят от
численности врагов, но и обилие последних также определяется численностью
объектов их питания.
Комменсализм и мутуализм
Комменсализм. Комменсализм — это такая форма взаимоотношений
между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или
убежище другому (комменсалу). Иными словами, комменсализм-
одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда [2].
Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, назы-
вают еще нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен,
подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных
акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы и т.д. Отношение нахлеб-
ничества устанавливается даже между насекомыми и некоторыми растениями.
В жидкости кувшинов насекомоядных непентесов обитают личинки комаров-
кулицид и даже стрекоз, защищенные от переваривающего действия ферментов
растения. Они питаются насекомыми, которые попадают в ловчие кувшины.
Потребители экскрементов также комменсалы других видов [2].
Особенно развито использование убежищ либо в постройках, либо в те-
лах других видов. Рыбки Fieraster прячутся в водяных легких голотурий, молодь
других рыб — под зонтиками защищенных стрекательными нитями медуз.
Комменсализмом является поселение растений-эпифитов на коре деревьев.
В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, использующих микроклимат убежищ и находящих там пищу за счет
разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Многие
виды специализированы на таком образе жизни и вне нор не встречаются совсем. Постоянные норовые или гнездовые сожители получили название ни-
диколов.
122
Отношения типа комменсализма очень важны в природе, способствуя более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использова-
нию пищевых ресурсов.
Нередко, однако, комменсализм переходит в другие типы отношений.
Например, в гнездах муравьев среди большого числа их сожителей встречаются
виды жуков-стафилинид из родов Lome-chusa и Atemeles. Их яйца, личинки
и куколки содержатся вместе с молодью муравьев, которые ухаживают за ними,
облизывают и переносят в специальные камеры. Взрослых жуков муравьи также кормят. Однако жуки и их личинки поедают яйца и личинки хозяев,
не встречая отпора с их стороны. На боках груди и первых сегментах брюшка
у этих жуков имеются особые выросты — трихомы, у основания которых выде-
ляются капельки секрета, чрезвычайно привлекающего муравьев. Секрет содержит эфиры, оказывающие на муравьев одурманивающее, наркотизирующее
воздействие, подобное влиянию алкоголя. Муравьи постоянно облизывают ломехуз и атемелесов. В результате у них расстраиваются инстинкты, нарушается
координация движений и появляются даже некоторые морфологические изменения. Рабочие муравьи в семьях, где много ломехуз, малоподвижные и вялые.
Семьи становятся малочисленными и в результате погибают [2].
Мутуализм. В природе широко распространены взаимовыгодные отношения видов, для обозначения которых часто применяют термин «мутуализм».
Мутуалистические связи могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства
может быть самой различной — от временных, необязательных контактов
до такого состояния, когда присутствие партнера становится обязательным
условием жизни каждого из них. Такие неразделимые полезные связи двух видов получили название симбиоза.
Классический пример симбиотических отношений — лишайники, пред-
ставляющие тесное сожительство гриба и водоросли. В состав лишайников
входят представители трех классов грибов — аскомицетов, базидиомицетов и
фикомицетов. В свободном состоянии лишайниковые грибы, по-видимому, не
встречаются в природе. Среди водорослей обнаружены представители 28 родов
из отделов сине-зеленых, желто-зеленых, зеленых и бурых. Большинство их
встречается и в свободноживущем состоянии. Симбиоз, по всей вероятности,
возник из паразитизма гриба на водорослях. Гифы гриба, оплетая клочки и нити
водорослей, образуют специальные всасывающие отростки-гаустории, прони-
кающие внутрь протопласта через стенки клеток. Через них гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Воду и минеральные вещества водо-
123
росли получают из гиф гриба. Гриб постепенно убивает клетки водорослей,
а затем использует их остатки, переходя к сапрофитному питанию. Однако сте-
пень паразитизма гриба умеренна. В лишайниках всегда лишь часть водорослевых клеток поражена грибными гифами, остальные продолжают успешно расти
и развиваться. Замечено также, что гифы внедряются лишь в клетки, достигшие
значительной стадии зрелости. Эти особенности можно рассматривать как
адаптацию для обеспечения размножения водорослевых компонентов лишайников. Всего в природе насчитывается более 20 000 видов этих симбиотических
организмов, что говорит об успехе такого способа существования [2].
Типичный симбиоз представляют отношения термитов и их кишечных
сожителей — жгутиковых отряда Hypermastigina. Эти простейшие вырабатывают фермент Р-глюкозидазу, переводящий клетчатку в сахара. Термиты не
имеют собственных кишечных ферментов для переваривания целлюлозы и без
симбионтов погибают от голода. Появившиеся из яиц молодые термиты облизывают анальные отверстия взрослых, заражая себя жгутиконосцами. Жгутиковые находят в кишечниках термитов благоприятный микроклимат, защиту, пищу и условия для размножения. В свободноживущем состоянии они фактиче-
ски не встречаются в природе.
Кишечные симбионты, участвующие в переработке грубых растительных
кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жуков-
точильщиков, личинок майских жуков и др. Виды, питающиеся кровью высших
животных (клещи, пиявки и др.), как правило, имеют симбионтов, помогающих
переваривать ее.
У многоклеточных животных и растений симбиоз с микроорганизмами
распространен очень широко. Известно сожительство многих видов деревьев
с микоризными грибами, бобовых растений — с клубеньковыми бактериями
Rhizobium, фиксирующими молекулярный азот воздуха. Симбионты-
азотфиксаторы обнаружены на корнях около 200 видов других групп покрытосеменных и голосеменных растений. Симбиоз с микроорганизмами заходит
иногда так далеко, что колонии симбиотических бактерий можно рассматривать как специализированные органы многоклеточных. Таковы, например,
мицетомы каракатиц и некоторых кальмаров — мешки, наполненные светящимися бактериями и входящие в состав органов свечения — фотофоров [2].
Грань между симбиозом и иными типами иногда весьма условна. Интересно использование своей кишечной микрофлоры зайцеобразными и некоторыми грызунами. У кроликов, зайцев, пищух обнаружено регулярное поедание
собственных фекалий. Кролики производят два типа экскрементов: сухие
124
и мягкие, покрытые слизистой оболочкой. Мягкие фекалии они слизывают
прямо с ануса и проглатывают не разжевывая. Исследования показали, что такая копрофагия вполне естественна. Кролики, лишенные возможности потреблять мягкий кал, худеют или плохо прибавляют в массе и чаще подвержены
различным заболеваниям. Мягкий кал кроликов — это почти неизмененное со-
держимое слепой кишки, обогащенное витаминами и белковыми веществами.
Слепая кишка зайцеобразных представляет собой бродильный чан для переработки клетчатки и насыщена симбиотическими микроорганизмами. В 1 г мягкого кала насчитывается до 10 млрд бактерий. Попадая вместе с фекалиями
в желудок кролика, микроорганизмы полностью погибают Т. castaneum, при
более низкой температуре и умеренной влажности — Т. Confusum [2].
Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны. Поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают пол-
ностью, при общем сходстве требований к среде виды все же чем-либо отлича-
ются друг от друга. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность размножения одного чуть больше, чем другого, то постепенное
исчезновение из сообщества второго вида — лишь дело времени, так как с каж-
дым поколением все больше и больше ресурсов оказывается захваченным более
конкурентоспособным партнером. Часто, однако, конкуренты активно воздей-
ствуют друг па друга.
У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата
минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой
и солнечного света — листовым аппаратом, а также в результате выделения
токсичных соединений. Например, в смешанных посевах двух видов клевера
Trifolium repens раньше образует полог листьев, но затем его затеняет
Т. fragiferum, у которого более длинные черешки. При совместном выращива-
нии рясок Lemna gibba и Spirodela polyrrhiza численность второго вида сначала
нарастает, а затем падает, хотя в чистых культурах скорость роста этого вида
выше, чем первого. Преимущества L. gibba в данном случае в том, что в условиях загущения у него развивается аэренхима, помогающая держаться на поверхности воды. S. polyrrhiza, у которой нет аэренхимы, оттесняется вниз и за-
теняется конкурентом [2].
Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ
получили название аллелопатии. Подобные способы влияния друг на друга
свойственны и животным. В приведенных выше опытах Гаузе и Парка подавление конкурентов происходило в основном в результате накопления в среде
токсичных продуктов.
125
1.12. Антропогенное воздействие на животных
Истребленных человеком видов животных
Масштабы такого влияния впечатляющи: только за историческое время
зарегистрировано исчезновение более 100 видов крупных млекопитающих
и примерно такое же количество видов и подвидов птиц. Среди них такие уни-
кальные формы, как моа (Новая Зеландия), эпиорнис (Мадагаскар), дронт (остров Маврикий в Индийском океане), бескрылая гагарка (Исландия; последний
экземпляр погиб в 1844 г.), Стеллерова корова (побережье Тихого океана) и др. [2]
Масштабы истребления животных неуклонно возрастали. Уже в палеолите древний человек, владевший оружием, начал оказывать влияние на числен-
ность животных. Примерно 100 тыс. лет назад не без участия человека в Европе
исчезли лесные слоны и носороги; позднее та же участь постигла мамонта,
шерстистого носорога, гигантского оленя. Около одной тысячи лет назад
древними полинезийцами истреблены огромные птицы моа в Новой Зеландии [5].
Начиная с 1600 г. процесс истребления млекопитающих и птиц начинает
документироваться. Установлено, что процесс истребления интенсифицировал-
ся на протяжении по крайней мере трех последних столетий [5].
На Кавказе за последнюю тысячу лет уничтожены: лев (Х в.), тур (XII в.),
кулан, гепард (XIII в.), бобр, лось (начало XIX в.), тарпан (XIX в.) зубр,
тигр (XX в.).
Главные причины уничтожения птиц и млекопитающих — неумеренная
охота и борьба с вредителями. При этих формах воздействия вымирание ви-
дов шло главным образом через нарушение механизмов воспроизводства попу-
ляций из-за резкого снижения их численности и плотности населения [5].
Однако не меньшее число видов исчезло с лица земли по чисто экологическим причинам, таким, как коренное изменение свойственных виду биото-
пов, нарушение биоценотических связей в виде появления новых хищников, возбудителей болезней и т.п. [5]
В первую очередь в число истребленных попадали относительно немногочисленные виды с ограниченным распространением.
Но известны и случаи исчезновения животных, отличающихся широким
ареалом и высокой численностью. Например, странствующий голубь в колос-
сальных количествах заселял Северную Америку от южной Канады до штатов
Вирджиния и Миссисипи. В 1871 г. в штате Висконсин колонии этих птиц занимали площадь 600 км2 и насчитывали 136 млн особей. Массовое истребление
126
этого вида началось еще в начале XVII в. и проводилось всеми возможными
способами, включая вырубку деревьев с гнездами (на одном дереве помещалось
до 50–100 гнезд). Птиц использовали в пищу, скармливали свиньям. Масштабы
истребления демонстрирует тот факт, что только в Мичигане в 1879 г. было
добыто около миллиарда птиц. Но именно в конце XIX в. наступил крах: подорванная популяция оказалась не в силах скомпенсировать урон. В 1894 г. зафиксировано последнее гнездо, в 1899 г. убита последняя птица в природе,
а в 1914 г. в зоологическом саду г. Цинциннати умерла последняя старая голубка. Характерна мемориальная доска, установленная в одном из парков Висконсина: «В память последнего странствующего голубя, убитого в Бабакоке
в сентябре 1899 года. Этот вид вымер из-за алчности и легкомыслия человека» [2].
Более оптимистична история американского бизона. В прериях и редколесьях Северной Америки в первой половине XIX в. водилось не менее 40 млн голов этого животного1. С появлением в Америке первых европейских колонистов умеренная до этого охота местных индейцев сменилась варварским истреблением этих копытных. Известно, что только в 1868–1874 гг. ежегодно
убивали от 1,5 до 7 млн бизонов. Истребление шло хищническим способом, при
котором большая часть добытых животных просто пропадала. Не исключено, что помимо охотничьего азарта истребление бизонов мотивировалось
и желанием подорвать жизненный уровень коренного населения (индейцев),
который во многом зависел от удачной охоты на бизонов. В результате
к 1889 г. сохранились лишь два стада: одно — в Канаде и одно — в США; их
общая численность составляла 835 голов. Своевременно предпринятая охрана
этих животных позволила восстановить их численность до 30 тысяч;
в настоящее время этот вид уже не находится под угрозой исчезновения. По
приблизительным расчетам полагают, что в древности численность бизонов
достигала 75 млн [2].
Тем не менее процесс вымирания продолжался. В «Красную книгу
СССР» занесено более 450 видов животных и около 700 видов растений,
в настоящее время редких и находящихся под угрозой исчезновения.
Проблема переэксплуатации не менее значима и в водной среде. Из-
вестно, что перепромысел не только снижает численность промысловых видов
гидробионтов, но и оказывает влияние на структуру и воспроизводительные
способности их популяций. В частности, омоложение чрезмерно опромышляемых популяций ведет к уменьшению средних размеров животных, т.е. сказыва-
ется на дальнейшей эффективности промысла. Крайнее выражение перепро-
127
мысла — исчезновение вида и замена его в водных сообществах другими, ме-
нее ценными для человека. Так, интенсивный многолетний промысел сельди
в Баренцевом море привел к подрыву ее запасов, и место сельди в этой экоси-
стеме заняла менее ценная мойва. В северной части Тихого океана аналогич-
ным образом на смену морскому окуню пришел минтай, который в последние
годы уверенно занимает первое место в мировом промысле рыб [2].
И в этом случае есть примеры эффекта своевременного принятия мер
охраны. Так, только благодаря энергичным мероприятиям по охране и искусственному разведению на Каспии удалось спасти от полного исчезновения зна-
менитую белорыбицу, численность которой в 60-е гг. сократилась до 2 тыс. экземпляров, а к 1985 г. вновь повысилась до 17 тысяч [2].
Борьба с вредными последствиями переэксплуатации биологических ре-
сурсов — задача экологическая. Она предусматривает изучение параметров по-
пуляций эксплуатируемых видов и разработку на этой основе норм воздействия
промысла, не нарушающих, а, напротив, стимулирующих репродукцию в мас-
штабах, полностью компенсирующих уровень промыслового изъятия.
Загрязнение биосферы
Различного рода загрязнения атмосферы, почвы и гидросферы определяются выбросом промышленных, бытовых и сельскохозяйственных отходов, содержащих вещества, не имеющие природных разрушителей и обладающие ток-
сическим действием на живые организмы [6].
Более опасным представляется процесс постепенного накопления в атмо-
сфере СО
2
, в большом количестве высвобождаемого в различных промышленных процессах. Прогнозируемый результат процесса возрастания содержания
СО
2
в атмосфере — так называемый «парниковый эффект»: подсчитано, что
удвоение современного содержания СО
2
вызовет повышение средней темпера-
туры на поверхности Земли на 4 °С. Это существенно кажется на изменениях
климата, уровня Мирового океана и т.д. [2]
Весьма опасными оказываются кислотные выбросы, также иные токсич-
ные газы. Вокруг химических и металлургических комбинатов от вредных вы-
бросов погибают леса, болеют люди и животные [6].
В частности, остро стоит проблема загрязнения воздуха оксидом углерода
СО, выделяемым при работе двигателей внутреннего сгорания. Особенно опасно накопление этого газа в городах с их интенсивным автомобильным движением. Помимо СО в выхлопных газах содержатся такие токсичные компоненты,
как оксиды азота, углеводороды, сернистый газ, свинец и др. [6]
128
Пылевые загрязнения атмосферы, помимо прямого патологического воз-
действия на дыхательные органы человека и животных, снижают проницае-
мость атмосферы для солнечного излучения, а также участвуют в возникнове-
нии «парникового эффекта» [6].
Промышленная деятельность человека приводит и к загрязнению почв.
Основные компоненты такого загрязнения — промышленные и бытовые от-
бросы, отходы строительства, зола тепловых электростанций, выбросы пустой породы в местах разработки полезных ископамых и т.п. Эти загрязнения
не только скрывают под собой плодородный слой почвы, но и содержат ряд
химических элементов, которые в больших количествах токсичны для растений
и микроорганизмов: сера, молибден, медь, кадмий, цинк, мышьяк, алюминий,
фтор и многие другие [6].
Большую экологическую опасность представляет широкое применение
ядохимикатов в сельском хозяйстве. Рассчитанные на борьбу с вредными
насекомыми и сорняками, пестициды ядовиты и для многих других живых организмов. Передаваясь по пищевой цепи, токсиканты способствуют гибели
хищных зверей и птиц, а также накапливаются в пищевых продуктах, потребляемых человеком. Поиски выхода их этой острой проблемы видятся в двух
направлениях: создание инсектицидов и гербицидов узконаправленного действия и разработка биологических (биоценотических) методов ограничения
численности вредных в данных условиях видов [6].
Одной из острейших проблем современности стало загрязнение пресных
вод. Многие из веществ, входящих в состав сточных вод, токсичны для человека и многих других живых организмов. В частности, весьма губительны для
большинства гидробионтов отходы цсллюлозно-бумажной промышленности.
В водоемах, принимающих сточные воды таких предприятий, погибает почти
все население беспозвоночных животных и рыб [6].
Среди промышленных выбросов особую опасность для живого населения
водоемов представляют нефтепродукты, кислоты, поверхностно-активные
вещества, соли и различного рода токсиканты [6].
Характерно, что в таких водоемах быстро формируются сообщества на
базе цианобакгерий и некоторых других прокариот, устойчивых к фенолам
и иным токсикантам.
Не говоря уже о гибели гидробионтов от токсичных выбросов, сток промышленных вод меняет степень солености водоема, величину рН, кислородный
режим и многие другие параметры водной среды. Все это, как правило, ведет
к обеднению видового состава водных биоценозов, снижению их продуктивно-
129
сти и устойчивости. Во многих водоемах загрязнение промышленными и сельскохозяйственными отходами приводит к замене основных промысловых рыб на
менее ценные. Так, в большинстве озер и рек Европы сиговые, лососевые
и осетровые рыбы оказываются в особо неблагоприятных условиях и постепен-
но замещаются более короткоцикличными карповыми и окуневыми (плотва,
лещ, окунь, ерш) [2].
Дополнительным источником загрязнения водоемов стали «кислые до-
жди», особенно характерные для Восточной Европы. Так, летом 1982 г. в Беларуси атмосферные осадки имели рН 5,5, а в Прибалтике — 4,7. На примере
горных озер Швеции установлено, что при снижении рН воды от 5,5 до 5,0 из
состава ихтиофауны исчезают хариус, арктический голец, налим. В озерах, где
рН воды ниже 4,7–4,5, рыб практически нет [2].
Бытовые стоки, богатые органикой, ведут к повышению эвтрификации
водоемов, неблагоприятно сказывающейся на их кислородном режиме и про-
дуктивности. На базе обилия органических веществ идет усиленное развитие
фитопланктона («цветение воды»), многих других гидробионтов, прибрежных
зарослей высшей растительности. Но зато возникает дефицит кислорода, расширяется глубинная зона с анаэробным обменом, накоплением сероводорода,
аммиака и т.д. Это ведет к гибели ценных видов рыб и ухудшению питьевых
качеств воды; многие эвтрофированные водоемы теряют хозяйственное
значение [2].
Особенно широко распространено и весьма опасно загрязнение морских
вод нефтепродуктами. Подсчитано, что в наши дни в воды Мирового океана
попадает до 10 млн т нефти и нефтепродуктов ежегодно. Покрывающие поверхность воды нефтяные пленки нарушают обмен газами, теплом, влагой
между гидросферой и атмосферой. В результате нарушаются условия существования планктона и других гидробионтов. В случаях аварий появление
«нефтяных островов» вызывает катастрофическую по масштабам гибель водных птиц и многих других животных. Углеводородные компоненты нефти
и продуктов ее переработки токсичны для многих беспозвоночных и для рыб,
которые ими питаются [2].
Описаны и случаи пестицидного отравления морских рыб. Пестициды,
попадая в воду, легко разносятся течениями. Результаты сказываются в умень-
шении масштабов рыбного промысла. Так, в 40-х гг. нашего столетия уловы
сардины у калифорнийского побережья Тихого океана составляли 800 тыс. т, но
уже к началу 60-х гг. промысел почти закончился: рыба погибла от ДДТ, применявшегося в сельском хозяйстве [2].
130
Влияние транспорта
Известно, что с развитием транспорта резко увеличивается переселение
животных за пределы их естественного ареала. Процесс этот случаен: растения
и животные «путешествуют» вместе с грузами, прикрепляясь к днищам кораблей, проникая в железнодорожные вагоны, трюмы судов, салоны самолетов.
Даже в глухих, незаселенных местах очень быстро появляются несвойственные
местным сообществам виды. Вместе с грузами сюда «доставляются» крысы,
домовые мыши, амбарные вредители, семена сорняков и др. [6]
Примеры такого расселения известны с давних времен. Так, собака динго
была завезена в Австралию полинезийцами еще до появления там европейцев.
Интенсивность транспортировки растений и животных росла по мере усовершенствования транспортных средств, роста скоростей. Известно, что
с появлением первых скоростных чайных клиперов в устье Темзы стали находить беспозвоночных, свойственных Индийскому океану. Раньше прикрепляющиеся к днищам кораблей животные за время путешествия из Юго-Восточной
Азии успевали пройти полный цикл развития и сбросить личинок в открытом
океане; с повышением скорости многие из них успевали попасть в прибрежные
мелководья Англии [2].
В основном подобным путем транспортируются семена растений и беспозвоночные животные (прикрепленные к днищам судов гидробионты, попадающие с грузом членистоногие и др.); в меньших количествах, но достаточно регулярно завозятся позвоночные, главным образом амфибии и рептилии, а также
млекопитающие (и не только крысы) и реже птицы [2].
Результаты интродукции живых организмов в новую среду (нередко
за пределы естественного ареала) определяются чисто экологическими зако-
номерностями. Исходным оказывается вопрос о том, насколько условия в ме-
стах интродукции соответствуют видовой нише и диапазону переносимых колебаний отдельных факторов и их комплексов (степени эврибионтности вида).
Это один из ведущих «отсеивающих» факторов, препятствующих массовому
закреплению новых видов вне пределов исторически сложившегося ареала. При
благоприятных кормовых и абиотических условиях укоренение вида возможно,
если численность интродуцентов достаточна для формирования видоспецифи-
ческих размножающихся групп и если в составе местного биоценоза отсутствуют достаточно мощные конкуренты и многочисленные специализирован-
ные хищники [2].
При соблюдении этих условий по прошествии некоторого времени нередко наблюдается «демографический взрыв» интродуцированного вида, вы-
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]