Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебник
.pdf
61
Образ жизни амфибий и рептилий не требует совершенных средств ори-
ентации. Господствующее положение у некоторых амфибий принадлежит гиг-
рорецепции, а у некоторых ящериц и змей — обонянию. Отдельные амфибии,
видимо, способны ориентироваться по поляризованному свету, а ящерицы —
по солнцу.
У птиц преобладает зрение, и только некоторые виды с ночным образом
жизни ориентируются по слуху. Особый интерес представляют механизмы ориентации птиц во время длительных сезонных перелетов. По современным пред-
ставлениям они включают: а) врожденное «чувство направления» перелета, ко-
торое у некоторых видов дополняется обучением старыми птицами; б) зрительную ориентацию по отдельным предметам, их соотношениям и общим
очертаниям ландшафта; в) «кинестетическую память», т.е. способность автома-
тически запоминать и повторять ранее совершенные движения; г) фотокомпас-
ную ориентацию по солнцу, а для ночных форм, видимо, звездам (астронавигация); д) возможно, электрическую и электромагнитную ориентацию. На опре-
деленных отрезках пути имеет место ориентация по направлению ветра, при
перелетах над морем — направлению гребней волн и т.д. Не исключена возможность для некоторых видов ориентации по плоскости поляризации света [2].
Механизмы ориентации млекопитающих чрезвычайно разнообразны.
У хищников она осуществляется главным образом при участии обонятельного
и слухового анализаторов. У приматов и человека — преимущественно зри-
тельного. У водных и летающих млекопитающих основное значение приобре-
тает звуковая и ультразвуковая эхолокация, а у подземных форм — обоняние,
осязание и иногда, по-видимому, слух.
Светочувствительность и зрение
Световая и зрительная ориентация представляет собой комплексное
явление [2]:
1. Реакция на свет (светочувствительность). На свет реагируют почти
все живые организмы, даже простейшие, хотя у большинства из них нет для
этого особых структур. Максимум — особо чувствительные к свету участки —
например, «глазок» эвглены. Начиная с гидроидных полипов и сцифоидных ме-
дуз, у животных появляются специальные светочувствительные образования:
простые глазки, сложные фасеточные комплексы, камерные глаза, теменные
органы, светочувствительные участки кожи и особые пигментные пятна.
62
Реакция на свет лежит в основе фототропизмов, свойственных многим
животным. Средством ориентации она служит у многих кишечнополостных,
плоских, круглых, кольчатых червей. У животных, способных к образному восприятию, чувствительность к свету часто сохраняется как дополнение к глазам
(личинки насекомых, миноги, лягушки). Иногда простая светочувствительность
приобретается вновь как результат вторичной редукции глаз у видов, утративших способность восприятия зрительных образов (протеи, слепцы и др.). Животные, способные различать только свет и тьму или дифференцировать различные степени освещенности, используют световые сигналы для приближения
к зоне освещения или выхода из нее. Обитатели почвы, попавшие на солнечный
свет, уходят обратно, планктонные организмы в зависимости от их экологии
поднимаются к свету или опускаются в глубину. Как общее правило, простая
светочувствительность господствует у почвенных животных, планктонных
организмов, обитателей морских глубин, пещер и т.п.
Чувствительность к свету далеко не одинакова. Ряд водных беспозвоночных животных реагирует на интенсивность освещения, уже не воспринимаемую глазом человека. Некоторые виды морского планктона при суточных
миграциях ориентируются изменением освещения на глубинах 800–1 000 м.
Многие рыбы воспринимают лучи в 1/10 000 000 000 полного солнечного освещения. Этот порог близок к порогу чувствительности человеческого глаза.
Высока чувствительность глаза к свету у многих птиц. Особенно это относится к ночным видам (совы). Они обнаруживают добычу на расстоянии 2 м
при незначительном освещении ее с силой 0,00000073–0,0000005 и даже
0,00000015 футосвечей.
2. Зрение. Появление способности к образному восприятию окружающей
среды является новым этапом в эволюции животного мира. Огромное разнообразие зрительных сигналов чрезвычайно расширяют возможности ориентации.
Важным дополнением к образному видению является цветовое восприятие, ко-
торое еще больше расширяет средства ориентации. Одной из важнейших ори-
ентировочных реакций с помощью развитого глаза является различение формы
и пространственного положения предметов. Эта способность появляется уже
у типа членистоногих, т.е. у ракообразных и насекомых (скорпионы видят
на расстоянии 2 см, пауки — около 30 см).
Теперь подробнее рассмотрим зрение отдельных классов животных [2].
Насекомые имеют сложные фасеточные глаза. Однако их глаза не дают
четкого изображения. Форму предметов они отражают в виде мозаики, напо-
минающей грубую газетную фотографию. Большинство насекомых лучше реа-
63
гирует на движущиеся предметы. Личинки стрекоз бросаются только на дви-
жущуюся добычу. Самцы многих бабочек преследуют только летящих самок.
Лучшее восприятие формы свойственно хищникам, ловящим добычу
на лету. Некоторые насекомые (мухи, осы, жуки) способны различать число
и форму простых геометрических фигур и, ориентируясь по ним, быстрее
и точнее находят корм или приманку. Очертания фигур, сочетания светлых
и темных полос служат для ориентации многих насекомых и их личинок. Пче-
лы и другие перепончатокрылые усваивают все существенные особенности
опыляемых ими цветков: величину, число частей, и ориентируются по ним.
Земляные осы не находят вход в гнездо, если вокруг него переместить привыч-
ные для них предметы: палочки, камешки и т.д.
Большинство насекомых близоруки. Так, жук-скакун реагирует бегством
на производимые перед ним движения за 1,5 м, стрекоза — за 2 м, дневная бабочка — за 1,5 м.
Головоногие лучше, чем насекомые, воспринимают форму предметов.
Из беспозвоночных только кальмары и осьминоги имеют глаза камерного типа,
способные к аккомодации и созданию четких изображений. Они легко отлича-
ют простые геометрические фигуры, а осьминоги — даже комбинации из различных предметов. Лучше запоминаются ими вытянутые вверх фигуры
или вертикальные полосы.
Рыбы. Еще дальше идет развитие восприятия формы у рыб. Многие из
них не только отличают круг от овала, куб от пирамиды, но буквы, цифры
и даже комбинации из них, если последние расположены в ряд. Дрессировка
рыб на сигналы из вертикальных штрихов, так же как и в случае с насекомыми
и головоногими, происходит быстрее, чем на горизонтальные штрихи. Рыбы
в норме близоруки, глаза их хорошо видят примерно на один метр расстояния,
а аккомодация, не одинаковая у разных видов, обеспечивает настройку глаза
примерно на 10–15 м.
Амфибии плохо различают форму предметов; их реакции на видимые
объекты примитивны. На движение крупных объектов лягушки реагируют
с расстояния более 2 м.
Рептилии. Различение формы предметов рептилиями не одинаково
у разных видов. Гекконы могут различать форму неподвижной добычи на расстоянии 8–10 см. Змеи видят человека с расстояния в 5 м и более. Опыты с черепахами не дали положительных результатов.
Птицы. Большинство птиц хорошо различает предметы. Однако условнорефлекторные связи у них легче устанавливаются на движение и окраску
64
предметов, чем на форму, даже такую простую, как круг, квадрат и треуголь-
ник; в последнем случае рефлексы и менее прочны. Дальность зрения птиц
различна. Орлы, соколы, кондоры, грифы высматривают свою добычу с огром-
ной высоты. Острота зрения некоторых птиц в 4–5 раз превосходит остроту
зрения человека. Способность к аккомодации у баклана оценивается в 40–
50 диоптрий, тогда как у человека всего в 14–15. У куриц она составляет всего
8–12 диоптрий, а у сов от 2 до 4. В связи с этим совы почти ничего не видят
в непосредственной близости от себя.
Млекопитающие. Развитие зрения у млекопитающих также различно.
Восприятие формы у некоторых из них значительно превышает возможности
человека. Собаки отличают круг от эллипса даже в том случае, если соотношение полуосей составляет 9 : 8. Дальность видения у млекопитающих, так же,
как и у птиц, зависит от образа жизни; дальнозоркостью выделяются некоторые хищники и копытные — преимущественно обитатели гор и открытых пространств.
Изучение способности животных к цветовому зрению показало, что животные часто реагируют не на цвет предметов, а на яркость.
Насекомые. Особенно много экспериментов по цветовому зрению проведено с насекомыми. Чувствительность к видимым участкам спектра у них не
одинакова и зависит от образа жизни. Большинство воспринимает лучи в диапазоне 6 500–350 А, но на красный свет многие из них реагируют как на темноту. Чувствительными к красному цвету оказались шмели и некоторые бабочки, например, капустницы, а также хрущи, комары и осы.
Муравьи чувствительны к инфракрасным лучам и складывают на их границе своих нимф. Ультрафиолетовые лучи воспринимаются насекомыми как
определенный цвет, который мы, к сожалению, оценить не можем. Мир для
насекомых, видимо, окрашен не так, как это представляется нам, особенно, если будет доказано ультрафиолетовое свечение некоторых животных и рас-
тений.
Пчелы различают четыре основных цвета: желто-зеленый, сине-зеленый,
сине-фиолетовый и ультрафиолетовый. Они не отличают желтый от зеленого,
голубой от фиолетового и слепы к красному цвету. Многие ночные бабочки отличают синий цвет от желтого и оранжевого, но не различают зеленый. Навозники отличают синий от желтого, синий от оранжевого и фиолетовый от сине-
го, но не различают темно-зеленого и светло-зеленого и вообще не восприни-
мают насыщенности цвета. Гусеницы соснового шелкопряда, капустной
белянки отчетливо различают разные части спектра, реагируя на фиолетовые
лучи как на белый цвет; красный цвет воспринимается как темнота.
65
Рыбы. Способность к восприятию ультрафиолетовых лучей обнаружена
у рыб. Изучение зрения рыб опровергло мнение об их цветовой слепоте. Цветовое зрение рыб не одинаково у обитателей различных глубин, что связано с оп-
тическими особенностями водной среды и характером поглощения в ней световых волн. Наиболее сильно вода поглощает красные лучи (25 % на 1 м).
Глубже всего в толщу воды проникают фиолетовые лучи, но и они на глубине
100 м уже почти не различимы. Поэтому на больших глубинах рыбы, по-
видимому, не различают цвета. Виды, живущие в прибрежной зоне и в поверхностных слоях воды, обладают более широким спектром цветной чувстви-
тельности.
Амфибии. Установлено, что цветовое зрение отсутствует у ночных форм
(жабы, чесночницы). Дневные формы различают все основные цвета. У сала-
мандр цветовое зрение развито лучше, чем у тритонов.
Рептилии. Хорошо развито цветовое зрение у многих рептилий (черепахи, ящерицы). Они часто различают от 5 до 8 цветов, для других видов доказано смещение оптимума восприятия цвета в красно-желтую часть спектра.
Птицы. Цветовое зрение птиц по способностям напоминает челове-
ческое: восприятия цветов во многих случаях близки. Многочисленные опыты
с голубями показали, что голуби различают значительно меньше оттенков (око-
ло 20), чем человек (до 160).
Млекопитающие. Данные по цветовому зрению млекопитающих противоречивы. Многие исследователи отрицают наличие его у всех видов за исключением приматов и человека. Попытки выработать условные рефлексы на цвет
у кошек до последнего времени не давали положительных результатов. Опыты
с собаками почти во всех случаях приводили к отрицательному результату
(у собаки удалось выработать условный рефлекс на зеленый цвет, но только по-
сле 650–700 сочетаний). Лесные хорьки способны к различению красного и зеленого цветов. Указывается на наличие цветного зрения у лошадей, зебу, белок,
морских свинок и некоторых других млекопитающих.
В процессе эволюции у животных выработалась способность ориентиро-
ваться по плоскости поляризации света и небесным светилам.
Ориентация по поляризованному свету открыта в 1948 г. Поляризует свет
голубое небо, и такой поляризованный свет, особенно, если не видно солнца,
может быть своеобразным компасом для животных. На него реагируют фасе-
точные глаза (ракообразные и насекомые), одиночные глазки паукообразных
и личинок насекомых, а также камерные глаза некоторых позвоночных.
66
Ориентация по небесным светилам и особенно свету солнца установлена
для паукообразных, насекомых, рептилий, птиц и млекопитающих. Животные
не только выбирают по отношению к солнцу определенный угол движения, но
и постоянно корректируют его в течение дня, «учитывая» суточное движение
светила при помощи «внутренних часов», в основе которых находятся ритмы
физиологических процессов. Так, если над муравьем или другим насекомым
поставить светонепроницаемый колпак, то после освобождения животное из-
меняет направление движения в соответствии с перемещением солнца за это
время. Особенно важное значение ориентация по солнцу имеет во время пери-
одических сезонных миграций. Известно о способности ночных птиц ориенти-
роваться по звездам.
Звуки и слух
Биогенные звуки, производимые самими животными. Они, в свою оче-
редь, бывают специфическими и неспецифическими. Первые — это «голоса»
животных, используемые для сигнализации, для общения с особями своего или
чужих видов. Вторые специального значения не имеют (щелканье зубов, чавка-
нье, хлопанье крыльев).
Животные воспринимают звуковые колебания как биогенного, так и небиогенного происхождения. Многие из них способны воспринимать и издавать
ультразвуки, а некоторые ракообразные, многие насекомые, рыбы, возможно,
хвостатые амфибии, — инфразвуки с частотой менее 20 герц. Пингвины, по-
видимому, при помощи инфразвуковой чувствительности задолго предугадывают приближение шторма.
Органами восприятия звуков у животных обычно служат органы слуха.
Инфразвуковые колебания воспринимаются рыбами боковой линией. Существенную роль у рыб играет и плавательный пузырь, служащий резонатором.
Насекомые воспринимают звук с помощью слуховых щетинок, хордотональ-
ных и тимпанальных органов.
Условия восприятия звуковых колебаний животными в различных средах
не одинаковы. В воздухе звуковые волны распространяются со скоростью
331 м/с. В воде скорость звука может превышать 1 500 м/с. Давление звука в
воде также оказывается больше.
Границы и чувствительность слуха не одинаковы у представителей различных групп. Они зависят от экологии, вида, индивидуальных особенностей,
возраста животных, физиологического состояния и т.п. Как правило, мелкие
67
животные более чувствительны к высоким звукам, крупные — к более низким.
Лучше развит слух у ночных форм с плохим зрением.
Многие насекомые глухи. У других почти невозможно отличить слухо-
вые восприятия от тактильных. Ночные бабочки (совки, пяденицы и хохлатки)
способны воспринимать и реагировать на ультразвуки, издаваемые летучими
мышами (одни их них убыстряют полет, другие — падают; находящиеся на
земле могут взлететь и т.п.).
Отсутствие у рыб звукопроводящего аппарата (наружного и среднего
уха) не является свидетельством его примитивности, а связано со спецификой
обитания в водной среде. Незначительные искажения звука при переходе из воды в тело животного и хорошая звуковая проницаемость тканей обеспечивает
легкое восприятие его всем телом животного. Восприятие звука и определение
его направления под водой и в воздухе имеют существенные отличия. При помощи органов слуха («ушей») рыбы не могут определять направление звука.
Ориентация у них на близком расстоянии осуществляется посредством кожной
рецепции. Направление на слабые и далекие звуки определяется путем «проб
и ошибок». В настоящее время полагают, что рыбы воспринимают звуки не
выше 15 000 герц. Чувствительность к силе звука у многих видов относительно
высока.
Бесхвостые амфибии хорошо воспринимают воздушные звуки в диапазоне от 50 до 15 000 герц. Большинство хвостатых амфибий, живущих преимущественно в воде, реагируют только на низкие звуки.
Из рептилий хорошо развит слух у ящериц. Некоторые из них воспринимают звуки выше 8 000 герц и по шороху быстро находят в траве насекомое
или другое животное. Змеи глухи к воздушным звукам. Основной способ
их звуковой ориентации — сейсмичеческий слух.
Птицы в чувствительности к звукам не уступают млекопитающим. Для
многих видов доказана способность к восприятию ультразвуков с частотой более 20 000 герц. Особенно тонким слухом отличаются совы. По некоторым
данным они воспринимают ультразвуки до 60 000 и более герц.
Важную роль играет слух в жизни млекопитающих. Исследования последних лет показывают, что многие из них, особенно ночные виды и хищники,
воспринимают звуки, по частоте далеко выходящие за пределы слышимых человеком. Установлено, что ультразвуки издают даже такие виды, как лабораторные крысы, морские свинки, сумчатые летяги, некоторые южноамериканские обезьяны и мн. др.
68
Прочие способы ориентации
Важное значение в жизни многих животных имеет звуковая и ультразвуковая эхолокация. Обнаружена у многих воробьиных птиц, кроншнепа,
сов. Среди млекопитающих она установлена для насекомоядных, плодоядных
и рыбоядных летучих мышей, дельфинов, китов и некоторых др. Высказаны
предположения о возможности ориентации с помощью звуковой эхолокации
у рыб. Особенно хорошо изучена эхолокация у летучих мышей и летучих со-
бак. Летучие мыши пользуются ею не только для ориентировки в пространстве,
но и для ловли насекомых. Так, кожанок Eptesicus fuscus во время прямолинейного полета в естественных условиях издает ультразвуковые импульсы продолжительностью 10–13 мс с повторяемостью импульсов обычно 8–10 в 1 с.
Дельфины, издавая ультразвуки выше 80 000 герц, прекрасно ориентируются
даже в мутной воде и темноте, безошибочно определяя местоположение пищи
или препятствия, и могут отличить рыбу от куска дерева и т.п. [2]
Химическая чувствительность. Под этим видом чувствительности
обычно понимают, кроме восприятия химизма среды, обоняние и вкус.
Химическая чувствительность появляется уже у простейших. Инфузории
обнаруживают положительный хемотаксис к слабым кислотам и отрицатель-
ный к щелочам и солям щелочноземельных металлов.
Обособленные органы химического чувства имеются уже у кишечнополостных, затем у червей, иглокожих, моллюсков, насекомых и всех хордовых
животных. У бабочек, пчел, мух они расположены на пальпах, антеннах
и в лапках; у рыб концентрируются в носовой полости, полости рта или разбро-
саны по всей поверхности тела. У сухопутных позвоночных они находятся
в ротовой и носовой полостях.
Обонятельная и вкусовая чувствительность не одинакова у разных
видов, меняется в зависимости от внешних условий, физиологического состоя-
ния, возраста и т.п. У сытых особей чувствительность снижается. С возрастом
происходит притупление чувствительности. У самцов некоторых видов она
выше, чем у самок.
Дистантные обонятельные рецепторы играют важную биологическую
роль в жизни насекомых. У перепончатокрылых, жесткокрылых, прямокрылых
и многих других они расположены на антеннах. При удалении антенн насеко-
мые, как правило, перестают реагировать на запахи.
У пчел и муравьев обоняние является ведущим в ориентации. Для них ха-
рактерна неразрывная связь осязательных и обонятельных ощущений. Комби-
69
нированный обонятельно-осязательный орган получил название топохимического.
Обоняние присуще и рыбам, хотя ранее это отрицали. Акулы, сомы
и рыбы других видов с искусственно закрытыми ноздрями не находят спрятанный в траве или завязанный в мешочки корм, но стоит открыть их ноздри, как
они подплывают прямо к добыче.
У хвостатых амфибий обоняние играет существенную роль при поисках
пищи. Ослепленные тритоны легко обнаруживают корм на расстоянии.
Они могут обонять как в воде, так и на воздухе. Черепахи различают корм
по запаху. Змеи находят по следу добычу и своих партнеров. По запаху, оставленному другими особями, они сползаются на места зимовок.
Обоняние многих птиц, вопреки прежнему мнению, развито удовлетворительно. В жизни и ориентации многих млекопитающих обоняние играет особо важную роль. Виды с сильным развитием этого чувства называются макро-
сматиками (хищники, копытные), со слабым — микросматиками (обезьяны,
многие насекомоядные и др.). Различают животных с верхним высокодистантным и нижним, преимущественно контактным чутьем. Многие виды ориентируются обоими способами. Верхнее чутье особенно важно для ориентации
на большие расстояния и поэтому характерно для хищников и стадных животных. Обоняние служит у млекопитающих важным средством распознавания себе подобных.
1.7. Движение среды и субстрата в жизни животных
Значение субстрата для животных. Виды субстрата
Субстрат не имеет значения только для животных, всю жизнь проводящих во взвешенном состоянии (планктон, отчасти нектон). Все другие организмы связаны с ним как местом прикрепления (сидячие формы) и опоры, источником пищи, поверхностью, по которой совершаются передвижения, и фоном, на котором приходится существовать. С характером субстрата связаны
строение и функции органов прикрепления, передвижения, форма тела,
его окраска и др. Субстратом для сухопутных животных могут служить почва
или материнские породы, снежный и ледовый покров, мертвые и живые расте-
ния, а для паразитов — поверхность тела или ткани и органы хозяина. Субстратом для водных животных служат дно (грунты) водоемов, погруженные
в воду предметы, а для «нейстона» — группы организмов, дышащих атмо-
70
сферным воздухом или питающихся через водную пленку, — поверхностная
водная пленка [2].
Большинству животных свойственны активные поиски необходимого
субстрата путем сигмотаксиса — положительным или отрицательным отношением к разным субстратам. Виды субстратов:
Почва. Почва является местом обитания почвенных животных, субстратом и фоном для наземных видов. Химические и физические свойства почв
(аэрация, влагоемкость и влажность, теплоемкость и термический режим),
структура и механический состав оказывают огромное влияние на животное
население.
Так, фауна моллюсков на известковых почвах у Базеля богата и насчитывает 81 вид; это все виды, нуждающиеся в извести для постройки раковин.
Во всей остальной Швейцарии насчитывается всего 35 видов моллюсков.
От структуры и плотности почв зависят возможности проникновения
в нее животных, передвижение и рытье. Приспособления к передвижению
в почвенном субстрате: мелкие животные пользуются имеющимися скважина-
ми почвы, чему способствует червеобразная форма их тела. Защита от поражений достигается уплотнением кутикулярного покрова, а гибкость — добавоч-
ным расчленением тела и сохранением передних пар конечностей, особенно
важных при таком способе передвижения («подтягивание»).
При «минировании» рыхлого грунта частицы почвы раздвигаются телом животного, а сзади остается либо туннель с несколько уплотненными стен-
ками (в не сыпучем грунте), либо ход засыпается и исчезает. Этим способом
передвижения пользуются многие насекомые и их личинки, земляные черви,
многоножки, некоторые змеи (песчаный удав), а среди млекопитающих — землеройки, кроты и некоторые грызуны. Волоски, роговые пластинки и чешуйки,
которыми вооружены конечности песчаных животных (гребнепалого и мохноногого тушканчиков, ушастых и песчаных круглоголовок и мн. др.), важны как
опора при ходьбе по песку и гребущий аппарат при рытье песчаного грунта [2].
Гребнепалый тушканчик закапывается в песке с такой скоростью, что
догнать его при рытье лопатой почти невозможно. Минирующее рытье часто
связано с периодическим изменением поперечного диаметра и длины тела. Такой тип передвижения свойствен животным с червеобразным телом и эластичными покровами (земляные черви, почвенные личинки). Изменение формы
и размеров отдельных сегментов у них совершается с помощью перераспределения полостной жидкости.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]