Шеечные клетки (выделяют слизь)

• Располагаются только в шейке собственных желез.

• По сравнению с поверхностными мукоцитами желудка шеечные клетки меньших размеров и всегда содержат значительно меньшее количество капель слизи. Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток.

• В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы.

• Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого поверхностными мукоцитами желудка.

• В шеечных клетках, в противоположность другим эпителиоцитам собственных желез желудка, часто обнаруживаются фигуры митоза. Поэтому полагают, что они являются источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.

4. К амбиальные (малодифференцированные) эпителиоциты – скорее всего, обеспечивают регенерацию

5. Эндокриноциты собственных желез

В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.

ЕС-клетки – самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками.

• Секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т. е. зависит от действия светового цикла).

G-клетки (гастринпродуцирующие) также многочисленны и находятся главным образом в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки.

• Выделяют гастрин, стимулирующий секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты - париетальными, а также моторику желудка. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли.

Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря.

ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды.

D- и D1-клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они служат продуцентами активных полипептидов.

• D-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка.

• D1-клетки секретируют ВИП, который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы.

А-клетки синтезируют глюкагон, т. е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.

► Кардиальные железы

• Простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами.

• Выводные протоки (шейки) этих желез короткие.

• Секреторные отделы образованы столбчатыми кардиальными экзокриноцитами с базально расположенными сплющенными ядрами.

• Цитоплазма этих клеток интактна к гематоксилину и эозину, но интенсивно окрашивается муцикармином и альциановым синим.

• Секреторные клетки кардиальных желез идентичны мукоцитам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы. Среди мукоцитов кардиальных желез могут встречаться в небольшом количестве париетальные и главные клетки.

► Пилорические железы

• Расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Их число составляет около 3,5 млн.

• Пилорические железы отличаются от собственных и кардиальных желез несколькими признаками:

1. Они расположены редко, сильно разветвлены, имеют широкие просветы

2. Большинство пилорических желез лишено париетальных обкладочных) клеток.

• Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих по своему строению слизистые клетки собственных и кардиальных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме мукоцитов пилорических желез выявляется слизистый секрет, богатый дипептидазами, который имеет щелочную реакцию.

Особенности строения отдельных частей желудка

1. Кардиальный отдел

1. Внутренняя поверхность – имеются ямки (глубина – четверть слизистой оболочки, слизистая оболочка желудка наиболее тонкая в этом отделе)

2. Эпителий – однослойный цилиндрический железистый

3. Собственная пластинка слизистой оболочки – содержит кардиальные железы с сильно разветвлёнными концевыми отделами и слизистым секретом

4. Мышечная пластинка – по общему строению желудка

5. Подслизистая основа – железы пищевода немного заходят в кардиальную область желудка, но быстро исчезают

6. Мышечная оболочка – по общему строению желудка

2. Фундальный отдел и тело желудка

1. Внутренняя поверхность – имеются ямки (глубина – четверть слизистой оболочки)

2. Эпителий - однослойный цилиндрический железистый

3. Собственная пластинка слизистой оболочки – содержит собственные (фундальные) железы, неразветвленные, содержащие 3 вида экзокриноцитов (главные, париетальные и слизистые) + ЕС-клетки + ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные)

4. Мышечная пластинка слизистой оболочки, подслизистая основа и мышечная оболочка – по общему строению желудка

3. Пилорический отдел

1. Внутренняя поверхность – имеются ямки (глубина – половина слизистой оболочки)

2. Эпителий – однослойный цилиндрический железистый

3. Собственная пластинка слизистой оболочки – содержит пилорические железы, имеющие разветвленные концевые отделы и слизистый секрет + G-клетки (гастринпродуцирующие) + D- и D1-клетки

4. Мышечная пластинка слизистой оболочки, подслизистая основа и мышечная оболочка – по общему строению желудка

• Строение слизистой оболочки в пилорическом отделе имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в других отделах желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную циркулярную складку, которая находится на уровне пилорического сфинктера, образованного циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов мышечной оболочки желудка. Сфинктер регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.

Тонкий кишечник

В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).

Энтерокиназа, вырабатываемая энтероцитами слизистой оболочки тонкой кишки в неактивной форме (киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный трипсин. Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и поступают в кровь.

В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока: р-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза (а-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) - глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступающих в кровь.

Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды.

• В тонкой кишке происходит также процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды.

• Механическая функция: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишки.

• Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина. Клетки, синтезирующие эти гормоны, относятся к дисперсной эндокринной системе (APUD-серии клеток)

Строение тонкой кишки

Рельеф тонкой кишки

Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет ряд образований - циркулярные складки, ворсинки и крипты (кишечные железы). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкой кишки, что способствует выполнению основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкой кишки.

► Циркулярные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

► Кишечные ворсинки образованы выпячиваниями слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающимися в просвет тонкой кишки.

• У новорожденных и в раннем постнатальном периоде форма ворсинок пальцевидная, а у взрослых уплощенная - листовидная (или языковидная)

• Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке, несколько меньше - в подвздошной кишке. В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие, в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше.

• В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.

Строение кишечной ворсинки. С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным столбчатым эпителием, в составе которого различают следующие основные виды клеток: столбчатые эпителиоциты с микроворсинчатой каемкой, бокаловидные экзокриноциты, микроскладчатые эпителиоциты (М-клетки), эндокриноциты. Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой следует рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, ориентированные вдоль ворсинки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки - производные мышечной пластинки слизистой оболочки. Миоциты обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение миоцитов способствует проталкиванию всасывающихся продуктов гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника. С другой стороны отходящие от мышечной пластинки пучки гладких миоцитов проникают в подслизистую основу, где образуют циркулярные слои вокруг проходящих там сосудов. Сокращение этих мышечных групп регулирует кровоснабжение органа.

► Кишечные крипты (железы) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками.

Строение кишечной крипты (кишечной железы). Эпителиальная выстилка крипт тонкой кишки содержит СК, клетки-предшественники всех типов энтероцитов, эпителиоциты с микроворсинчатой каемкой, бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и эндокриноциты.

Строение стенки тонкой кишки

Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек

1. Слизистая оболочка

Все разновидности эпителиальных клеток слизистой оболочки кишки, включая и эндокриноциты, образуются в результате дивергентной дифференцировки желудочно-кишечной стволовой клетки.

• Они расположены на дне крипт, способны к перемещению в пределах эпителиальной пластинки

• Низкопризматические со слабо выраженными органоидами, обладают высокой митотической активностью

► Эпителий

В составе эпителиального пласта тонкой кишки выделяют клеточные диффероны:

• Столбчатых эпителиоцитов со щеточной каемкой

  • Составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку

  • Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию - обеспечение всасывания и транспорта веществ, поступающих с пищей.

  • На апикальной поверхности клеток имеется исчерченная (щеточная) каемка, образованная множеством микроворсинок. Микроворсинки увеличивают поверхность всасывания в 30-40 раз. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами

  • В плазмолемме и гликокаликсе обнаружено высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ: фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы, гликозидазы, аминопептидазы и др.

  • В апикальной части находится терминальная сеть актиновых и миозиновых микрофиламентов, связанная с межклеточными контактами (плотные изолирующие контакты и адгезивные пояски) на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов. При участии микрофиламентов терминальной сети обеспечивается закрытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в щели различных веществ в процессе пищеварения

  • В апикальной части энтероцита расположены трубочки и цистерны гладкой ЭПС, участвующие в процессах всасывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающие энергией процессы всасывания и транспорта метаболитов.

  • В базальной части столбчатого эпителиоцита находятся ядро овальной формы, синтетический аппарат - рибосомы и гранулярная ЭПС.

  • Базальные части контактируют с кровеносными капиллярами, куда поступают из энтероцитов водорастворимые вещества – продукты переваривания белков и углеводов

  • Между базальными частями энтероцитов есть широкие межклеточные пространства. На боковых частях мембраны имеются складки и отростки, которые соединяются с отростками соседних клеток. При активном всасывании жидкости складки расправляются и объем межклеточного пространства увеличивается. Наличие межклеточных пространств такого типа характерно для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости; при этом эпителий функционирует как селективный барьер.

• Микроскладчатых эпителиоцитов (М-клетки)

  • Располагаются на прерывистой базальной мембране над поверхностью агрегированных и одиночных лимфоидных узелков.

  • Клетки имеют кубическую форму, малое число микроворсинок и получили свое название в связи с наличием на их апикальной поверхности микроскладок. С помощью микроскладок они способны к микропиноцитозу. Захватывая антигены и чужеродные белки из просвета кишки, М-клетки формируют эндоцитозные пузырьки и, не переваривая, передают их антигенпредставляющим клеткам и далее лимфоцитам, которые в большом количестве присутствуют в составе эпителиального пласта. Последние мигрируют в лимфоидные узелки, что стимулирует развитие иммунного ответа на присутствие антигенов.

• Бокаловидных экзокриноцитов

  • Расположены поодиночке среди каемчатых энтероцитов.

  • Число их увеличивается по направлению от двенадцатиперстной кишки к подвздошной.

  • По своему строению это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи. В фазе накопления секрета ядра этих клеток деформируются и смещаются к их основанию, в цитоплазме над ядром видны капли слизи. Комплекс Гольджи и митохондрии располагаются около ядра. Формирование секрета происходит в области комплекса Гольджи. После выделения секрета бокаловидная клетка становится узкой, ядро ее уменьшается, цитоплазма освобождается от гранул секрета.

  • Слизь, выделяемая бокаловидными экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению пищевых частиц, а также участвует в процессах пристеночного пищеварения.

• Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами

  • Располагаются группами или поодиночке на дне крипт.

  • В их апикальной части видны плотные сильно преломляющие свет гранулы. Эти гранулы резко ацидофильны, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам. Цитохимически в гранулах обнаружены белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. Ацидофилия гранул обусловлена наличием богатого аргинином белка.

  • Цитоплазма базальной части клетки окрашивается базофильно. Вокруг большого округлого ядра располагается немного митохондрий, над ядром находится комплекс Гольджи.

  • В клетках Панета выявлено большое количество цинка, а также ферментов - кислой фосфатазы, лизоцима, дегидрогеназ и дипептидаз. Наличие в этих клетках ряда ферментов указывает на участие их секрета в процессах пищеварения - расщеплении дипептидов до аминокислот. Не менее важной является антибактериальная функция секрета, связанная с выработкой лизоцима, который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Таким образом, клетки Панета играют важную роль в регуляции бактериальной флоры тонкой кишки.

• Эндокриноцитов

  • Располагаются неравномерно: в криптах их значительно больше, чем в ворсинках.

  • Наиболее многочисленными являются ЕС-клетки, секретирующие серотонин, мотилин и вещество Р.

  • А-клетки, продуцирующие энтероглюкагон, малочисленны.

  • S-клетки, вырабатывающие секретин, распределены в разных отделах кишечника нерегулярно.

  • Кроме того, в кишечнике найдены I-клетки, секретирующие холецистокинин и пан-креозимин - БАВ, оказывающие стимулирующее действие на функции поджелудочной железы и печени.

  • Обнаружены также G-клетки, вырабатывающие гастрин, D- и Б1-клетки, продуцирующие активные пептиды (соматостатин и ВИП)

• Производные гематогенного дифферона - гранулярные интраэпителиальные лимфоциты

  • Располагающиеся в межклеточных пространствах и мигрирующие в собственную пластинку слизистой оболочки и далее в лимфокапилляры. Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в просвет кишки, и играют важную роль в иммунной защите.

  • По строению смотри строение Т- и В-лимфоцитов

► Собственная пластинка слизистой оболочки

• Характерно содержание большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны.

• С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных органов. В собственной пластинке расположены сосудистые и нервное сплетения, макрофаги, лимфоциты, а также плазматические клетки, которые относятся к кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани, образующей одиночные и агрегированные лимфоидные узелки.

► Мышечная пластинка слизистой оболочки

• Состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного (более рыхлого) продольного. В них имеются и косо идущие пучки мышечных клеток

2. Подслизистая оболочка

• Нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и подслизистое нервное сплетение.

• В подслизистой основе расположены сосудистые и нервное сплетения, постоянно встречаются макрофаги, лимфоциты, а также плазматические клетки, которые относятся к кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани, образующей одиночные и агрегированные лимфоидные узелки

3. Мышечная оболочка

• Состоит из двух слоев: внутреннего - циркулярного (более мощного) и наружного - продольного. Направление хода пучков мышечных клеток в обоих слоях не строго циркулярное и продольное, а спиральное. Между обоими мышечными слоями располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и сосуды.

• Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и проталкивании химуса по ходу кишечника. В тонкой кишке различают сокращения двух видов:

  1. Сокращения местного характера – обусловлены главным образом сокращениями внутреннего слоя мышечной оболочки. Они совершаются ритмически - 12-13 раз в минуту.

  2. Перистальтические сокращения – вызываются действием мышечных элементов обоих слоев и распространяются последовательно по всей длине кишки. Перистальтические сокращения прекращаются после разрушения мышечно-кишечного нервного сплетения. Усиление перистальтики тонкой кишки происходит при возбуждении симпатических нервов, ослабление - при возбуждении блуждающего нерва.

4. Серозная оболочка

• Покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон (за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а остальные ее части покрыты адвентициальной оболочкой).

Гистофизиология пристеночного пищеварения и поступления веществ в организм

Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса:

1. Дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию

2. Всасывание - прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление в кровь и лимфу

Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное пищеварение:

• полостное (в полости кишки)

  • Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентов - ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), кишечной флоры и пищевых продуктов.

• пристеночное (около стенки кишки)

  • Пристеночное пищеварение происходит в слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами.

• мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе)

  • Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. На плазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группами ферментов:

1. Первая группа образуется в поджелудочной железе (а-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом и микроворсинками.

2. Вторая группа - ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмолеммой энтероцитов

• Гликокаликс, помимо адсорбции ферментов, участвующих в пищеварении, играет роль фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеются адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию, обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы гормонов, антигенов, токсинов. Перенос веществ в цитоплазму энтероцита осуществляется путем диффузии, микропиноцитоза и с помощью мембранного транспорта белков.

• внутриклеточное (в цитоплазме энтероцитов)

  • Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпителиоцитов с участием комплекса Гольджи и лизосом и включает депонирование, селекцию, транспортировку в лизосому, ресинтез (жиров, специфичных для данного вида), экзоцитоз.

В результате экзоцитоз мономеры появляются в межклеточном пространстве и перемещаются в кровеносные и лимфатические капилляры

Двенадцатиперстная кишка

Особенности строения двенадцатиперстной кишки определяются главным образом наличием подслизистых желез в подслизистой основе

• Слизистая оболочка образует ворсинки

• Подслизистая основа содержит дуоденальные железы

• Мышечная оболочка состоит из 2 слоёв

В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез - печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.

Подслизистые (бруннеровы) железы двенадцатиперстной кишки.

• Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки

• Они альвеолярно-трубчатые, разветвленные

• Их выводные протоки открываются в крипты либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки.

• Ведущий клеточный дифферон желез - слизистые клетки (мукоциты) с характерными гранулами секрета. Кроме них обнаруживаются клетки Панета, бокаловидные клетки, эндокриноциты разных видов (Ес, G, S, D). Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов.

• Секрет мукоцитов имеет щелочную реакцию, богат нейтральными гликопротеинами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина.

• При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных секреторных клеток и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез.

• Секрет подслизистых желез выполняет две основные функции:

1. Пищеварительную - участвует в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания

2. Защитную - предохраняет стенку кишки от механических и химических повреждений.

• Соединение секрета с пристеночным слоем слизи повышает ее вязкость и устойчивость к разрушению.

• Смешивание секрета с кишечным соком способствует образованию частиц геля - флоккул, формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флоккулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.

• Таким образом, секрет подслизистых желез двенадцатиперстной кишки обладает максимальной способностью к флоккулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование сока двенадцатиперстной кишки и повышает его сорбционные свойства. Отсутствие секрета подслизистых желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность.

Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань.

Лимфоидная ткань широко распространена в тонкой кишке в виде лимфоидных узелков и диффузных скоплений в собственной пластинке слизистой оболочки и выполняет защитную функцию.

Одиночные (солитарные) лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении тонкой кишки.

• Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. По мере старения организма количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки уменьшается.

Агрегированные (сгруппированные) лимфоидные узелки, или пейеровы бляшки, как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых - около 30-40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается.

Толстая кишка

Толстая кишка выполняет важные функции - интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике для введения больным питательных веществ с помощью клизм. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение содержимого по кишке и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является выделительная. Через ее слизистую оболочку выделяется ряд веществ, например, кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т. п. В толстой кишке вырабатываются витамины К и группы В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной флоры, постоянно присутствующей в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происходит переваривание клетчатки.

Строение толстой кишки на примере ободочной кишки

Рельеф.

Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого количества циркулярных складок и кишечных крипт (желез), значительно увеличивающих ее площадь. В отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки.

• Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму (отсюда название «полулунные складки»).

• Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке развиты лучше, чем в тонкой, расположены чаще, размеры их больше, они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов.

Стенка ободочной кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками.

1. Слизистая оболочка

► Эпителий – однослойный столбчатый

• Он состоит из трех основных видов клеток: столбчатых эпителиоцитов с микроворсинчатой (щеточной) каемкой, бокаловидных экзокриноцитов и эндокриноцитов. Кроме того, имеются малодифференцированные эпителиоциты.

• Столбчатые эпителиоциты с микроворсинчатой (исчерченной) каемкой располагаются на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. По своему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка

• Бокаловидные клетки, выделяющие слизь, имеются в большом количестве в криптах.

• У основания кишечных крипт лежат малодифференцированные (камбиальные) эпителиоциты. В них часто видны фигуры митотического деления. За счет этих клеток происходит физиологическая регенерация эпителия толстой кишки.

• Изредка встречаются энтероэндокринные клетки (EC- и ECL-клетки) и клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета).

► Собственная пластинка слизистой оболочки

• Образует тонкие соединительнотканные прослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную ткань и проникают в эпителий.

► Мышечная пластинка слизистой оболочки

• более выражена, чем в тонкой кишке, и состоит из двух слоев. Внутренний слой более плотный, образован преимущественно циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представлен пучками гладких миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо по отношению к оси кишки. Мышечные клетки в этом слое расположены более рыхло, чем во внутреннем.

2. Подслизистая основа

• Содержит много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.

3. Мышечная оболочка

• Представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним - циркулярным и наружным - продольным.

• Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Данные участки образуют вздутия, выбухающие наружу. Между двумя слоями мышечной оболочки есть прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и находится мышечно-кишечное нервное сплетение

4. Серозная оболочка

• Покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.

Различия в строении толстой и тонкой кишок

Червеобразный отросток

Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток имеет просвет треугольной формы у детей и круглой - у взрослых. С годами этот просвет может исчезать, зарастая соединительной тканью.

1. Слизистая оболочка – отростка имеет кишечные железы (крипты)

► Эпителий – однослойный столбчатый

• Включает в себя клетки с исчерченной каемкой, бокаловидные клетки, М-клетки

• На дне кишечных крипт чаше, чем в других отделах толстой кишки, встречаются экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Здесь же располагаются недифференцированные (камбиальные) эпителиоциты и эндокринные клетки, причем их здесь больше, чем в криптах тонкой кишки.

► Собственная пластинка слизистой оболочки

• Без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой оболочки) переходит в подслизистую основу

2. Подслизистая основа

• В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные, местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. При попадании инфекции в просвет отростка наступают изменения строения его стенки. В лимфоидных узелках возникают крупные светлые центры, лимфоциты инфильтрируют соединительную ткань собственной пластинки, и часть их проходит через эпителий в просвет червеобразного отростка. В этих случаях в просвете отростка можно видеть слущенные эпителиоциты и скопления погибших лимфоцитов.

• В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.

3. Мышечная оболочка

• Имеет два слоя: внутренний - циркулярный и наружный - продольный. Продольный мышечный слой отростка сплошной в отличие от соответствующего слоя ободочной кишки. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой, которая образует собственную брыжейку отростка.

4. Серозная оболочка

Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной ткани в нем являются составной частью кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани.

П рямая кишка

Стенка прямой кишки состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочной кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные складки, в образовании которых участвуют подслизистая основа и циркулярный слой мышечной оболочки. Ниже поперечных складок располагаются 8-10 продольных складок, между которыми видны углубления.

В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. В промежуточной зоне эти образования соединяются, образуя зону слизистой оболочки с гладкой поверхностью в виде кольца шириной около 1 см. Кожная зона изнутри покрыта кожей с обычными её производными - волосами, сальными железами и апокриновыми потовыми железами.

Слизистая оболочка. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный столбчатый, в столбчатой зоне нижнего отдела - многослойный кубический, в промежуточной - многослойный плоский неороговеваю-щий, в кожной - многослойный плоский ороговевающий. Переход от многослойного кубического эпителия к многослойному плоскому совершается резко в виде зигзагообразной - аноректальной линии.

Переход в эпителий кожного типа постепенный. В эпителии прямой кишки встречаются столбчатые эпителиоциты с микроворсинчатой каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные (ECL) клетки. Последних особенно много в столбчатой зоне. Эпителий в верхней части прямой кишки образует кишечные крипты. Они несколько длиннее, чем в ободочной кишке, но менее многочисленны. В нижних отделах кишки крипты постепенно исчезают.

Собственная пластинка слизистой оболочки принимает участие в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфоидные узелки и сосуды. В области столбчатой зоны в этой пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в геморроидальные вены. В собственной пластинке этой области проходят протоки желез, расположенных в подслизистой основе.

В промежуточной зоне собственная пластинка содержит большое количество эластических волокон, а также лимфоцитов и тучных клеток. Здесь находятся и единичные сальные железы.

В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются перианальные волосы. Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1-1,5 см от ануса, представляют собой трубчатые железы, концевые отделы которых свернуты кольцом. Это железы апокринного типа секреции.

Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки, состоит из двух слоев. Пучки гладких миоцитов ее постепенно переходят в узкие продольные пучки, тянущиеся до столбчатой зоны.

В подслизистой основе располагаются сосудистые и нервные сплетения. Здесь же встречаются пластинчатые нервные тельца. В подслизистой основе лежит сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенок этих сосудов появляются варикозные расширения. При патологических изменениях эти образования могут быть причиной кровотечений.

В подслизистой основе столбчатой зоны прямой кишки имеется 6-8 разветвленных трубчатых образований, тянущихся до циркулярного слоя мышечной оболочки, прободающих его и слепо заканчивающихся в межмышечной соединительной ткани. На концах их образуются ампулярные расширения, которые выстланы одним или двумя слоями кубических клеток. Эпителий главных протоков этих рудиментарных анальных желез состоит из нескольких слоев полигональных клеток. Устье протока выстлано многослойным плоским эпителием. Эти эпителиальные трубочки расценивают как гомологи анальных желез животных. У человека при патологических условиях они могут служить местом образования фистул.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования - сфинктеры внутренний и наружный. Мышца наружного сфинктера образована поперечнополосатой мышечной тканью. Наружный продольный слой мышечной оболочки прямой кишки в противоположность другим отделам толстой кишки сплошной. Между обоими мышечными слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой лежат мышечно-кишечные сплетения и сосуды.

С ерозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделах прямая кишка имеет адвентициальную оболочку.

Особенности иннервации желудочно-кишечного тракта

Иннервация желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) осуществляется симпатической и парасимпатической частями автономной нервной системы. Также в регуляции функций ЖКТ участвует афферентная иннервация — передача сигналов от висцеральных окончаний в кишечнике через блуждающие ганглии и ствол головного мозга. 

Симпатическое и парасимпатическое влияние сменяют друг друга, не заменяя противоположное действие полностью. В конкретных ситуациях присутствуют оба, степень преобладания лидирующего влияния зависит от требуемого ответа. 

Симпатическая

Иннервирует стенки полых органов пищеварительного тракта. Например:

• Пищевод — симпатические волокна, постганглионарные нейроны которых исходят из верхних грудных ганглиев. Импульсы симпатического отдела сужают сосуды, подавляют секрецию желёз и тормозят сокращение гладких мышц.

• Желудок — симпатические нервы, постганглионарные волокна которых исходят из чревного сплетения. Импульсы симпатического отдела подавляют функции желудка: тормозят секрецию ферментов, соляной кислоты и слизи, сужают кровеносные сосуды, подавляют мышечные сокращения.

• Тонкая кишка — симпатические волокна, постганглионарные нейроны которых отходят от верхнего брыжеечного, а также частично чревного и печёночного сплетений. Возбуждение симпатических волокон вызывает расслабление гладких мышц, сужение сосудов и подавление секреции желёз тонкой кишки.

Парасимпатическая

Иннервирует кишечник через блуждающий и тазовые нервы. Функция: усиление моторики путём условных и безусловных рефлексов при раздражении пищевода, желудка и тонкого кишечника. 

• Преганглионарные волокна из дорсального вегетативного ядра блуждающего нерва проходят в составе последнего до терминальных узлов в толще органов (в кишечнике — клетки кишечных сплетений).

• Постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам.

Афферентная

Периферические афферентные окончания специализированы на обнаружении механических и химических раздражителей, вызываемых в ЖКТ в ответ на приём пищи. Эти сигналы передаются в ствол головного мозга и обрабатываются, а затем отражаются обратно в ЖКТ, чтобы повлиять на перистальтику кишечника и секрецию ферментов.

• В верхних отделах ЖКТ (пищевод и желудок) основные внешние сенсорные волокна отходят от блуждающего нерва.

• В нижнем отделе (толстой кишке) влияние блуждающего нерва практически полностью исчезает, замещаясь спинномозговыми афферентами.

21