Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Экология животных. Учебник

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
08.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать
☆
71
У обитателей верхних слоев почвы и растительной подстилки форма тела
часто бывает плоской (многие клещи и песчаные ящерицы, зарывающихся в пе­сок боковыми колебательными движениями тела).
В более твердых почвах, распространено «долбящее» рытье с помощью мощных когтей конечностей (личинки жуков-чернотелок, среди рептилий — черепахи, среди млекопитающих — кроты, сурки, суслики, мыши и полевки) или при помощи долотообразных шипов-выростов на голове (личинки щелку-
нов). При этом за позвоночными остается проделанный туннель, которым мно-
гократно пользуются,
Еще более твердые грунты преодолеваются с помощью так называемого «сверлящего» рытья, при котором основным орудием рыхления почвы слу­жит челюстной аппарат, «вгрызающийся» в почву. Этим приемом, изготовляя свои гнездовые норки, пользуются пчелы и осы; так роют личинки многих жу-
ков (Carabus, Calosoma, Agriotes, Pleonomus и др.) и некоторых других насеко­мых. Наилучшие землерои среди млекопитающих — слепцы, тушканчики,
степные и пустынные полевки, обычно пользуются тем же приемом. У них осо­бенно усиливается часть челюстного аппарата, разрыхляющая грунт; у роющих
грызунов эту роль выполняют резцы [2].
Грунты водоемов. Грунт в жизни водных животных играет ту же основ­ную роль — места прикрепления, среды обитания, места нахождения корма и субстрата для передвижения. Как и на суше, от характера грунта (камни, пе­сок, глины, ил), степени его подвижности и богатства содержащегося в нем и на нем корма, пригодного для разных видов донных животных, зависит обилие и разнообразие животных. На каждом типе субстрата поселяется свойственная ему флора и фауна. Обитатели часто разрушают свой субстрат. Так, некоторые моллюски в берегах из песчаника высверливают для себя норы-углубления, и местами дно выглядит как пчелиные соты. Обычны и обратные процессы — создание субстрата, например, рост коралловых рифов и отложения органоген­ных осадков.
Снежный покров. Значение снежного покрова в жизни и эволюции наземных животных близко к роли почвы и получило хорошее освещение в ра­ботах проф. А. Н. Формозова (1946). По отношению к снежному покрову А. Н. Формозов предложил различать животных-хионофоров или «снегонена- вистников», и снеголюбов — хионофилов. Первые ведут надснежный, а вто- рые — подснежный образ жизни. Так называемые хионевфоры, хорошо приспо­собленные к передвижению по снегу и надснежному питанию — заяц-беляк, бе­лые и тундряные куропатки и подобные им «снеговыносливые» виды [2].
72
Одни и те же изменения глубины снежного покрова сказываются на них
по-разному.
Так, в малоснежную холодную зиму 1944–1945 гг. на Южном Урале в массе гибли кроты, полевки и другие «подснежники», или «подземники»; но эта же зима оказалась особенно благоприятной для копытных. Наоборот, мно­госнежная зима 1940–1941 гг. сопровождалась массовой гибелью косуль, но была благоприятной для мелких грызунов и кротов.
На снежном фоне возникла белая окраска животных «надснежников». На
зиму белеют или светлеют многие обитатели открытых снежных ландшафтов (песцы, копытные лемминги, белые куропатки и мн. др.); в лесу же светлая
окраска встречается реже.
Снежный покров препятствует ходьбе и добыванию корма на земле. Вы- сокие конечности крупных тяжелых зверей позволяют преодолевать это пре­пятствие. Лось свободно бежит по рыхлому снегу глубиной 40–50 см, слой ко­торого его мощные ноги пробивают до земли, но большие глубины снежного покрова препятствуют и его передвижению.
Рис. 8. Лапы некоторых птиц и зверей зимой [2]:
а — белой куропатки (слева — зимой, справа — летом); б — задние белки (слева — зимой,
справа — летом); в — рябчика с «бахромками» на пальцах; г — передняя правая соболя;
д — левая задняя рыси
73
У мелких и средней величины животных-«надснежников» увеличена
опорная поверхность конечностей, и передвигаются они преимущественно или
исключительно галопом, опираясь на пары или все четыре конечности сразу (зайцы, белки, куньи, мыши). Увеличение опорной поверхности ног к зиме до­стигается обрастанием их жесткими волосами, щетинками, перьями или рого- выми щитками. Такие зимние «лыжи» на снежное время надевают многие оби-
татели мест с глубоким и рыхлым снеговым покровом (рис. 8).
Снег чреват не только ограничением передвижения, но и препятствием в добывании пищи. Многие животные при выпадении снега мигрируют. Боль-
шинство питающихся на земле птиц покидает на зиму области даже с малым снежным покровом. Оседлые виды зверей и птиц после заноса снегом летних
кормов переходят на другие: глухари, тетерева, рябчики — на поедание хвои и почек деревьев, олени и зайцы — на веточные корма. Меняют питание и хищники; зимой они добывают преимущественно хионофобов.
Животные-хионофилы используют снежный покров как защиту от хищ-
ников и неблагоприятных условий погоды. Таковы мелкие млекопитающие (грызуны и насекомоядные), ведущие зимой подснежный образ жизни. Снег вследствие малой теплопроводности обладает высокими теплоизоляционными свойствами; усиленно отдавая тепло с поверхности, он предохраняет от охла­ждения глубже лежащие слои снега и почву. Используя эти свойства снежного покрова, остаются деятельными зимой мелкие животные: полевки и землерой-
ки-бурозубки. Животные-хионофилы распространены преимущественно в рай- онах с устойчивым и сравнительно глубоким снеговым покровом [2].
Вечная мерзлота и ледовый покров. Вечная мерзлота ограничивает возможности существования обитателей почвы. Почвенная фауна таких райо­нов резко обеднена. Почти полностью исчезают дождевые черви и личинки пластинчатоусых жуков. Более терпимыми оказываются личинки жуков­щелкунов (Elateridae) и некоторые другие животные — крот, полевки и земле­ройки, суслики и сурки. При этом для рытья нор, в которых они проводят зим­нюю спячку, они избирают либо острова талых почв, либо глубоко оттаиваю­щие припечные склоны и песчаные бугры [2].
Различают временный (сезонный) и постоянный ледовый покров. Первый
представлен ледовым покровом рек, озер и морей в умеренных и высоких ши-
ротах. Второй — льды полярных морей обитаемы постоянно. Исторически они
играли важную роль в развитии китов и ластоногих, многие особенности строе­ния и поведения которых тесно связаны с их существованием в ледовом мор-
ском ландшафте.
74
Тюлени, хотя и считаются уже водными животными, связей с твердым субстратом еще не потеряли, так как спаривание, рождение детенышей и линь-
ка у них происходят либо на морском берегу (геофилы — котики; морские львы; сивучи и некоторые др.), либо на льду (пагофилы — гренландские и по­лосатые тюлени и др.) [2].
Некоторые сухопутные хищники (лисы и особенно песцы) далеко прони-
кают на морской лед и подолгу живут здесь.
Белые медведи всю жизнь проводят на льду и охотятся на нем, однако
деторождение у них происходит на суше.
Течения в жизни животных
Течения имеют положительное и отрицательное значение для животных.
Положительное. Течения в водной среде приносят животным и ра-
стениям необходимый кислород, корм и удаляют продукты метаболизма, спо-
собствуют объединению мужских и женских половых клеток, служат для пере­мещения малоподвижных животных, расселения молодняка.
Отрицательное. При большой силе течения могут причинять механиче-
ские повреждения, препятствуют протеканию некоторых жизненных процес­сов, холодные воды препятствуют расселению теплолюбивых видов, теплые воды препятствуют расселению видов, требовательных к кислороду (оксибион-
ты, оксистенобионты).
В быстротекущих, обычно холодноводных ручьях и реках населяющие
их реофильные виды отличаются рядом приспособлений [2]:
- сигарообразной, несколько сплющенной с боков формой тела нектон-
ных видов;
- донные животные, наоборот, сплющены дорзо-вентрально, их тело и конечности вооружены крючками и зацепками, позволяющими удерживаться на грунте или отдельных погруженных предметах;
- защитное значение имеет реотаксис, или движения животного, обычно
направленные против течения и позволяющие ему удерживаться на месте
в струе воды. У многих рыб эта реакция управляется зрением (мелькание дна)
или подчинена давлению воды. В связи с тем, что быстро текущие холодновод­ные ручьи и реки в избытке снабжены кислородом, у их обитателей (реофилов)
несколько редуцированы жабры, что устраняет опасность кислородного наркоза;
- многие животные прикреплены головой против течения с помощью ро-
товых придатков, их конечности формируют подобие сачка, в который текучие
75
воды заносят корм. Сидячие формы строят домики с устьем, направленным против течения;
- многие животные ведут сидячий или малоподвижный образ жизни. Они
часто отличаются радиальной симметрией, выгодной для получения пищи
с любой стороны, и для них обычна колониальность. Сидячие животные, как
правило, растут быстрее в местах хотя бы с медленным течением, но некоторые
из них существуют только на быстром течении.
Лимнофильные виды, населяющие озера, пруды, медленно текущие ре-
ки и заводи, отличаются другой формой тела [2]:
- у рыб часто сплющенной латерально, но не вытянутой (карась, лещ), или сплющенной дорзо-вентрально (сом);
- с худшей обеспеченностью таких водоемов кислородом связано увели-
чение поверхности жабр у обитателей, нетребовательность к кислороду, приоб­ретение кровью буферности по отношению к углекислому газу и высокая тер-
пимость нервных центров к избытку его.
Особую форму существования в водной среде представляют планктон-
ные животные (в основном — беспозвоночные) [2]:
- они всю жизнь находятся в толще воды, но неспособны преодолевать течения, которыми они пассивно переносятся с места на место (флотация);
- с таким способом передвижения связана форма многих планктонных
животных, придатки и вооружение которых играют роль своеобразных водных
парусов;
- тело содержит большое количество жира. Планктонные организмы формируют «кормовые слои, или зоны» — места скопления этих организмов;
- животные, обитающие в условиях течения, более плодовиты.
Приливы и отливы, захватывающие по берегам океанов и некоторых
морей значительную часть литоральной (прибрежной) зоны, обусловливают режим этих мест обитания. Их обитатели приспособлены к периодической
смене уровня воды и существованию прибоя. Они способны:
- чередовать кормление и отдых;
- подолгу находиться вне воды;
- защищены против механических повреждений при прибое;
- их сроки размножения приурочены ко времени максимальных приливов.
Приливная зона, несмотря на суровость условий (поочередное погружение и обсыхание дважды в сутки), густо заселена разнообразными животными и растениями. Причинами богатства жизни в ней служат обилие корма, света и кислорода на мелководье.
76
Ветер и его значение в жизни животных
Для водных животных значение ветра не очень велико, но во время силь-
ных и особенно продолжительных штормов обитатели прибойной зоны и лито­рали гибнут в большом количестве. В то же время сильные ветры на мелково­дье, аэрируя воду, предотвращают замор и ликвидируют возникшие заморные
явления.
Значение ветра для наземных животных более многообразно [2]:
- ветер увеличивает испарение и теплоотдачу. В связи с этим покровы
птиц, млекопитающих и других обитателей мест с сильными ветрами обычно отличаются большой плотностью. Их перья или волосы относительно жестки
и плотно прижаты к телу, что не дает возможности ветру проникать к поверх­ности тела. Виды, обитающие на полях, имеют более жесткие покровы;
- но некоторое движение воздуха необходимо для наземных животных, даже таких как некоторые пауки-засадчики, личинки муравьиного льва и муч-
ные жуки. С его помощью удаляются выделяемые животными углекислота
и другие продукты обмена;
- в районах с постоянными и сильными ветрами обеднен видовой состав
мелких летающих животных, так как им грозит снос ветрами. Там обычно со­храняются нелетающие виды, насекомые, не имеющие крылья или очень хоро-
шие летуны;
- случайные переносы животных. Зарегистрировано много случаев пере­носа ветром и более крупных видов, в том числе — позвоночных. Мощные смерчи подымают в воздух моллюсков, лягушек и рыб, падающих затем в виде «дождя» на расстоянии до 20 км от места, где они были захвачены смерчем.
Подобный «рыбный дождь», когда местами на 100 кв. м находили около 100 рыб, частью еще живых, наблюдался во время урагана 23.10.1947 г. в Марксвилле.
Известны заносы мелких сухопутных животных со Скандинавии на Шпицберген, примерно на расстояние 1 300–1 800 км (Элтон, 1939). Многие пауки регулярно пользуются ветром для расселения при помощи паутинок; они обычно «летят» при относительно слабом ветре; сильные же ветры заносят их, например, в открытом море более чем в 400 км от берега.
В отдельных случаях это способствует заселению новых районов. Фауна пауков Гавайских островов, отстоящих от американского континента на
3 700 км, состоит из таких «летающих» видов [2]:
77
- некоторые животные используют ветер для передвижения и привязаны
к районам с наибольшей силой ветра. Так, фрегаты, альбатросы и буревестни-
ки, держащиеся в открытом океане, обладают способностью часами парить над
водой, пользуясь восходящими токами воздуха, даже незначительными;
- для мелких наземных видов, для многих насекомых ветер служит почти
единственным средством распространения. Массовый взлет отродившихся ба­бочек лугового мотылька происходит, как правило, в теплом секторе циклона,
а направление лета совпадает с направлением ветров. Ветры играют важней­шую роль в миграциях пустынной саранчи;
- для млекопитающих ветры, приносящие разнообразные запахи, имеют
значение, как средство ориентировки. Против ветра кочуют северные олени, так как в наших тундрах весной и летом ветры дуют преимущественно с моря
на материк, а осенью и зимой — в обратном направлении;
- для птиц во время кочевок направления ветра (ветряные потоки) служат
способом ориентация.
Давление в жизни животных
В водной среде давление, наравне с распространением света, играет роль важнейшего фактора распределения морских обитателей. Все сверхглубоко­водные формы обладают специальными приспособлениями, обеспечивающими
их существование при давлении, достигающем на глубине 10 км 1 т на 1 кв. см.
Прямое влияние давления атмосферы на животных связано с падением парциального давления кислорода на больших высотах, что нарушает мета­болизм.
Но давление атмосферы и его изменения имеют и сигнальное значение.
Даже на небольших высотах его падение сопровождается изменением поведе-
ния животных. Интенсивность пения птиц, их активность, подвижность амфи-
бий, рыб, насекомых и других наземных и водных животных меняется при ко­лебаниях атмосферного давления, которые в этом случае являются сигналами,
предшествующими переменам погоды.
С атмосферным давлением связаны и периодические явления в жизни животных. Сроки прилета и отлета птиц обычно хорошо совпадают с бариче-
ским состоянием.
Такова же, видимо, связь между изменениями атмосферного давления
и колебаниями кровяного давления у кроликов, удоя у коров и некоторыми другими явлениями у домашних животных.
78
1.8. Принципы адаптации животных
Факторы среды и адаптация к ним
Организм по отношению к факторам среды вырабатывает определенные
приспособления, или адаптации. Под адаптацией понимают процесс или ре-
зультат приспособления организмов к факторам среды. Это специфические приспособления внешнего и внутреннего строения организма к воздействию факторов окружающей среды, они являются полезными, обеспечивают выжи-
вание организма в меняющихся условиях.
Фактор среды → организм → адаптация
Существуют следующие формы адаптации [2]:
1) морфологическая адаптация — это приспособление внешней формы
организма к окружающей среде;
2) физиологическая адаптация — это приспособление хода обменных
процессов организма к окружающей среде, например, животные пустынь могут
получать воду за счет биохимического расщепления жиров;
3) поведенческая адаптация — это, например, сезонные кочевки птиц или
спячка у животных.
Способность к адаптации — одно из важнейших свойств живого. Выжи-
вают только приспособленные организмы, приобретающие в процессе эволю­ции признаки, полезные для жизни. Эти признаки закрепляются в поколениях благодаря способности организмов к размножению. Адаптация к факторам сре-
ды проявляется на всех уровнях организации живого от клеточного видового и глобального, т.е. на уровне биосферы в целом.
Все экологические факторы условно по своей природе делятся на биоти- ческие, абиотические и антропогенные. Абиотические факторы отражают воз­действие неживой природы, биотические — живой природы, антропогенные (являются частью биотических, но выделены в связи с особой значимостью) — связанные с хозяйственной деятельностью человека.
Биотические факторы — это все возможные влияния, которые испыты­вает живой организм со стороны окружающих его живых существ, т.е. это —
совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятель­ность других, а также на неживую природу. Окружающий животный и расти-
тельный мир — это составная часть среды обитания для каждого живого суще-
ства. Биотические связи между отдельными видами организмов лежат в основе существования популяций, биоценозов и биосферы в целом. Биотические фак-
торы в свою очередь делятся на:
79
1) зоогенные (животный мир);
2) фитогенные (факторы растительности);
3) микробиогенные (микроорганизмов);
4) микогенные (влияние грибов).
Действие биотических факторов может быть как прямым, так и косвен­ным. Прямые — это непосредственное влияние одних организмов на другие,
косвенные — это влияние через изменение комплекса абиотических факторов,
например, изменение состава почвы под влиянием бактерий или изменение
микроклимата в лесу.
Биотические факторы (пища, хищники, возбудители болезней, конку-
ренты и др.) оказывают совершенно другой эффект: действуя на организмы
других видов, они в то же время являются объектом воздействия с их стороны. Таким образом, правильнее говорить о биотических взаимодействиях организ-
мов одного или разных видов. При этом длительные, устойчивые взаимосвязи происходят не между отдельными организмами, а между популяциями опреде­ленных видов. Взаимодействия такого рода осуществляются на иной основе
и будут рассмотрены в следующих разделах.
Абиотические факторы — это все влияющие на организм элементы не- живой природы (температура, свет, влажность, состав воздуха, воды, почвы, естественный радиационный фон Земли, рельеф местности) и др.
Абиотические факторы в свою очередь делятся на [2]:
1) климатические или физические (освещенность, температура, влаж-
ность, атмосферное давление, скорость движения ветра);
2) почвенно-грунтовые (плотность, механический состав, влагоемкость,
воздухопроницаемость почвы);
3) орографические (рельеф местности, высота над уровнем моря, экспо-
зиция склона);
4) химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, кислотность);
5) физические (магнитное поле, атмосферное давление, солнечное излу-
чение). Важнейшим абиотическим факторов является солнечное излучение, от которого зависит фотосинтез, создание биомассы растениями, от наличия кото­рой зависит жизнь животных на Земле. Вода также является важным абиотиче­ским фактором. Для нормальной жизнедеятельности растений и животных должен постоянно поддерживаться баланс между потреблением и испарением.
Действие абиотических факторов также может быть прямым и косвенным.
Абиотические факторы прямо или косвенно (изменяя действие других
факторов) воздействуют на организм через те или иные стороны обмена ве-
80
ществ. Некоторые из них играют сигнальную роль: не влияя непосредственно на обмен, они закономерно сочетаются с другими воздействиями. Поэтому вос­приятие сигнальных факторов может заранее подготовить организм к измене­нию состояния среды. Примером может быть сезонная динамика фотопериода, определяющая адаптивные сезонные перестройки в организме. Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне: организм может к ним при-
способиться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.
Антропогенные — это факторы, обусловленные активным отношением человека к природе, бывает прямое и косвенное воздействие. К прямому воз-
действию относят потребление, размножение и расселение человеком как от­дельных видов животных и растений, так и создание целых биоценозов. Кос-
венное воздействие осуществляется путем изменения среды обитания организ­мов: климата, режима рек, состояния земель и др. По мере роста народо-
населения и технической вооруженности человечества удельный вес антропо-
генных экологических факторов неуклонно возрастает.
Классификация адаптаций:
1. Можно разделить в зависимости от происхождения в онтогенезе:
- индивидуальные — в процессе развития организма (рефлексы);
- видовые, наследственно закрепленные (защита потомства);
- популяционная (в процессе формирования популяции в конкретных
условиях).
2. По уровню адаптации (клеточный, тканевый, организменный).
3. По каждому фактору (пищевые и др.).
4. По времени действия на организм:
- острое изменение регуляции функций (несколько секунд — несколько
минут);
- слабые адаптивные ответы на изменения во внешней среде (акклимати-
зация);
- селекция генетических типов (оч. медленный процесс, млн лет).
Пути приспособления организмов к среде обитания
Существует два типа приспособления к внешним факторам.
Первый заключается в возникновении определенной степени устойчиво-
сти к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы
его воздействия. Это пассивный путь адаптации — адаптация по принципу то- лерантность. Такой тип приспособления формируется как характерное видо­вое свойство и реализуется преимущественно на клеточно-тканевом уровне [1].