2. Подслизистая основа

• Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой соединительной ткани, богаой жировыми клетками и содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

3. Мышечная оболочка

• Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в пилорическом отделе.

• Мышечные слои продолжают чередование продольных и циркулярных слоёв мышечной пластинки слизистой оболочки (хотя и гораздо мощнее их по толщине). В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками:

1. Наружный продольный слой - является продолжением продольного мышечного слоя пищевода.

2. Средний - циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя мышечной оболочки пищевода, наибольшего развития достигает в пилорическом отделе, где образует пилорический сфинктер

3. Внутренний слой имеет косое направление.

• Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.

4. Серозная оболочка

• Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки, состоит из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта мезотелием.

Железы желудка

• Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные.

• Количественно преобладают собственные железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка (фундальные).

• К ардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.

► Собственные железы желудка

• Наиболее многочисленные: у человека их насчитывается около 35 млн.

• Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров - около 3-4 м2.

• По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные, иногда очень слабо разветвленные трубчатые железы.

• Железы группами открываются в желудочные ямочки.

• В каждой железе различают перешеек, шейку и главную часть, представленную телом и дном.

• Тело и дно составляют секреторный отдел железы

• Шейка и перешеек составляют ее выводной проток.

• Просвет в железах очень узкий и почти не виден

• Собственные железы желудка содержат пять основных видов железистых клеток: главные и париетальные экзокриноциты, шеечные слизистые клетки (мукоциты), камбиальные (малодифференцированные) эпителиоциты и эндокринные (аргирофильные) клетки.

• Согласно унитарной теории, источником развития железистых эпителиоцитов желудка в постнатальном периоде онтогенеза являются СК шейки желез, которые путем дивергентной дифференцировки дают начало клеточным дифферонам поверхностных, ямочных, слизистых, париетальных и главных экзокриноцитов, а также эндокриноцитов.

1. Г лавные экзокриноциты

   • Располагаются преимущественно в области дна и тела железы.

   • Ядра главных экзокриноцитов круглые, несколько смещенные базальнее от центра клеток. Цитоплазма базофильная.

   • В базальных полюсах клеток находится хорошо развитый синтетический аппарат, а в апикальных полюсах располагаются гранулы белкового секрета, проявляющие выраженную ацидофилию. На апикальной плазмолемме клеток имеются короткие микроворсинки.

   • Функции – Главные экзокриноциты секретируют пепсиноген - профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму - пепсин. Предполагают, что ренин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками.

   • При изучении различных фаз секреции главных экзокриноцитов выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки увеличиваются в размерах, в них становятся хорошо различимыми гранулы зимогена, окрашивающиеся ацидофильно. Затем происходит экскреция пепсиногена. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.

2. П ариетальные (обкладочные) экзокриноциты

   • Располагаются снаружи от главных и шеечных клеток, плотно прилегая к их базальным частям. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы.

   • Они больше главных клеток, неправильной формы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В ней определяются многочисленные митохондрии. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащие в центре.

   • Внутри клеток располагаются внутриклеточные секреторные канальцы, образованные впячиваниями апикальной плазмолеммы с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, которая играет важную роль в транспорте ионов хлора. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки.

   • Функции – Роль париетальных клеток заключается в образовании соляной кислоты из ионов Н⁺ и Cl^-. Помимо этого, париетальные клетки секретируют внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина В12 в тонкой кишке. В базальной части клеток синтезируется и секретируется бикарбонат. Он по кровеносным сосудам поступает к поверхностным мукоцитам, поглощается ими и выделяется на апикальной поверхности клетки, нейтрализуя соляную кислоту. Разрушение бикарбонатного слоя (алкоголем, некоторыми лекарственными препаратами) ведет к очаговой гибели эпителиоцитов желудка.

Слизистые клетки (в теле собственных желез)

• В теле собственных желез обнаруживаются слизистые клетки, которые в своей базальной части содержат темное ядро. В апикальной части этих клеток находится множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и комплекс Гольджи. Эти клетки рассматриваются как переходные формы с последующим развитием в главные экзокриноциты.