Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебник
.pdf
71
У обитателей верхних слоев почвы и растительной подстилки форма тела
часто бывает плоской (многие клещи и песчаные ящерицы, зарывающихся в песок боковыми колебательными движениями тела).
В более твердых почвах, распространено «долбящее» рытье с помощью
мощных когтей конечностей (личинки жуков-чернотелок, среди рептилий —
черепахи, среди млекопитающих — кроты, сурки, суслики, мыши и полевки)
или при помощи долотообразных шипов-выростов на голове (личинки щелку-
нов). При этом за позвоночными остается проделанный туннель, которым мно-
гократно пользуются,
Еще более твердые грунты преодолеваются с помощью так называемого
«сверлящего» рытья, при котором основным орудием рыхления почвы служит челюстной аппарат, «вгрызающийся» в почву. Этим приемом, изготовляя
свои гнездовые норки, пользуются пчелы и осы; так роют личинки многих жу-
ков (Carabus, Calosoma, Agriotes, Pleonomus и др.) и некоторых других насекомых. Наилучшие землерои среди млекопитающих — слепцы, тушканчики,
степные и пустынные полевки, обычно пользуются тем же приемом. У них особенно усиливается часть челюстного аппарата, разрыхляющая грунт; у роющих
грызунов эту роль выполняют резцы [2].
Грунты водоемов. Грунт в жизни водных животных играет ту же основную роль — места прикрепления, среды обитания, места нахождения корма
и субстрата для передвижения. Как и на суше, от характера грунта (камни, песок, глины, ил), степени его подвижности и богатства содержащегося в нем и на
нем корма, пригодного для разных видов донных животных, зависит обилие
и разнообразие животных. На каждом типе субстрата поселяется свойственная
ему флора и фауна. Обитатели часто разрушают свой субстрат. Так, некоторые
моллюски в берегах из песчаника высверливают для себя норы-углубления,
и местами дно выглядит как пчелиные соты. Обычны и обратные процессы —
создание субстрата, например, рост коралловых рифов и отложения органогенных осадков.
Снежный покров. Значение снежного покрова в жизни и эволюции
наземных животных близко к роли почвы и получило хорошее освещение в работах проф. А. Н. Формозова (1946). По отношению к снежному покрову
А. Н. Формозов предложил различать животных-хионофоров или «снегонена-
вистников», и снеголюбов — хионофилов. Первые ведут надснежный, а вто-
рые — подснежный образ жизни. Так называемые хионевфоры, хорошо приспособленные к передвижению по снегу и надснежному питанию — заяц-беляк, белые и тундряные куропатки и подобные им «снеговыносливые» виды [2].

72
Одни и те же изменения глубины снежного покрова сказываются на них
по-разному.
Так, в малоснежную холодную зиму 1944–1945 гг. на Южном Урале в
массе гибли кроты, полевки и другие «подснежники», или «подземники»; но эта
же зима оказалась особенно благоприятной для копытных. Наоборот, многоснежная зима 1940–1941 гг. сопровождалась массовой гибелью косуль, но
была благоприятной для мелких грызунов и кротов.
На снежном фоне возникла белая окраска животных «надснежников». На
зиму белеют или светлеют многие обитатели открытых снежных ландшафтов
(песцы, копытные лемминги, белые куропатки и мн. др.); в лесу же светлая
окраска встречается реже.
Снежный покров препятствует ходьбе и добыванию корма на земле. Вы-
сокие конечности крупных тяжелых зверей позволяют преодолевать это препятствие. Лось свободно бежит по рыхлому снегу глубиной 40–50 см, слой которого его мощные ноги пробивают до земли, но большие глубины снежного
покрова препятствуют и его передвижению.
Рис. 8. Лапы некоторых птиц и зверей зимой [2]:
а — белой куропатки (слева — зимой, справа — летом); б — задние белки (слева — зимой,
справа — летом); в — рябчика с «бахромками» на пальцах; г — передняя правая соболя;
д — левая задняя рыси

73
У мелких и средней величины животных-«надснежников» увеличена
опорная поверхность конечностей, и передвигаются они преимущественно или
исключительно галопом, опираясь на пары или все четыре конечности сразу
(зайцы, белки, куньи, мыши). Увеличение опорной поверхности ног к зиме достигается обрастанием их жесткими волосами, щетинками, перьями или рого-
выми щитками. Такие зимние «лыжи» на снежное время надевают многие оби-
татели мест с глубоким и рыхлым снеговым покровом (рис. 8).
Снег чреват не только ограничением передвижения, но и препятствием
в добывании пищи. Многие животные при выпадении снега мигрируют. Боль-
шинство питающихся на земле птиц покидает на зиму области даже с малым
снежным покровом. Оседлые виды зверей и птиц после заноса снегом летних
кормов переходят на другие: глухари, тетерева, рябчики — на поедание хвои
и почек деревьев, олени и зайцы — на веточные корма. Меняют питание
и хищники; зимой они добывают преимущественно хионофобов.
Животные-хионофилы используют снежный покров как защиту от хищ-
ников и неблагоприятных условий погоды. Таковы мелкие млекопитающие
(грызуны и насекомоядные), ведущие зимой подснежный образ жизни. Снег
вследствие малой теплопроводности обладает высокими теплоизоляционными
свойствами; усиленно отдавая тепло с поверхности, он предохраняет от охлаждения глубже лежащие слои снега и почву. Используя эти свойства снежного
покрова, остаются деятельными зимой мелкие животные: полевки и землерой-
ки-бурозубки. Животные-хионофилы распространены преимущественно в рай-
онах с устойчивым и сравнительно глубоким снеговым покровом [2].
Вечная мерзлота и ледовый покров. Вечная мерзлота ограничивает
возможности существования обитателей почвы. Почвенная фауна таких районов резко обеднена. Почти полностью исчезают дождевые черви и личинки
пластинчатоусых жуков. Более терпимыми оказываются личинки жуковщелкунов (Elateridae) и некоторые другие животные — крот, полевки и землеройки, суслики и сурки. При этом для рытья нор, в которых они проводят зимнюю спячку, они избирают либо острова талых почв, либо глубоко оттаивающие припечные склоны и песчаные бугры [2].
Различают временный (сезонный) и постоянный ледовый покров. Первый
представлен ледовым покровом рек, озер и морей в умеренных и высоких ши-
ротах. Второй — льды полярных морей обитаемы постоянно. Исторически они
играли важную роль в развитии китов и ластоногих, многие особенности строения и поведения которых тесно связаны с их существованием в ледовом мор-
ском ландшафте.

74
Тюлени, хотя и считаются уже водными животными, связей с твердым
субстратом еще не потеряли, так как спаривание, рождение детенышей и линь-
ка у них происходят либо на морском берегу (геофилы — котики; морские
львы; сивучи и некоторые др.), либо на льду (пагофилы — гренландские и полосатые тюлени и др.) [2].
Некоторые сухопутные хищники (лисы и особенно песцы) далеко прони-
кают на морской лед и подолгу живут здесь.
Белые медведи всю жизнь проводят на льду и охотятся на нем, однако
деторождение у них происходит на суше.
Течения в жизни животных
Течения имеют положительное и отрицательное значение для животных.
Положительное. Течения в водной среде приносят животным и ра-
стениям необходимый кислород, корм и удаляют продукты метаболизма, спо-
собствуют объединению мужских и женских половых клеток, служат для перемещения малоподвижных животных, расселения молодняка.
Отрицательное. При большой силе течения могут причинять механиче-
ские повреждения, препятствуют протеканию некоторых жизненных процессов, холодные воды препятствуют расселению теплолюбивых видов, теплые
воды препятствуют расселению видов, требовательных к кислороду (оксибион-
ты, оксистенобионты).
В быстротекущих, обычно холодноводных ручьях и реках населяющие
их реофильные виды отличаются рядом приспособлений [2]:
- сигарообразной, несколько сплющенной с боков формой тела нектон-
ных видов;
- донные животные, наоборот, сплющены дорзо-вентрально, их тело
и конечности вооружены крючками и зацепками, позволяющими удерживаться
на грунте или отдельных погруженных предметах;
- защитное значение имеет реотаксис, или движения животного, обычно
направленные против течения и позволяющие ему удерживаться на месте
в струе воды. У многих рыб эта реакция управляется зрением (мелькание дна)
или подчинена давлению воды. В связи с тем, что быстро текущие холодноводные ручьи и реки в избытке снабжены кислородом, у их обитателей (реофилов)
несколько редуцированы жабры, что устраняет опасность кислородного наркоза;
- многие животные прикреплены головой против течения с помощью ро-
товых придатков, их конечности формируют подобие сачка, в который текучие

75
воды заносят корм. Сидячие формы строят домики с устьем, направленным
против течения;
- многие животные ведут сидячий или малоподвижный образ жизни. Они
часто отличаются радиальной симметрией, выгодной для получения пищи
с любой стороны, и для них обычна колониальность. Сидячие животные, как
правило, растут быстрее в местах хотя бы с медленным течением, но некоторые
из них существуют только на быстром течении.
Лимнофильные виды, населяющие озера, пруды, медленно текущие ре-
ки и заводи, отличаются другой формой тела [2]:
- у рыб часто сплющенной латерально, но не вытянутой (карась, лещ),
или сплющенной дорзо-вентрально (сом);
- с худшей обеспеченностью таких водоемов кислородом связано увели-
чение поверхности жабр у обитателей, нетребовательность к кислороду, приобретение кровью буферности по отношению к углекислому газу и высокая тер-
пимость нервных центров к избытку его.
Особую форму существования в водной среде представляют планктон-
ные животные (в основном — беспозвоночные) [2]:
- они всю жизнь находятся в толще воды, но неспособны преодолевать
течения, которыми они пассивно переносятся с места на место (флотация);
- с таким способом передвижения связана форма многих планктонных
животных, придатки и вооружение которых играют роль своеобразных водных
парусов;
- тело содержит большое количество жира. Планктонные организмы
формируют «кормовые слои, или зоны» — места скопления этих организмов;
- животные, обитающие в условиях течения, более плодовиты.
Приливы и отливы, захватывающие по берегам океанов и некоторых
морей значительную часть литоральной (прибрежной) зоны, обусловливают
режим этих мест обитания. Их обитатели приспособлены к периодической
смене уровня воды и существованию прибоя. Они способны:
- чередовать кормление и отдых;
- подолгу находиться вне воды;
- защищены против механических повреждений при прибое;
- их сроки размножения приурочены ко времени максимальных приливов.
Приливная зона, несмотря на суровость условий (поочередное погружение
и обсыхание дважды в сутки), густо заселена разнообразными животными
и растениями. Причинами богатства жизни в ней служат обилие корма, света
и кислорода на мелководье.

76
Ветер и его значение в жизни животных
Для водных животных значение ветра не очень велико, но во время силь-
ных и особенно продолжительных штормов обитатели прибойной зоны и литорали гибнут в большом количестве. В то же время сильные ветры на мелководье, аэрируя воду, предотвращают замор и ликвидируют возникшие заморные
явления.
Значение ветра для наземных животных более многообразно [2]:
- ветер увеличивает испарение и теплоотдачу. В связи с этим покровы
птиц, млекопитающих и других обитателей мест с сильными ветрами обычно
отличаются большой плотностью. Их перья или волосы относительно жестки
и плотно прижаты к телу, что не дает возможности ветру проникать к поверхности тела. Виды, обитающие на полях, имеют более жесткие покровы;
- но некоторое движение воздуха необходимо для наземных животных,
даже таких как некоторые пауки-засадчики, личинки муравьиного льва и муч-
ные жуки. С его помощью удаляются выделяемые животными углекислота
и другие продукты обмена;
- в районах с постоянными и сильными ветрами обеднен видовой состав
мелких летающих животных, так как им грозит снос ветрами. Там обычно сохраняются нелетающие виды, насекомые, не имеющие крылья или очень хоро-
шие летуны;
- случайные переносы животных. Зарегистрировано много случаев переноса ветром и более крупных видов, в том числе — позвоночных. Мощные
смерчи подымают в воздух моллюсков, лягушек и рыб, падающих затем в виде
«дождя» на расстоянии до 20 км от места, где они были захвачены смерчем.
Подобный «рыбный дождь», когда местами на 100 кв. м находили около
100 рыб, частью еще живых, наблюдался во время урагана 23.10.1947 г.
в Марксвилле.
Известны заносы мелких сухопутных животных со Скандинавии на
Шпицберген, примерно на расстояние 1 300–1 800 км (Элтон, 1939). Многие
пауки регулярно пользуются ветром для расселения при помощи паутинок; они
обычно «летят» при относительно слабом ветре; сильные же ветры заносят
их, например, в открытом море более чем в 400 км от берега.
В отдельных случаях это способствует заселению новых районов. Фауна
пауков Гавайских островов, отстоящих от американского континента на
3 700 км, состоит из таких «летающих» видов [2]:

77
- некоторые животные используют ветер для передвижения и привязаны
к районам с наибольшей силой ветра. Так, фрегаты, альбатросы и буревестни-
ки, держащиеся в открытом океане, обладают способностью часами парить над
водой, пользуясь восходящими токами воздуха, даже незначительными;
- для мелких наземных видов, для многих насекомых ветер служит почти
единственным средством распространения. Массовый взлет отродившихся бабочек лугового мотылька происходит, как правило, в теплом секторе циклона,
а направление лета совпадает с направлением ветров. Ветры играют важнейшую роль в миграциях пустынной саранчи;
- для млекопитающих ветры, приносящие разнообразные запахи, имеют
значение, как средство ориентировки. Против ветра кочуют северные олени,
так как в наших тундрах весной и летом ветры дуют преимущественно с моря
на материк, а осенью и зимой — в обратном направлении;
- для птиц во время кочевок направления ветра (ветряные потоки) служат
способом ориентация.
Давление в жизни животных
В водной среде давление, наравне с распространением света, играет роль
важнейшего фактора распределения морских обитателей. Все сверхглубоководные формы обладают специальными приспособлениями, обеспечивающими
их существование при давлении, достигающем на глубине 10 км 1 т на 1 кв. см.
Прямое влияние давления атмосферы на животных связано с падением
парциального давления кислорода на больших высотах, что нарушает метаболизм.
Но давление атмосферы и его изменения имеют и сигнальное значение.
Даже на небольших высотах его падение сопровождается изменением поведе-
ния животных. Интенсивность пения птиц, их активность, подвижность амфи-
бий, рыб, насекомых и других наземных и водных животных меняется при колебаниях атмосферного давления, которые в этом случае являются сигналами,
предшествующими переменам погоды.
С атмосферным давлением связаны и периодические явления в жизни
животных. Сроки прилета и отлета птиц обычно хорошо совпадают с бариче-
ским состоянием.
Такова же, видимо, связь между изменениями атмосферного давления
и колебаниями кровяного давления у кроликов, удоя у коров и некоторыми
другими явлениями у домашних животных.

78
1.8. Принципы адаптации животных
Факторы среды и адаптация к ним
Организм по отношению к факторам среды вырабатывает определенные
приспособления, или адаптации. Под адаптацией понимают процесс или ре-
зультат приспособления организмов к факторам среды. Это специфические
приспособления внешнего и внутреннего строения организма к воздействию
факторов окружающей среды, они являются полезными, обеспечивают выжи-
вание организма в меняющихся условиях.
Фактор среды → организм → адаптация
Существуют следующие формы адаптации [2]:
1) морфологическая адаптация — это приспособление внешней формы
организма к окружающей среде;
2) физиологическая адаптация — это приспособление хода обменных
процессов организма к окружающей среде, например, животные пустынь могут
получать воду за счет биохимического расщепления жиров;
3) поведенческая адаптация — это, например, сезонные кочевки птиц или
спячка у животных.
Способность к адаптации — одно из важнейших свойств живого. Выжи-
вают только приспособленные организмы, приобретающие в процессе эволюции признаки, полезные для жизни. Эти признаки закрепляются в поколениях
благодаря способности организмов к размножению. Адаптация к факторам сре-
ды проявляется на всех уровнях организации живого от клеточного видового
и глобального, т.е. на уровне биосферы в целом.
Все экологические факторы условно по своей природе делятся на биоти-
ческие, абиотические и антропогенные. Абиотические факторы отражают воздействие неживой природы, биотические — живой природы, антропогенные
(являются частью биотических, но выделены в связи с особой значимостью) —
связанные с хозяйственной деятельностью человека.
Биотические факторы — это все возможные влияния, которые испытывает живой организм со стороны окружающих его живых существ, т.е. это —
совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу. Окружающий животный и расти-
тельный мир — это составная часть среды обитания для каждого живого суще-
ства. Биотические связи между отдельными видами организмов лежат в основе
существования популяций, биоценозов и биосферы в целом. Биотические фак-
торы в свою очередь делятся на:

79
1) зоогенные (животный мир);
2) фитогенные (факторы растительности);
3) микробиогенные (микроорганизмов);
4) микогенные (влияние грибов).
Действие биотических факторов может быть как прямым, так и косвенным. Прямые — это непосредственное влияние одних организмов на другие,
косвенные — это влияние через изменение комплекса абиотических факторов,
например, изменение состава почвы под влиянием бактерий или изменение
микроклимата в лесу.
Биотические факторы (пища, хищники, возбудители болезней, конку-
ренты и др.) оказывают совершенно другой эффект: действуя на организмы
других видов, они в то же время являются объектом воздействия с их стороны.
Таким образом, правильнее говорить о биотических взаимодействиях организ-
мов одного или разных видов. При этом длительные, устойчивые взаимосвязи
происходят не между отдельными организмами, а между популяциями определенных видов. Взаимодействия такого рода осуществляются на иной основе
и будут рассмотрены в следующих разделах.
Абиотические факторы — это все влияющие на организм элементы не-
живой природы (температура, свет, влажность, состав воздуха, воды, почвы,
естественный радиационный фон Земли, рельеф местности) и др.
Абиотические факторы в свою очередь делятся на [2]:
1) климатические или физические (освещенность, температура, влаж-
ность, атмосферное давление, скорость движения ветра);
2) почвенно-грунтовые (плотность, механический состав, влагоемкость,
воздухопроницаемость почвы);
3) орографические (рельеф местности, высота над уровнем моря, экспо-
зиция склона);
4) химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, кислотность);
5) физические (магнитное поле, атмосферное давление, солнечное излу-
чение). Важнейшим абиотическим факторов является солнечное излучение, от
которого зависит фотосинтез, создание биомассы растениями, от наличия которой зависит жизнь животных на Земле. Вода также является важным абиотическим фактором. Для нормальной жизнедеятельности растений и животных
должен постоянно поддерживаться баланс между потреблением и испарением.
Действие абиотических факторов также может быть прямым и косвенным.
Абиотические факторы прямо или косвенно (изменяя действие других
факторов) воздействуют на организм через те или иные стороны обмена ве-

80
ществ. Некоторые из них играют сигнальную роль: не влияя непосредственно
на обмен, они закономерно сочетаются с другими воздействиями. Поэтому восприятие сигнальных факторов может заранее подготовить организм к изменению состояния среды. Примером может быть сезонная динамика фотопериода,
определяющая адаптивные сезонные перестройки в организме. Во всех случаях
абиотические факторы действуют односторонне: организм может к ним при-
способиться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.
Антропогенные — это факторы, обусловленные активным отношением
человека к природе, бывает прямое и косвенное воздействие. К прямому воз-
действию относят потребление, размножение и расселение человеком как отдельных видов животных и растений, так и создание целых биоценозов. Кос-
венное воздействие осуществляется путем изменения среды обитания организмов: климата, режима рек, состояния земель и др. По мере роста народо-
населения и технической вооруженности человечества удельный вес антропо-
генных экологических факторов неуклонно возрастает.
Классификация адаптаций:
1. Можно разделить в зависимости от происхождения в онтогенезе:
- индивидуальные — в процессе развития организма (рефлексы);
- видовые, наследственно закрепленные (защита потомства);
- популяционная (в процессе формирования популяции в конкретных
условиях).
2. По уровню адаптации (клеточный, тканевый, организменный).
3. По каждому фактору (пищевые и др.).
4. По времени действия на организм:
- острое изменение регуляции функций (несколько секунд — несколько
минут);
- слабые адаптивные ответы на изменения во внешней среде (акклимати-
зация);
- селекция генетических типов (оч. медленный процесс, млн лет).
Пути приспособления организмов к среде обитания
Существует два типа приспособления к внешним факторам.
Первый заключается в возникновении определенной степени устойчиво-
сти к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы
его воздействия. Это пассивный путь адаптации — адаптация по принципу то-
лерантность. Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется преимущественно на клеточно-тканевом уровне [1].
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
