Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебник
.pdf
21
При недостатке питья и ненормальных условиях выкармливания поедают
своих детей и некоторые звери.
Каннибализм у личинок комаров выражен тем более, чем подвижнее личинки и чем отчетливее выражен у них рефлекс схватывания добычи. Очень
подвижные пигментированные личинки комара поедают друг друга гораздо
чаще, чем личинки мало подвижные и слабо пигментированные.
Наконец, многие паразиты используют хозяина не только для питания,
но и как среду обитания и средство передвижения.
Приспособления к типам питания
Различные типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животного, обеспечивающие возможность жить и добывать
корм в определенной среде — водной, наземной и т.д. От способов добывания
пищи зависит сидячий или подвижный образ жизни, одиночное или групповое
существование и многие другие особенности животных. Этому вряд ли можно
удивляться, так как питание, как сказано выше, — основная форма связи
со средой, а следовательно, и основная функция организма.
Разумеется, морфофизиологические и экологические особенности вида
нельзя связывать только с питанием, но все они несут отчетливую печать пищевой специализации; во многих случаях она была ведущим условием истори-
ческого образования этих особенностей:
1) характер питания связан с особенностями ферментов. У фитофагов
количественно преобладают амилазы (расщепляют углеводороды — сахариды
и полисахариды), тогда как у типичных зоофагов их место занимают протеазы,
ферменты, расщепляющие белки. Ферменты, расщепляющие клетчатку (целлю-
лаза, гемицеллюлаза, лихеназа и др.) отсутствуют у большинства животных и
обнаружены лишь у виноградной улитки, морской улитки и некоторых других
моллюсков, повреждающих деревянные части кораблей или подводных сооружений, у некоторых ракообразных и простейших (амеб). Усвоение клетчатки в
организме большинства животных, в том числе всех позвоночных, происходит
при помощи симбионтов (простейших и бактерий) [3].
Высоко специализированному питанию соответствует и своеобразие
ферментов. У взрослой саранчи, питающейся исключительно углеводами,
из ферментов имеются только целлюлаза, амилаза, анулиназа, сахараза, мальта-
за, а у бабочек, сосущих нектар, в кишечнике присутствует только инвертаза.
22
У насекомых маллофагов (шерстяной моли, власоедов млекопитающих
и пухоедов птиц), имеется кератиназа, расщепляющая труднорастворимые
склеропротеины ороговевшего эпителия кожи, волос и перьев. Интересно, что
этот же фермент найден в зобу некоторых хищных птиц (Accipiter gentilis,
Aegipius monachus).
У многих моллюсков в ротовых железах вырабатываются кислоты высо-
кой концентрации, принимающие участие в растворении углекислых образова-
ний наружного скелета пищевых объектов.
Паразиты кровососы (пиявки, блохи, вши, клещи, кровососущие двукры-
лые и летучие мыши-вампиры) обильно снабжены протеолитическими фермен-
тами и веществами, препятствующими свертыванию насасываемой крови (ан-
тикоагулянтами);
2) удивительной особенностью многих паразитов и хищников, питаю-
щихся относительно редким и трудно доступным кормом, и отдельных расти-
тельноядных (например, улиток) является их способность к длительному го-
лоданию;
3) питание трудноперевариваемыми веществами, особенно богатыми
клетчаткой, во всех группах животных приводит к удлинению пищеварительного канала и развитием дополнительных отделов.
Сложен пищеварительный тракт жвачных копытных, в пищеварении ко-
торых огромную роль играют симбионты (простейшие и бактерии). У хищных
рыб длина кишечника немногим более длины тела, тогда как у питающейся
растениями кишечный тракт в семь раз длиннее тела (рис. 4) [2].
Рис. 4. Кишечник рыб. сем. Cichllidae с разным характером питания:
А — хищник Cichia temensis; Б — животноед Geophagus brasillensis;
В — растительноядный вид Tilapia heudeloti
23
Способы питания и добывания корма
Огромное разнообразие способов питания и добывания кормов в живот-
ном мире можно свести к трем основным типам [1]:
1. Пассивное питание свойственно видам с сидячим или мало подвиж-
ным образом жизни. Оно распространено среди низших водных животных
(губки, кишечнополостные, сидячие или малоподвижные ракообразные, некоторые черви, иглокожие, ланцетник и др.). Всем им свойственен низкий уровень обмена веществ, небольшие потребности в пище и удалении продуктов
метаболизма.
Пассивное питание в основном — это захват пищи, приносимой есте-
ственными или чаще искусственными токами воды, которые создаются щупальцами, мерцательными волосками эпителия и другими приспособлениями.
Эти приспособления дополняются «ловчими сетями», по-разному устроенными
у отдельных организмов.
Интенсивность фильтрации у многих видов очень велика; личинки кома-
ров Anopheles за сутки профильтровывают количество воды, в сотни тысяч раз
превышающее объем их тела; моллюск мидия длиною в 30–40 мм отфильтровывает за час около 1 000 см3 воды. Фильтраторы создают подчас мощные токи
воды в водоеме и играют важнейшую роль в биологической очистке воды
К фильтрации воды при добывании пищи прибегают и крупные живот-
ные, например, усатые киты, но способ их питания другой; он заслуживает
названия «пастьбы» (см. ниже).
2. Паразитическое питание во многих отношениях близко к предыду-
щему типу, но требует предварительного проникновения в организм хозяина
или способности удерживаться на его поверхности. Простота добывания, от-
сутствие переработки, а иногда и переваривания пищи — основные причины
упрощения, а часто и редукции органов пищеварения у паразитов.
3. Активное питание, свойственное большинству животных, требует
специальных усилий при поисках и добывании корма. Степень и характер активности отличаются у разных видов и обычно связаны с обилием и доступно-
стью пищи. Можно различать 4 формы активного питания:
а) пастьба (собирание) свойственна фитофагам и «мирным» зоофагам,
живущим за счет многочисленного, неподвижного или малоподвижного и легкодоступного корма (древесная и травянистая растительность, планктон и бентос, насекомые и другие наземные беспозвоночные). При пастьбе уничтожается
только часть имеющихся в данном месте кормов, что обеспечивает их быстрое
24
восстановление, а поиски и добывание пищи сводятся к простому собиранию.
У не связанных с постоянным убежищем животных на этой основе возникает
так называемый номадный образ жизни, при котором животные (обычно груп-
пы — стаи или стада) кочуют по обширной территории, меняя участки пастьбы
(копытные млекопитающие, усатые киты, многие рыбы во время нагула, кочующие птицы и т.п.). Кочевки, стадность (стайность) и отсутствие постоянных
убежищ обусловили у таких видов развитие быстроты передвижений (бега, по-
лета, плавания), хорошо известной осторожности и групповой защиты от хищников;
б) выедание отличается от пастьбы тем, что относительно доступный рав-
номерно распределенный и обильный корм используется на месте питания полностью или в большей части, что приводит к местному уничтожению (выеданию) запасов пищи. Это вынуждает менять места кормежки и возвращаться на
старые только после восстановления запасов кормов. Такой способ питания
свойствен видам, особи которых привязаны к своим постоянным убежищам
(норам, логовищам, гнездам и др.) и собирают корм на прилегающих участках,
часто охраняемых от проникновения на их территорию особей своего или других экологически близких видов. Так ведут себя многие птицы в период гнездования, грызуны, хищные и насекомоядные млекопитающие, ящерицы и змеи,
нестайные виды рыб, некоторые ракообразные, насекомые, моллюски и др. При
изобилии кормов не возникает необходимости разделения и тем более охраны
мест питания (насекомые);
в) подкарауливание (засада) свойственно хищникам, нападающим на добычу неожиданно, обычно из укрытия (среди рыб — щука, жерех, сом; среди
птиц — ястреба, некоторые совы; из млекопитающих — кошки). У кошек
(Felidae), пользующихся при охоте преимущественно зрением и слухом, осо-
бенно велики глаза и органы слуха, тогда как у собак более развиты органы
обоняния (носовая область). В отличие от собак выделение слюны у кошек
начинается не при показе, а лишь после схватывания пищи, так как кошкам
приходится иногда часами наблюдать за добычей, прежде чем они добудут ее;
г) преследование, обычно соединяющееся с поиском, — наиболее актив-
ная и сложная форма добывания пищи. Оно широко распространено среди птиц
и млекопитающих, обычно отличается большой изменчивостью внешних форм
и часто соединяется с другими способами охоты подкарауливанием, а иногда,
и пастьбой.
Приемы и способы добывания пищи более постоянны у низших животных, так как индивидуальный опыт играет в их деятельности меньшую роль.
25
У птиц, млекопитающих они изменчивее, но специфические видовые особенности существуют и у них.
От способов добывания корма зависят места питания и его время:
Благородные соколы (сапсан, кречеты) бьют птиц налету, стремительно
нападая на них сверху подобно самолету-истребителю и наносят удар когтем
заднего пальца лап, плотно прижимаемых при нападении к телу хищника. Та-
кая охота может вестись только на открытых пространствах — в тундре, степи
и пустыне. Из водных птиц на отмелях кормятся цапли, но нет места зимородкам; для нырцов необходима известная глубина водоемов, а для охотящихся
над водным зеркалом — открытая водная поверхность. Все вышесказанное
определяет и места охоты отдельных видов.
Специализация по количеству кормов
Существует специализация питания животных по количеству используе-
мых ими видов корма.
Различают монофагию — существование за счет одного вида пищи, олигофагию — жизнь за счет немногих кормов, обычно одного биологического
облика (семян древесных растений, их вегетативных частей, травянистых рас-
тений, луковиц, насекомых, мелких птиц и т.п.); полифагию — питание многими кормами разных биологических групп и, наконец, пантофагию (всеяд-
ность), при которой используются все или почти все виды имеющейся пищи.
Четких границ между названными группами нет [1].
Поэтому часто предпочитают говорить об ограниченном (специализиро-
ванном) питании — стенофагии, и неспециализированном питании с широким
выбором кормов — многоядности, или еврифагии.
1. Монофагия распространена среди беспозвоночных, особенно насеко-
мых, и почти отсутствует среди позвоночных. Так, среди земляных блошек
из подсемейства Halticiriae, насчитывающего 125 видов, 40 видов — настоящие
монофаги, питающиеся только на одном кормовом растении; 30 видов земляных блошек используют несколько кормовых растений одного рода. Монофа-
гия обычна среди эндопаразитов. Только в стерляди паразитирует нематода,
образующая на боках тела рыбы подкожные опухоли. Жаберный сосальщик
найден только у сома, а паразитический брюхоногий моллюск встречен лишь
у дальневосточной голотурии. Веслоногий рачок паразитирует только в полихете. Специфичное паразитирование (монозооидность) наблюдается и у равноногих раков. Оно очень характерно для паразитических простейших [1].
26
Среди эктопаразитов монофагия встречается реже; большинство видов
вшей паразитирует на определенном хозяине; высоко специфичны также пухоеды и перьевые клещи, а также блохи. Специфичность блох связана с устройством их ротовых частей, органов чувств и наличием специфических антикоагулянтов в слюне, предотвращающих свертывание крови только определен-
ных хозяев.
Среди позвоночных пальмовый орлан встречается в Африке только там,
где растет пальма, плодами которой он питается. Многие колибри и щетко-
язычные попугаи сосут нектар цветков только определенных видов растений.
2. Олигофагия встречается чаще монофагии. Многие клопы, перепонча-
токрылые и чешуекрылые питаются соками, нектаром и пыльцой ограниченно-
го числа растений. Среди водных беспозвоночных одни живут за счет планктонных организмов, другие питаются обитателями дна или детритом с живущими
в них бактериями и грибами (личинки комаров хирономид, моллюски).
Среди рыб Северного Каспия выделяют червеедов (стерлядь, бычка-
бубыря и долгохвостого бычка) и моллюскоедов (воблу, пуголовку, бычков
горлапа и кругляка); ракоедов (леща, бычка-песочника, каспийского бычка
и гирканогобиуса) и хищников (севрюгу, большеглазого пузанка, осетра, судака, белугу и др.) с преобладанием в пище рыб [3].
Большинство рептилий олигофаги. Среди змей известны виды и даже ро-
ды, живущие за счет мелких млекопитающих, птиц или рептилий (гадюки, щитомордники, песчаные удавчики), насекомых или других беспозвоночных (слепозмейки, толстоголовые змеи). Пища африканского шероховатого яйцееда
(Индия) — почти исключительно яйца птиц. Степная черепаха поедает только
сочные зеленые части вегетирующих растений [3].
Среди воробьиных птиц наиболее специализировано питание камышовок
(преимущественно поденки и комары-хирономиды) и клестов, кормящихся се-
менами хвойных деревьев. Клювы клестов, в виде перекрещивающихся ножниц, специально приспособлены к добыванию семян из шишек. В разных географических районах, в зависимости от преобладания в пище сосновых, еловых
или пихтовых семян, массивность и размеры клюва клестов отличаются
(рис. 5) [2].
У млекопитающих олигофагия встречается реже. Летучие мыши, кормят-
ся летными ночными насекомыми, имеют ограниченный сезон активности
в наших широтах. Однотипное питание ограничивает активный период сурков,
сусликов и сонь впадающих в спячку после исчезновения их корма. Численность и географическое распространение желтогорлой мыши лимитируются
27
обилием и распространением трех основных видов кормовых растений — дуба,
липы и лещины. Для обского лемминга ту же роль играют немногие виды осок.
Рис. 5. Изменения клювов взрослых самцов клестов
в зависимости от характера их пищи. Подвиды:
1 — (Крым); 2 — (Башкирия); 3 — типа (Башкирия);
4 — (Алтай); 5 — (Центральная Азия)
3. Еврифагия (полифагия и пантофагия), или питание максимумом
возможных кормов, чаще встречается среди животных умеренных и высоких
широт. Кукурузный мотылек питается на 160 видах растений. В кубическом
миллиметре содержимого кишечного тракта одного экземпляра асцидии найдено более 40 видов животных и растений.
Всеядны или по крайней мере многоядны лягушки, а среди рептилий во-
дяная черепаха и некоторые виды ящериц.
Канюки, коршуны, кобчики, пустельги, совы-неясыти и другие малоспе-
циализированные хищные птицы поедают до 100 и более видов корма: млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий, рыб, насекомых, моллюсков, червей
и других беспозвоночных и даже растительные корма. Еврифаги — большинство оседлых или недалеко кочующих птиц (вороны, галки, грачи).
Хищные млекопитающие (куньи, собачьи, медведи) поедают как живот-
ные, так и растительные корма. В некоторые сезоны растительная пища (плоды
и ягоды) у них даже преобладает.
Взаимно замещающие полноценные корма, или викарная пища, — важное приспособление к существованию в местах с изменчивой (неустойчивой)
кормовой базой. Возможность такой замены объясняет устойчивость численности соболей и барсуков.
Многоядность может меняться в зависимости от условий. Белки Sciurus
vulgaris, в теплое время года поедающие более 100 видов кормов, в снежный пе-
риод переходят на питание семенами одной или немногих древесных пород.
Летняя многоядность песца сменяется зимой питанием преимущественно лем-
мингами, и резко возрастает доля случайных (суррогативных) кормов.
В голодные годы у еврифагов питание обычно становится более разнообразным.
28
Конечный результат питания — успешность развития животных и их
готовность к размножению — зависят и от степени усвоения полученной пищи.
Она меняется в зависимости от качественного состава и соотношения органи-
ческих компонентов в диете (особенно витаминов), содержания влаги и минеральных солей и внешних условий, в которых происходит пищеварение (темпе-
ратуры среды и других ее факторов).
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое экологическая ниша? Приведите примеры разделения ниш
у видов с одинаковыми экологическими валентностями.
2. Приведите примеры животных, которые на разных континентах зани-
мают ниши: крупных степных травоядных, наземных бегающих хищников,
зерноядных грызунов.
3. Приведите примеры цепей питания, выедания, паразитов, разложения
(на примере животных Кировской области).
4. В чем преимущества и недостатки стенофагии и эврифагии?
5. Дайте характеристику приспособлений к питанию у некрофагов, детри-
тофагов, фитофагов, копрофагов.
6. Приведите примеры групповой охоты у животных.
7. В каких отделах пищеварительной системы у жвачных, лошадей, гры-
зунов, термитов живут симбиотические организмы. Как они там поселяются
и почему не перевариваются?
8. Почему при лишении возможности поедания собственного кала, кро-
лики теряют вес и погибают в течение нескольких месяцев.
1.3. Газообмен и дыхание животных
Общие понятия. Значение газообмена
Животные представляют аэробов, или оксибионтов, — они нуждаются
в свободном кислороде для дыхания. Лишь малое число простейших, некоторые живущие в иле черви, личинки комаров, моллюски и ракообразные способны более или менее длительное время существовать в анаэробных (бескисло-
родных) условиях.
Общий процесс дыхания делится на две составляющие: внешнее дыхание
(газообмен в дыхательных органах) и внутреннее (газообмен в клетках и тканях).
29
Дыхание через поверхность тела без участия транспортной системы эффективно лишь для очень мелких организмов. Подсчитано, что при сферической форме тела такой тип дыхания может обеспечить потребность в кислороде
лишь у организмов диаметром около 1 мм. Этим условиям отвечают, например,
простейшие.
Известны и более крупные животные, осуществляющие газообмен прямо
через поверхность. Они либо имеют сильно уплощенное тело, благодаря чему
кислород легко диффундирует на всю его толщину (плоские черви), либо их
поверхность сложно структурирована, открывая доступ кислорода к отдельным
клеткам (губки), либо, наконец, живые клетки расположены тонким слоем на
поверхности инертной массы воды и минеральных веществ (медузы). Все эти
формы отличаются очень низким уровнем окислительного метаболизма [2].
В большинстве же случаев у крупных животных имеется система органов
дыхания и система транспорта кислорода.
Поглощение кислорода из внешней среды совершается всей поверхностью
тела животных или происходит в специальных органах дыхания (легких, жабрах, трахеях и др.), но обязательно через водную пленку. Получение, транс-
порт и отдача кислорода к отдельным органам, тканям и клеткам совершается
кровью с помощью кровяных пигментов: у большинства животных с железом
гемоглобинов; у членистоногих и моллюсков железо замещено медью (гемоци-
анины), а у туникат — ванадием. Кровяные пигменты могут быть сконцентрированы в особых образованиях — эритроцитах, или растворены в крови и дру-
гих внутренних жидкостях. Свойством кровяных пигментов является их способность поглощать (связывать) свободный кислород, при его обилии образуя
нестойкие соединения (оксигемоглобины), и отдавать его при недостатке кис-
лорода в окружающую среду. Эта способность пигментов различна у разных
видов животных и в значительной степени объясняет возможности их существования в местах с разным содержанием кислорода [1].
Значение. Кислород в теле животных обеспечивает окислительные процессы, в ходе которых освобождаются вещества и энергия, используемые на
развитие и деятельность организма — дыхание, кровообращение, выделение,
нервно-гуморальную регуляцию и рост.
По величине кислорода, потребляемого организмом в покоящемся состо-
янии, можно судить об общем уровне его жизнедеятельности. Движения и другие виды активной деятельности требуют дополнительного расхода веществ
и энергии, что выражается в увеличении потребления кислорода. Тепловая
энергия, получаемая в ходе окислительных процессов, идет на обогрев тела
30
и теряется при отдаче тепла во внешнюю среду. Величина таких потерь зависит
от соотношений поверхности и массы тела; у мелких тел относительная поверхность (приходящаяся на единицу массы тела) больше; относительная теп-
лоотдача у крупных животных снижается [2].
В связи с этим в ряду животных проявляется тенденция уменьшения потребления О
2
по мере увеличения размеров тела. Эта закономерность, известная
в физиологии под названием правила Рише — Рубнера (1889, 1927), в общей
форме приложима и к холоднокровным животным [2]. Условия газообмена организмов в водной и воздушной среде различны.
Газообмен водных животных
Растворимость кислорода в воде невелика. Своими потребностями в кис-
лороде водные животные отличаются друг от друга [2]:
- очень требовательные живут в водоемах, содержащих не менее 7–
11 куб. см кислорода на 1 куб. л — это оксифилы-стеноксибионты;
- виды менее требовательные могут довольствоваться всего 0,5–4 куб. см
кислорода на 1 куб. л. Среди них широко распространенные эвриоксибионты,
но есть также и оксифобы-стеноксибионты — обитатели мест с плохой обеспеченностью кислородом.
1. Оксифилы. Среди рыб к числу оксифилов относятся формы быстрых
и холодных рек и ручьев: кумжа, гольяны, гольцы, подкаменщики, а также хариус, голавль, подуст, пескарь.
Оксифилы, обычно стеноксибионты, составляют так называемую рео-
фильную фауну-население быстротекущих ручьев и рек с постоянно высоким
содержанием кислорода. Их жаберный аппарат, по сравнению с оксифобами,
как правило, редуцирован; содержание гемоглобина высоко, чему отвечает
и большое количество сахара в крови. У них нет биохимических приспособле-
ний, устраняющих вредное влияние повышения в крови содержания СО2, в свя-
зи с чем в минеральной части крови преобладают ионы щелочно-земельных металлов, а нервные центры быстро угнетаются при росте углекислоты в крови.
2. Эвриоксибионты, частично оксифобы, избегающие высоких концен-
траций кислорода, представлены обитателями прудов и придонными формами
медленно текущих рек, заводей и озер: таковы ерш, окунь, сазан, лещ, карась.
К оксифобам следует отнести и большинство обитателей дна, особенно
грунта (так называемую «инфауну»). Ряд простейших, червей, ракообразных
и моллюсков, обитающих в иле, могут длительное время жить почти без кисло-
рода. При его полном отсутствии большинство их неактивно; они перестают
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]