Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебник
.pdf
41
держивают охлаждение до –15 °С. Коловратки при высыхании способны
охлаждаться до –60 °С. У сухопутных моллюсков температура переохлаждения не ниже –8 °С. Способность к переохлаждению у них меняется по сезонам и достигает максимума в середине зимы. Температура переохлаждения
взрослых бабочек капустницы, крапивницы и других колеблется от –8 до –20 °С.
Личинки древоточца — –22,4 °С, яйца азиатской саранчи до –30 °С. Мелких
рыб удавалось переохлаждать вместе с водой до 3 °С, а амфибий до –1 °С.
Мальков окуня и ерша охлаждали до –15 °С и 17 °С [2].
Холодостойкость повышает:
- уменьшение «сокового коэффициента» (содержания воды в теле);
- увеличение доли связанной воды и содержания солей в соках тела;
- она возрастает при накоплении гликогена и жира.
Например, у открыто зимующих видов (капустница Pieris brassicae)
в обеспечении холодостойкости важную роль играют гликоген. При зимовке
в необычных условиях при положительной температуре в их теле накапливается вода, и они теряют холодостойкость.
Переохлаждение без замерзания соков и гибели возможно при небольшой
скорости охлаждения животных. Это зависит от их величины и состояния по-
кровов; так как образование кристаллов льда на поверхности ускоряет замерзание и жидкостей тела.
Температурные границы жизни и активного состояния вида (так называе-
мые «температурные константы») меняются при изменениях теплового режима среды.
Содержание комнатных мух Musca domesiica при разной температуре
в течение всего нескольких дней уже сдвигает зоны их активности, а существование нескольких поколений при высокой или низкой температурах соответственно повышает или понижает уровень температурных констант.
Уровень обмена веществ пойкилотермных животных в пределах зоны деятельного состояния меняется параллельно изменениям температуры среды,
а при переохлаждении достигает минимальных величин.
Гусеницы садовой совки (Mamestra) в активном состоянии (t° 12–13,6 °C)
потребляют 10–16 куб. мм кислорода на грамм живого веса в час; при оцепенении это количество сокращается до 7–9 куб. мм, а при –10 °С равно всего
0,36 куб. мм на грамм в час.
По отношению к температуре среды пойкилотермных животных делят на
евритермных, с низким термальным минимумом, высоким максимумом и широкой зоной деятельного состояния и стенотермных. Обе группы связаны ря-
42
дом переходов. Среди водных животных евритермных относительно меньше,
так как температурные колебания в водной среде сравнительно невелики.
Наиболее евритермны некоторые планктонные животные, совершающие большие суточные и сезонные миграции, и проходные рыбы. У сухопутных живот-
ных терпимость к температурным колебаниям выражена отчетливее.
Среди стенотермных видов выделяют холодолюбивые — криофилы
и теплолюбивые — термофилы. Криофилы — преимущественно обитатели
умеренных и высоких широт, термофилы — тропиков.
Температурная терпимость (валентность) веслоногого рачка Copilia
mirabilis — настоящего термофила, ограничена всего шестью градусами (от 23
до 29 °С), а у живущей в холодных ручьях планарии Planaria alpina — несомненного криофила, всего десятью градусами.
Изменения температуры в местах обитания, выходящие за пределы терпимости пойкилотермных видов, сопровождаются массовой гибелью животных. На стыке холодных и теплых течений (Шпицберген, Япония, некоторые
районы восточного побережья Южной Америки), где особенно вероятно вторжение теплых масс воды в область холодных и наоборот, нередка массовая ги-
бель стенотермных животных.
Наблюдавшееся в 1882 г. в результате бурь вторжение холодных вод
у берегов Северной Америки сопровождалось массовой гибелью теплолюбивых
рыб, миллионы трупов которых на сотни километров покрыли поверхность
моря. В Черном море хамса анчоус, обычно покидающая берега Крыма при понижении температуры воды до 5 °С, в массе гибнет при быстрых похолоданиях.
Развитие пойкилотермных животных прямо зависит от температуры
среды. Оно начинается с известного «порога развития», называемого «биологическим нулем». Между нижним порогом развития и нижним пределом жизни
расстояние может быть значительным. Стойкость эмбрионов к высокой темпе-
ратуре обычно возрастает по мере развития.
Рост температуры среды ускоряет развитие и рост организма только
в зоне температурного оптимума, а выше — подавляет их. Зависимость скоро-
сти развития от температуры в зоне оптимума может быть выражена так называемой «термальной константой», или суммой среднесуточных температур
за время развития. Температура, при которой развитие (или рост) происходит
с наибольшей быстротой, часто не соответствует оптимальной температуре.
Так, икра макрели с наибольшей быстротой развивается при 21 °С, а наибольший процент выклева личинок имеет место при 15 °С [2].
43
Несмотря на несомненно пассивную зависимость температуры тела пойкилотермных животных от теплового состояния среды, у них можно обнаружить и некоторые элементы теплорегуляции. При обогревании солнцем (поглощение солнечного тепла), многие холоднокровные животные становятся
временно «теплокровными».
Снежные блохи Colembola, появляющиеся зимой и чаще весной на снегу,
при переходе в активное состояние используют солнечную радиацию и благоприятные микроклиматы в щелях и трещинах коры и других местах своего
обитания.
Такие виды, называемые «потребителями солнца», перед началом дневной активности греются на солнце; при этом температура их тела поднимается
на десяток и более градусов, и животные становятся деятельными. В дальнейшем относительно высокая температура тела поддерживается мускульной
работой.
У насекомых — хороших летунов (крупных ночных бабочек, стрекоз,
шмелей) температура тела при полете поднимается на 15–20 °С. У летящей
при 17–20 °С азиатской саранчи температура тела быстро достигает 30–
37 °С, тогда как у сидящей она почти не отличается от окружающего воздуха. У винного бражника Dielephila elpenor при движении крыльями температура тела за 11 минут поднялась с 19,6 до 30,3 °С [2].
Поглощению солнечного, тепла способствуют окраска и структура поверхности тела; так, в Арктике и на высокогорье большинство насекомых
имеют темную окраску. Блестящая «металлическая» (отражательная) поверхность тела ряда насекомых особенно часто встречается у видов, держащихся на
ярком солнечном свету.
Элементами регуляции теплообмена у пойкилотермных животных служат
обнаруженные у них сезонные различия в характере метаболизма. Темпера-
турный оптимум комара Anopheles hyrcanus летом (15–20 °С) выше, нежели
осенью (3–17,5 °С), что отражает сезонную перестройку энергетики организма.
«Зимние» остромордые лягушки Rana terrestris потребляли кислорода меньше,
нежели «летние» [2].
Особенности гомотермных животных
Гомотермные животные отличаются более высоким (в среднем)
и устойчивым уровнем обмена, на базе которого осуществляется регуляция
теплопродукции и теплоотдачи, обеспечивающая относительно постоянную
44
температуру тела. При гомотермии обеспечивается постоянно высокий уровень
обмена веществ путем сохранения устойчиво высокой температуры тела; орга-
низм становится менее зависим от колебаний внешних температур.
Гомотермия не очень устойчива у примитивных — клоачных и сумчатых
млекопитающих, но у хищников, копытных и приматов достигает большого по-
стоянства; однако и у них наблюдаются ее сезонные и суточные колебания.
Гомотермия птиц и млекопитающих представляет наиболее сложную
форму тепловых отношений со средой. Гомотермия достигнута [2]:
- развитием и совершенствованием органов движения, системы кровооб-
ращения;
- усложнением центральной нервной системы;
- возникновением тепловой изоляции в виде жирового слоя, мехового или
перьевого покровов;
- общим повышением энергии метаболизма. Различают химическую и фи-
зическую теплорегуляцию. С первой связана продукция, а со второй - распреде-
ление и отдача тепла. Это деление условно, так как обе стороны теплообмена
тесно связаны между собой.
Химическая теплорегуляция заключается в изменениях соответственно
температуре среды уровня окислительных процессов. Средняя величина теплопродукции, которую можно оценивать по количеству потребляемого кислорода,
связана с величиной теплоотдачи; теплоотдача же тем больше, чем мельче животное. В связи с тем, что масса (объем) растет пропорционально кубу,
а поверхность — лишь квадрату поперечника (диаметра), у мелких животных
на единицу массы приходится относительно большая поверхность, нежели
у крупных. В связи со сказанным относительная отдача тепла мелкими живот-
ными выше, что и компенсируется увеличенной теплопродукцией.
Эта чисто физическая зависимость послужила основой закона поверхности (Ш. Рише и М. Рубнер) [2].
Однако теплопродукция и теплоотдача зависят и от особенностей обмена
веществ, его нервно-гуморальной регуляции, формы тела и характера покровов. Так, например, отдельные части поверхности по-разному снабжены крове-
носными сосудами и различно отдают тепло; у летучих мышей теплопродукция
сравнительно с поверхностью тела невелика потому, что огромные перепонки
их крыльев обладают низкой температурой и малой теплоотдачей.
Особенности терморегуляции зависят и от биологического типа живот-
ных и общих отличий их метаболизма [2].
45
Так, чибис, дрозды и зарянка отличаются сравнительно плохо выраженной терморегуляцией, высокой температурой тела и теплоотдачей, потребностью в большом количестве пищи, энергичным пищеварением, высоким уровнем газообмена и малой устойчивостью к голоданию. Пеликаны, гуси, утки,
куры и вороны обладают хорошо выраженной терморегуляцией, относительно
низкой температурой тела, малой теплоотдачей, небольшой потребностью
в пище, медленным пищеварением и устойчивостью к голоданию.
Подобные различия существуют и среди млекопитающих.
В экологии и зоогеографии закон Рише-Рубнера связывают с так называемым правилом Бергмана, согласно которому северные формы (подвиды или
близкие виды) теплокровных животных имеют более крупные размеры [2].
Экспериментально доказано, что при высоких температурах генетически однородные популяции пойкилотермных и гомотермных животных состоят из более мелких особей. Это объясняется тем, что повышение температур
ускоряет развитие и созревание в большей степени, чем питание; поэтому
особи, родившиеся при высоких температурах среды, голодают. В высоких
широтах в связи с усилением кровообращения обычно возрастают относительные размеры сердца.
К механизмам физической терморегуляции относят изолирующие по-
кровы (перья, мех, жировой слой), сосудистую регуляцию кровообращения
(глубокого и поверхностного кровотока), деятельность потовых желез и поверхностное учащенное дыхание (полипноэ), увеличивающее теплоотдачу ис-
парением с поверхности дыхательных путей.
При изменениях внешней температуры обмен веществ гомотермных
животных меняется не так, как у пойкилотермных. Окислительные процессы
и связанная с ними теплопродукция у гомотермных животных минимальны при
оптимальной внешней температуре. Это зона физической регуляции. При понижении температуры среды теплопродукция нарастает до известного предела
(зона химической терморегуляции), пока она компенсирует растущие потери
тепла; затем наступает переохлаждение тела животного, сопровождающееся
общим расстройством его обмена веществ и резким падением температуры тела. Повышение внешней температуры выше зоны физической регуляции приводит к перегреванию тела и гибели животного.
При высоких внешних температурах устойчиво повышается температура
тела, что увеличивает теплоотдачу. Развита «тепловая одышка» (полипноэ).
Виды южного происхождения и ведущие норный или водный образ жизни обладают более высокой «критической точкой» и имеют слабее выраженную хи-
мическую терморегуляцию.
46
У отдельных животных механизмы регуляции теплообмена различны.
Еще работами знаменитого натуралиста и антрополога Н. Н. МиклухоМаклая показана малая устойчивость температуры тела клоачных, сумча-
тых и неполнозубых. Терморегуляция слабо развита также у рукокрылых
и насекомоядных, но степень устойчивости температуры их тела выше.
У многочисленного и широко распространенного отряда грызунов, отличающегося разнообразием биологических типов, еще сохраняется значительное непостоянство температуры тела и большой удельный вес химической регуляции, но хорошо выражена и сосудистая регуляция, меховой покров густой
и теплый.
Наиболее совершенна терморегуляция у хищных, приматов и копыт-
ных. Хищники обладают глубокой сосудистой регуляцией, устойчивы к холоду
благодаря густому и теплому меху, но высокая внешняя температура переносится ими с трудом, так как у них слабо развита потоотделительная система, а «тепловая одышка» не устраняет опасности перегрева. Приматы благодаря системе потоотделения лучше справляются с перегреванием, но менее
стойки против низких температур [2].
Химическая терморегуляция в эволюции, видимо, возникла ранее физической, но в ходе исторического развития ее значение падало. Параллельное существование обеих систем и последовательное развитие физической регуляции
обеспечило прогрессивное повышение температуры тела и рост ее устойчивости.
У широко распространенных видов наблюдается географическая изменчивость терморегуляции. Северные популяции серых крыс по сравнению с южными имеют более низкую «критическую точку», слабее выраженную химиче-
скую терморегуляцию и большие колебания температуры тела.
Влияние температуры среды на развитие и рост гомотермных животных сложнее, чем пойкилотермных. Низкие температуры среды замедляют
рост, но из-за задержки полового созревания он продолжается дольше, и животные достигают больших размеров. Мыши и крысы, живущие в складаххолодильниках, крупнее, нежели в домах или на полях; выше и их плодовитость. Рост млекопитающих при низких температурах сопровождается относительным сокращением длины хвоста, конечностей и ушей (правило Аллена)
для уменьшения площади поверхности, участвующей в теплоотдаче, а также
лучшим развитием волосяного покрова.
У животных с несовершенной терморегуляцией внешние температуры
сильнее сказываются на росте и развитии. Так, длительность развития эмбрионов у летучих мышей зависит от изменчивой температуры тела и среды и мо-
жет колебаться в пределах 50–70 дней.
47
Приспособительное поведение
Нормальный теплообмен со средой обеспечивается не только регуляцией
температуры тела, но и путем выбора или искусственного создания благопри-
ятных температурных условий среды. Приспособительное поведение животных
включает перемещения в места с благоприятной температурой, смену периодов
деятельности и покоя (ритмика суточной активности), специальные повадки
(особенности поведения) и, наконец, использование существующих и построй-
ку специальных убежищ с благоприятным микроклиматом.
В основе активных поисков благоприятной температуры среды лежат
термокинезы и термотаксисы животных. Термотаксисы изучались у водных
и наземных животных с помощью предложенного К. Гертером (1929) и усовершенствованного Н. И. Калабуховым (1951) термоградиент-прибора, где со-
здавался градиент температур либо субстрата, на котором находилось животное
(обычно металлической пластинки, охлаждаемой с одного конца и подогревае-
мой с другого), либо воздуха или воды [2].
Предпочитаемая животным температура субстрата (термотактический
оптимум) или среды (термический оптимум) оказалась связанной с особенностями теплообмена видов. Гомотермные мелкие животные с высоким уровнем
обмена выбирают более высокие температуры по сравнению с крупными; молодые особи предпочитают более высокие температуры, нежели взрослые; то
же делают виды, распространенные в южных районах, по сравнению с северными. В деятельном состоянии животными избирается несколько более низкая
температура, нежели в покое. Предпочитаемая гомотермными животными температура воздуха немного ниже их критической точки, а предпочитаемая температура субстрата примерно равна ей. Во всех случаях животным избираются
такие тепловые условия, при которых легче может быть сбалансирован тепло-
вой обмен организма, т.е. зону «температурного комфорта», в которой его энергетические затраты на основной обмен минимальны.
У пойкилотермных животных «тепловое равновесие» со средой может
быть достигнуто при любой температуре в пределах зоны активного состояния,
если к последней в предшествующий опыту период адаптировался обмен ве-
ществ животного.
Реакции на температуру субстрата или воздуха влияют на распределение
в природе пойкилотермных животных.
При угрозе перегрева большинство животных скрывается в убежищах,
прячется под укрытие или закапывается в грунт. Опасность перегрева яиц или
молодых птенцов у открыто гнездящихся птиц предотвращается укрыванием их
48
от прямых солнечных лучей при насиживании или тем, что птица стоит над
гнездом, распустив крылья подобно зонту. Пеликаны в жаркие дни часто схо-
дят с гнезд в воду, чтобы намочить оперение и охлаждаются, просушивая его.
Хищные птицы в жаркую пору дня не караулят добычу на земле, а парят на
больших высотах. Ушастая круглоголовка залезает в это время дня на гребень
бархана, где охлаждается ветром. Периодические взлеты для охлаждения
проделывают многие насекомые.
Температура среды часто служит сигналом для передвижений животных.
Кочевки мигрирующей саранчи обычно начинаются после достижения почвой
температуры 31–35 °С. Нерестовые миграции рыб во многих случаях направ-
ляются температурными различиями воды.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие существуют адаптации гомойтермных животных к терморегуляции?
2. Какие изменения происходят у гетеротермных животных при подго-
товке к спячке? Какие факторы ее вызывают?
3. Какие особенности терморегуляции характерны для птиц, в том числе
насекомоядных?
4. Каковы преимущества и недостатки пойкилотермных животных?
1.5. Водно-солевой обмен и минеральное питание животных
Общее значение воды
Живые существа возникли в водной среде [2]:
1) для многих видов вода служит средством распространения (за счет те-
чения);
2) вода в организме — основная среда, в которой протекают биохимиче-
ские процессы как водных, так и сухопутных животных. От количества воды
и растворенных в ней солей зависят внутриклеточный и межклеточный обмен.
В виде водных растворов транспортируются питательные вещества и продукты
диссимиляции;
3) только через водную пленку осуществляется поглощение кислорода
и выделение углекислоты при дыхании; так же работают органы обоняния;
4) испарение воды с поверхности наземных животных эффективно сни-
жает их температуру.
49
Содержание воды в теле колеблется от 46 до 92 % у насекомых, от
80 до 92 %. У моллюсков; в теле губок оно равно 84 %, у речного рака — 77 %,
ланцетника — 87 %, у головастиков лягушки достигает 93 %, а у медузы —
95 % [2].
Большие перемены содержания воды в организме нарушают рост, разви-
тие и всю жизнедеятельность организма. Потери воды тяжелее голодания.
Так, человек при голодании без угрозы для жизни может потерять
до 40 % веса тела, включая половину белков, почти все углеводы и жиры,
но при значительном уменьшении содержания воды в теле на 10 % наступает
расстройство функций, а при потере 20 % — смерть [2].
Сущность водно-солевого обмена, который представляет часть общего
обмена веществ, состоит в необходимости поддержания устойчивости
внутренней водной среды.
Источниками получения воды и солей служат:
- их проникание через покровы (в водной среде);
- адсорбция влаги из воздуха (у амфибий, насекомых, моллюсков, червей
и мн. др.);
- питьевая вода, вода и минеральные вещества в пище;
- метаболическая вода, образующаяся при окислении веществ, особенно
жиров, в организме.
Отдача воды и солей организмом совершается:
- испарением с поверхности дыхательных путей, кожи;
- выделением потовыми и иными железами и специальными экскретор-
ными органами.
Необходимость получения, отдачи и удержания воды в теле, так же как
и регуляции количества и состава растворенных минеральных веществ, одина-
кова для сухопутных животных, почвенных обитателей и гидробионтов, хотя
характер и механизмы водно-солевого обмена для этих трех групп животных
различны. При этом условия физиологической сухости могут возникать и в во-
доемах, а избыток влаги, вредящий животному, — наблюдаться и на суше.
Водно-солевой обмен гидробионтов
В воде имеются все необходимые для построения тела животных и растений элементы. Они извлекаются из растворов и с помощью фотосинтеза непосредственно ассимилируются водными растениями. Животные используют
их через посредство растений, но частично получают и путем осмоса. Некото-
50
рые вещества накапливаются в телах животных и растений. Так, по сравнению
с морской водой, в теле водных организмов содержится примерно в тысячу раз
больше фосфора, кремния и цинка, в сто раз — серы, железа, меди и йода, в десять раз — калия, мышьяка, бора и фтора.
Кремниевыми соединениями богаты диатомовые водоросли, а среди животных радиолярии и губки. Кальциевые, по преимуществу известковые соединения накапливаются в теле некоторых бактерий, водорослей, ряда корненожек, многих моллюсков, брахиопод, иглокожих, мшанок и кораллов. Известны
«железные» организмы (некоторые водоросли), содержащие до 20 % железа.
Наконец, йодом богаты некоторые губки, кораллы и многие водоросли, используемые для его промышленного получения [2].
Избирательное извлечение веществ из воды изменяет химизм водоема
и ведет к накоплению органогенных осадочных пород: илы, сапропели (известняки, кремнеземы и т.п.). Солевой режим водоема определяется составом и ко-
личеством растворенных веществ и, наконец, деятельностью его живого
населения. С последней связана относительная устойчивость солевого состава
многих водоемов.
В природных водоемах растворены преимущественно соли азотной, фосфорной, соляной, угольной и других кислот. Чистые растворы солей калия,
натрия, кальция и магния ядовиты для организмов, но, будучи смешанными
в известных соотношениях, они взаимно снимают вредное действие друг друга.
Воды большинства природных водоемов представляют подобные уравнове-
шенные («буферные») смеси. Это соотношение между ионами-антагонистами
(ионный коэффициент) изменяется при колебаниях общей солености. В водах
с малой соленостью оно в полтора-два раза меньше, нежели в воде океанов (соленость 35–37 %), которая в смысле буферности обладает наиболее выгодным
сочетанием катионов. Важно отметить, что солевой состав и ионный коэффи-
циент соков тела животных близки к морской воде [2].
Поддержание необходимых для обмена веществ осмотического давления
и ионного состояния растворов в теле водных животных обеспечивается регу-
ляцией их водно-солевого обмена со средой.
По характеру солевого обмена различают два типа водных животных.
У большинства морских беспозвоночных — пойкилоосмотических животных,
специальные механизмы, регулирующие их водный и солевой обмен, почти отсутствуют (беспозвоночные, кишечнополостные и иглокожие, ракообразные).
У прочих — гомоосмотических животных, регуляция выражена хорошо.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]