Третий этап
Все реакции этого этапа идут в митохондриях . Ацетил-SКоА(и кетокислоты)включается в реакции цикла трикарбоновых кислот, где углероды веществ окисляются до углекислого газа. Выделенные атомы водорода соединяются с НАД и ФАД, восстанавливают их и после этого НАДН и ФАДН2 переносят водород в цепь ферментов дыхательной цепи, расположенную на внутренней мембране митохондрий . Сюда же отдают свои атомы водорода молекулы НАДН и ФАДН2, образованные на втором этапе (гликолиз, окисление жирных кислот и аминокислот). В третьем этапе выделяется до 70% всей энергии вещества. Из этого количества усваивается почти две трети (66%), что составляет около 46% от общей. Таким образом, из 100% энергии окисляемой молекулы клетка запасает больше половины –
59%.
Соотношение выделенной и запасенной энергии при биологическом окислении
На внутренней мембране митохондрий в результате процесса под названием " окислительное фосфорилирование" образуется вода и главный продукт биологического окисления – АТФ.
Вопрос 4
Вопрос 5
К макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота
(АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), а также пирофосфат (H4P2O7), полифосфаты (полимеры метафосфорной кислоты) и др. Самое важное
макроэргическое соединение — АТФ. Используя энергию, заключенную в макроэргических связях АТФ, при действии ферментов, переносящих фосфатные группы, можно получить другие макроэргические соединения, например, ГТФ
(гуанозинтрифосфорная кислота), ФЕП (фосфоенолпировиноградная кислота) и др.
Образуется АТФ в процессах биологического окисления и при фотосинтезе.
Энергия макроэргических связей используется для совершения любой работы: активации соединений (например, глюкозы, чтобы могла начаться цепь ее окислительных превращений), синтеза биополимеров (нуклеиновых кислот,
белков, полисахаридов), избирательного поглощения веществ из окружающей клетку среды и выброса из клетки ненужных продуктов, мышечного сокращения и
восстановления активного состояния организма и т. д. Запас этих соединений позволяет организму быстро реагировать на изменение внешних условий и
совершать физическую работу.
При спортивной тренировке содержание макроэргических соединений в мышцах и
скорость их образования возрастают.
Есть и другие формы запасания энергии. Во-первых, это разность электрических потенциалов на биологических мембранах, которая может быть использована для синтеза макроэргических соединений и на поддержание которой клетке приходится расходовать энергию. Во-вторых, поскольку любой организм способен
окислять углеводы и жиры с образованием макроэргических соединений, то можно считать, что жировые капли, зерна крахмала, частицы гликогена — это не только запасы пластического («строительного») материала, но и запасы энергии, только в более инертной и менее доступной для быстрого использования форме,
чем макроэргические соединения.
Субстратное фосфорилирование — характерная для всех живых организмов реакция
синтеза АТФ или ГТФ путём прямого переноса фосфата (PO3) на АДФ или ГДФ с
высокоэнергетического промежуточного продукта. В ходе окисления органических соединений в живых клетках неорганический фосфат переносится на органическое вещество с образованием богатых энергией молекул, с которых он переносится на АДФ или ГДФ. При этом перенос может происходить только с молекул с достаточно высоким потенциалом переноса групп. Энергия гидролиза химических связей таких молекул должна быть выше чем энергия гидролиза АТФ, чтобы за счёт энергетического сопряжения обеспечить синтез АТФ из
АДФ и Фн. К таким молекулам с высоким потенциалом переноса групп принадлежат фосфоенолпируват, 1,3-бисфосфоглицерат, ацильные производные кофермента A и креатинфосфат.
После фосфорилирования промежуточного продукта, его фосфатная группа (неорганический фосфат) переносится на АДФ. Поскольку потенциал передачи группы у промежуточного продукта выше, чем у АТФ реакция протекает в одном направлении.
Субстратному фосфорилированию часто предшествует стадия предварительного окисления. Если альдегидная группа окисляется до карбоксильной, энергия, высвобождаемая в этом процессе, используется на этерификацию фосфатной группы с карбоксильной. В результате