2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,
.pdfпоэтому фоторецепторы позвоночных относят к цилиарному типу. Они содержат стопки мембранных дисков, образуемых складками плазматической мембраны и содержащих молекулы светочувствительного пигмента. Пигмент палочек называется родопсином, а в колбочках содержится родственный ему пигмент, чувствительный к красному, зеленому и синему свету. От дистальных концов рецепторов мембранные диски постоянно отщепляются, а в проксимальной части синтезируются новые.
Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой — цилией, которая сохраняется от реснички. Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотноупакованных митохондрий. При освещении сетчатки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Расположенное проксимальнее внутреннего сегмента ядерноцитоплазматическое тело клетки переходит в синаптическую ножку, в которую врастают окончания вторых нейронов сетчатки — биполяров и горизонтальных клеток.
Более 100 лет назад Макс Шультце разделил фоторецепторы позвоночных на два типа: палочки и колбочки. Палочками он назвал длинные тонкие клетки, имеющие цилиндрический наружный сегмент и равный ему по диаметру внутренний. Колбочки обладают более коротким и толстым, сужающимся к вершине внутренним сегментом. Наружный сегмент колбочек по диаметру меньше внутреннего и обычно имеет коническую форму. Палочки особенно многочисленны в сетчатках ночных животных, колбочки — у дневных. Это привело Шультце к заключению, что палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне освещенности, тогда как колбочки обеспечивают фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Впоследствии теория двойственности зрения получила физиологическое обоснование.
Ночное зрение имеет высокую чувствительность, низкую разрешающую способность (остроту) и является черно-белым (ахроматическим). Палочки очень чувствительны и могут возбуждаться в состоянии темновой адаптации при поглощении единственного фотона. Благодаря тому, что с одним нервным волокном, в конечном счете, связано большое количество палочек, последние играют роль антенны и повышают чувствительность ганглиозных клеток. Абсолютный порог зрения соответствует одновременному поглощению шести-семи фотонов сетчаткой, содержащей около 50 палочек.
Палочковое зрение нецветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент
— родопсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются только как различия в интенсивности. Палочковое зрение неотчетливое потому, что конвергенция большого числа палочковых клеток на одно нервное волокно делает эффективную мозаику сетчатки довольно грубой.
Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью, чем палочковое, в силу того, что колбочки по своей природе менее чувствительны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем палочек. Однако уменьшение конвергенции приводит к повышению остроты зрения. Колбочковое зрение может быть цветным при наличии нескольких типов колбочек с разными зрительными пигментами, поглощающими в различных областях спектра. Палочки и колбочки в сетчатке позвоночных, тех, у которых имеются и те и другие, распределены таким образом: в центральной области — колбочки, на периферии — палочки. Так, в сетчатке человека колбочки в фовеа достаточно тонкие, несколько похожие на палочки, к периферии они становятся толще. На определенном расстоянии от центра среди крупных колбочек начинают встречаться тонкие палочки, плотность которых к периферии быстро возрастает, а среди них подобно башням стоят крупные одиночные колбочки (рис. 4.46).
Рис. 4.46. Строение сетчатки позвоночных: I — пигменный слой, II, III — палочки и колбочки, IV —
наружный сетчатый слой, V — слой горизонтальных клеток, VI — VII — внутренний ядерный слой, VIII — внутренний сетчатый слой, IX — слой ганглиозных клеток, X — аксоны ганглиозных клеток; храсной стрелкой обозначено воздействие светом
Разная форма наружного и внутреннего сегмента не всегда позволяет отличить палочку от колбочки, и для этой цели было введено несколько новых критериев. Наиболее надежным из них является строение составляющих наружные сегменты мембранных дисков. В колбочке диски представляют собой складки наружной плазматической мембраны и внутридисковые пространства сообщаются с внеклеточной средой. В палочках диски — это замкнутые со всех сторон плоские мембранные мешки, отделенные от плазматической мембраны и окруженные ею.
Другим отличительным признаком, который характерен для рыб, амфибий, рептилий, является наличие в колбочках масляной капли, расположенной между внутренним и наружным сегментами. Масляные капли избирательно поглощают свет, прежде чем он дойдет до зрительного пигмента колбочек. У всех позвоночных, кроме млекопитающих, в составе сетчатки присутствуют также двойные (амфибии, рептилии, птицы) и близнецовые (костистые рыбы) колбочки.
Очевидно, что зрение возникло в условиях хорошего освещения, а первый фоторецептор имел низкую чувствительность. Вывод о филогенетической первичности колбочкового типа клетки вытекает и из эмбриогенеза наружных сегментов палочек, в котором «колбочковая» стадия предшествует палочковой. Примитивные позвоночные, такие, как круглоротые, обладают хорошо дифференцированными системами дневного и ночного зрения, но фоторецепторы у них имеют колбочковое строение. Типичные палочки встречаются, только начиная с пластиножаберных и у других позвоночных.
Таким образом, предполагают существование двух непрерывных и независимых линий эволюции дневных и ночных фоторецепторов, возникающих от общего колбочкового предшественника.
Нервные сети сетчатки и типы синаптических контактов. Сетчатка позвоночных состоит из трех отчетливо разделяющихся клеточных слоев, характеризующихся скоплением клеточных ядер (рис. 4.46). Наружный клеточный слой, ближайший к пигментному эпителию, состоит из клеточных тел рецепторов — палочек и колбочек. Рецепторы образуют в сетчатке правильные мозаики, располагаясь в строго определенном порядке. Внутренний ядерный слой содержит клеточные тела вставочных нейронов трех типов: биполярных клеток, оси которых вертикальны, а также горизонтальных и амакриновых клеток, которые расположены в сетчатке горизонтально. Слой ганглиозных
клеток примыкает к стекловидному телу, и аксоны этих клеток сходятся в области оптического диска, образуя зрительный нерв.
Между тремя слоями ядер располагаются две области синаптических контактов: в наружном синаптическом слое рецепторные клетки синаптически контактируют с биполярами и дендритами горизонтальных клеток, во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки образуют связи с дендритами амакриновых и ганглиозных клеток.
Таким образом, наиболее коротким путем прохождения сигналов через сетчатку является рецептор — биполяр — ганглиозная клетка, которые образуют трехнейронную рецепторно-проводящую систему. Помимо этого в сетчатке существует интегративная система, включающая в себя горизонтальные и амакриновые клетки, которые связывают элементы сетчатки по горизонтали и осуществляют латеральные взаимодействия.
Большинство синапсов между рецепторами и вставочными нейронами сетчатки имеет характерное строение, выражающееся в наличии триад постсинаптических элементов. К расположенному центрально окончанию биполяра с боков примыкают два дендрита горизонтальных клеток, и эти три окончания входят в углубления в основании палочки или колбочки. Рецептор содержит синаптическую ленту, окруженную везикулами в центре триады, поэтому синапс получил название ленточного. В сетчатке встречаются и синапсы обычного типа без синаптических лент, связывающие лишь две клетки: рецепторы и биполяры, горизонтальные клетки и биполяры, две горизонтальные клетки. Наибольшее разнообразие в организации синаптических связей наблюдается во внутреннем синаптическом слое.
Ганглиозные клетки крайне разнообразны по размерам, протяженности дендритов, характеру ветвления. Обычно чем больше клетка, тем больше ветвление. Клетки лежат очень плотно, и их дендритные поля перекрываются. На одну ганглиозную клетку конвергируют до сотни биполярных клеток и десятки тысяч рецепторов, а один рецептор может быть связан с десятками ганглиозных клеток.
Электрические реакции клеток сетчатки. Хорошо развитая интегративная сеть в сетчатке превращает ее в сложную нейрональную сеть, способную выполнять разнообразные операции. Электрические ответы клеток сетчатки одинаковы у всех животных, но их пространственные характеристики могут различаться в количественном отношении. Сравнение электрических ответов клеток при стимуляции пятном (возбуждение центра рецептивного поля) и центрированным кольцом (возбуждение фоторецепторов, лежащих по периферии пятна) приведено на рис. 4.47.
Рис. 4.47. Электрические ответы клеток сетчатки при стимуляции пятном и кольцом света. А — пятном; Б — пятном и кольцом; В — клетки сетчатки, возбуждающиеся пятном и кольцом
Пунктиром обозначена длительность стимула; цифрами — клетки и их ответы: 1 — колбочки, 2 — палочки, 3 — горизонтальные клетхи, 4 — биполярные клетки, 5 — амакриновые клетки, 6,7 — ганглиозные клетки
Сигнал фоторецептора зависит не только от числа поглощенных квантов в его собственном наружном сегменте, но и от освещенности соседних рецепторов. Обнаружено, что колбочки могут суммировать возбуждение на расстоянии до 50 мкм, а палочки — до 250 мкм, освещение одного рецептора вызывает ответ в другом. Взаимное усиление ответа наблюдается только между колбочками одного типа (красные—красные, зеленые—зеленые). Тормозные влияния передаются на гораздо большие расстояния, т. е. освещение «дальнего» окружения вызывает деполяризацию в колбочке. Это взаимодействие происходит через горизонтальные клетки и имеет, вероятно, химическую природу.
Таким образом, в ответ на свет колбочки гиперполяризуются и эти сигналы от многих колбочек сходятся на горизонтальные клетки, гиперполяризация которых приводит, в свою очередь, к деполяризации в соседних колбочках. Такая отрицательная обратная связь через горизонтальные клетки расширяет динамический диапазон колбочек, снижая десенситизацию после яркой вспышки. С другой стороны, эта обратная связь повышает цветовой контраст. Так, зеленая колбочка, которая гиперполяризуется светом 550 нм, может деполяризоваться светом 680 нм, стимулирующим красные колбочки и через горизонтальные клетки тормозящим эту зеленую колбочку.
Следовательно, уже на уровне рецепторов происходит латеральное торможение, и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.
Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией. Суммация осуществляется по всему полю: и в центре, и на периферии. Одновременное включение пятна (возбуждает только центр рецепторного
поля) и кольца (возбуждает только периферию поля) вызывает сложение ответов (рис. 4.47).
Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безымпульсное проведение сигнала без затухания. Клетки делятся на два типа: L и С.
Клетки L-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические, делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер-, или деполяризацией в зависимости от длины волны стимулирующего света. Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны.
В биполярных клетках гиперполяризация возникает при стимуляции центра поля, а возбуждение периферии приводит к деполяризации мембраны клетки (рис. 4.47). У клетки другого типа мембрана деполяризуется при стимуляции пятном и гиперполяризуется при включении кольца. Сигналы от рецепторов, поступающие на входы биполярных клеток, регулируются горизонтальными клетками.
Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией (рис. 4.47). Спайки появляются при включении и выключении пятна и кольца. Во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки управляют амакриновыми клетками и за счет обратной связи через синапсы с амакриновых на биполярные клетки медленные потенциалы (тонический характер ответа) биполярных клеток преобразуются в быстротекущую активность (фазный характер ответа) амакриновых клеток.
Ганглиозные клетки по своим свойствам являются нейронами обычного типа. В них возникают возбуждающие (деполяризационные) и тормозные (гиперполяризационные) постсинаптические потенциалы, которые и определяют частоту импульсов, распространяющихся по аксонам клетки в мозг. Ганглиозные клетки, получающие сигналы непосредственно от биполярных (рис. 4.47), генерируют ответы тонического типа
— импульсы возникают в течение действия стимула при стимуляции центра поля. При дополнительном раздражении периферии происходит торможение разряда на включение стимула, а при выключении возникает длительный off-ответ.
Клетки тонического типа, подобно биполярным, обеспечивают измерение уровня освещенности. Ганглиозные клетки фазного типа возбуждаются через синапсы амакриновых клеток и подобно им реагируют быстропротекающей активностью на изменение освещенности центра или периферии поля. В клетках этого типа конвергенция периферических рецепторов осуществляется через амакриновые клетки.
Рецептивные поля ганглиозных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые рецептивные поля имеют концентрическую структуру, аналогичную рецептивным полям биполярных клеток. Размер рецептивного поля может превышать область дендритных ветвлений ганглиозной клетки, что, видимо, связано с наличием латеральных взаимодействий через посредство амакриновых клеток. Ганглиозные клетки с простыми рецептивными полями, если они соединены колбочками, могут кодировать цвет.
Ганглиозные клетки со сложными рецептивными полями обнаружены у животных с большим количеством синапсов амакриновых клеток. Эти сложные клетки дают фазные реакции на включение и выключение света, но наиболее характерной их особенностью является чувствительность к движению границ через рецептивное поле.
Рецептивные поля ганглиозных клеток могут перестраиваться при изменении уровня адаптации и параметров стимулов. В основе перестройки поля лежит латеральное
торможение. С повышением интенсивности усиливается тормозное влияние периферии, что уменьшает размер поля, вызывая рост разрешающей способности и одновременную потерю чувствительности из-за суммации светового потока по меньшей площади. Перестройка поля позволяет ганглиозной клетке посылать сигналы в мозг о перепадах освещенности в пределах поля — происходит выделение и подчеркивание контура изображения. Это очень экономичный способ передачи информации, так как изображение кодируется не поточечно, а выделяются только существенные признаки изображения — контуры.
Цветовое зрение. Восприятие цвета обусловлено работой двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, позволяющий оценить спектральные характеристики светового излучения. Ясно, что без существования цветоприемников, избирательно реагирующих на разные участки спектра, никакое различение по цвету невозможно. Вторичными являются нервные механизмы, которые используют информацию о цвете, поставляемую цветоприемниками, и определенным образом ее перекодируют.
Уже примерно 100 лет назад на основании психофизиологических наблюдений возникли соображения о достаточности трех цветовых компонентов для получения всего многообразия цветов (теория Ломоносова — Юнга — Гельмгольца). Это убедительно подтверждает опыт Максвелла, проведенный в 1860 г. Было показано, что при смещении в глазу наблюдателя трех цветов — красного, зеленого и синего — в зависимости от пропорции можно получить любой цвет, в том числе и белый. Трехкомпонентная теория цветоощущения предполагает, что в сетчатке позвоночных размещены три различных типа колбочек, из которых каждый обладает совершенно определенной спектральной чувствительностью. Первый тип колбочек обладает максимумом возбуждения в красно-оранжевом, второй — в зеленом, третий — в синефиолетовом свете.
В то же время в физиологии цветового зрения описан ряд фактов, которые не могут быть объяснены трехкомпонентной теорией зрения. Это позволило выдвинуть теорию противоположных, или контрастных цветов (теория Геринга). Феномены цветового зрения лучше всего могут объясняться разрушением и повторным возникновением двух видов пигментов: при создании (ассимиляции) соответствующего вещества в восприятие вовлекается один цвет, например красный, а при разрушении (диссимиляции), напротив, дополнительный цвет — зеленый. К восприятию красно-зеленого добавляются еще синежелтое и черно-белое восприятия.
Одним из главных обоснований этой теории послужил феномен нервной индукции. В цветовом зрении это выражается в явлениях одновременного или последовательного контраста. Феномен одновременного контраста заключается в изменении цветового тона в зависимости от фона. Например, серое пятно на красном фоне приобретает зеленоватый оттенок. Если же достаточно долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то последняя приобретает зеленоватый оттенок. Это
феномен последовательного контраста.
Закономерности индукции соответствуют результатам нейрофизиологических работ последних лет, в которых исследовали перекодирование информации о цвете на нейронном уровне. Оказалось, что кодирование цвета основано на противоположных по характеру реакциях нейрона при возбуждении различных спектральных приемников.
Такой антагонизм реакции, или оппонентность, отмечали выше у биполярных и горизонтальных клеток С-типа, когда свет различного спектрального состава вызывал деили гиперполяризацию мембраны. У ганглиозных клеток сетчатки оппонентность проявляется неоднозначно, но у всех позвоночных выявлены клетки с антагонистическими реакциями на разные длины волн. В наружном коленчатом теле у приматов число спектральных оппонентных клеток довольно велико и составляет 2/3 от общего числа исследованных нейронов. В коре описаны концентрические поля и более
сложного поведения. Центр такого поля возбуждается на длинноволновый стимул и тормозится коротковолновым; напротив, периферия возбуждается коротковолновым и тормозится длинноволновым стимулом.
Таким образом, все полученные на сегодня данные позволяют считать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров больше подходит теория контрастных цветов Геринга.
Организация центров зрительной системы. В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при относительной неизменности периферического отдела — сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зрительные центры — крышу среднего мозга. В тектуме лягушки насчитывается до 250 тыс. нервных клеток, тела которых образуют несколько глубинных слоев крыши среднего мозга. Несмотря на то, что по ходу зрительного нерва волокна переплетаются, переходя из пучка в пучок, их окончания в нейропильной оболочке тектума отражают план расположения элементов сетчатки, т. е. образуют локальную проекцию определенных квадрантов сетчатки на средний мозг. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвергируют нейроны различных сенсорных систем.
У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса. Ганглиозные клетки сетчатки птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса. Возникает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующим адресом в стриатум.
У млекопитающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Тенденция к таламокортикальному представительству намечается уже у круглоротых, где доминирует ретинотектальный путь. В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга (рис. 4.48).
Рис. 4.48. Основные типы организации зрительной системы у позвоночных. А — млекопитающие; Б — рептилии, птицы; В — рыбы, амфибии: 1 — передний мозг, 2 — промежуточный мозг, 3 — средний мозг, 4 — мозжечок
Волокна зрительных нервов, перекрещиваясь между собой, образуют хиазм. У низших позвоночных происходит полный перекрест, у млекопитающих сетчатка одного глаза имеет и контра-, и ипсилатеральную проекции.
Большая часть волокон поступает в промежуточный мозг — наружное коленчатое тело. Аксоны его клеток идут в 17-е поле коры. Часть волокон сетчатки направляется к крыше среднего мозга в передние бугры четверохолмия, в претектальную область и подушку в таламусе. Из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры. Претектальная область ответственна за регуляцию зрачка, а передние бугры четверохолмия связаны с глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной системы. Древний ретинотектальный путь в средний мозг млекопитающих не утрачивает своего значения и обеспечивает различения света и тени, обнаружение движения объекта.
Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля зрительной коры (рис. 4.49). Поле 17 является центральным полем зрительной коры, а 18-е и 19-е поля — периферическими. Ассоциативные волокна из поля 17 направляются в 18-е и 19-е поля. Между сетчаткой и полем 17 коры существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а, следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Ямка (фовеа), где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства, аналогично тому, как в других сенсорных корковых зонах области с наивысшей чувствительностью также доминируют на картах.
Рис. 4. 49. Строение высших отделов зрительной системы приматов. А — 17-е и 19-е поля больших полушарий; Б — подкорковые структуры; В — сетчатые глаза: I—IV — слои коры, IVa, IVb, IVc —
подслои; точками обозначены границы между полями и слоями; стрелками — центростремительные и центробежные связи; cga — переднее двухолмие, cgl — наружное коленчатое тело, h — гипоталамус, Pgn
— прегеникулярное ядро, Рr — претекательное ядро, Pulv — подушечка зрительного бугра
Таким образом, единственную точную ретинотопическую карту содержит только поле 17, а смежным с ним полям 18 и 19 приписывают нетопографические ассоциативные функции.
Рецептивные поля корковых нейронов представляют собой поля детекторного типа и подразделяются на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Простейшее свойство корковых клеток заключается в реагировании только на световые полосы или границы определенной ориентации в определенном месте поля зрения. Клетки с такими свойствами называются простыми. Каждая из многочисленных простых клеток коры выполняет свои специфические функции, получая сигналы от определенного участка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.
Более сложной является реакция на полосу или границу определенной ориентации, но предъявляемую в любом месте поля зрения. Клетки с такими свойствами, сигнализирующие об ориентации независимо от положения, называются сложными. Ранее считали, что на такую сложную клетку конвергирует большое количество простых корковых нейронов, и такая модель получила название последовательной или
иерархической.
Это представление послужило основанием считать сложные нейроны коры как бы шестым нейроном в цепочке, начинающейся с рецептора (рецептор — биполяр —
ганглиозная клетка — клетка наружного коленчатого тела — простая клетка коры — сложная клетка коры).
Однако в последние годы анатомические исследования обнаружили, что аксоны из наружного коленчатого тела образуют контакты и с простыми, и со сложными клетками. Следовательно, существуют параллельные связи с обоими типами клеток, что позволяет судить о параллельной модели.
Обе эти концепции отнюдь не исключают друг друга, так как, видимо, переработка информации внутри корковых функциональных единиц опирается на оба типа связей. В полях 18 и 19 встречаются сверхсложные клетки. Их функции еще более специализированы, так как требуется не только определенная ориентация, но и длина, и ширина светящейся полосы.
Корковые нейроны могут быть разделены не только по их рецептивным полям, но и по тому, с каким глазом они больше связаны (по глазодоминантности), а также по чувствительности к движению.
Методом вертикального погружения электрода было установлено, что реакции клеток запускаются либо одним, либо другим глазом. Это позволило предположить, что клетки организованы в перемещающиеся колонки глазодоминантности. Кроме того, было обнаружено, что все клетки по данному ходу электрода, как правило, настроены на одну и ту же ориентацию границы или полосы. Так были выявлены ориентационные колонки. Клетки в колонке могут быть разного типа — простые и сложные, реагирующие на полосы и щели, но с одинаковой ориентацией поля в пространстве.
Заключение
Сенсорные системы информируют организм о всех изменениях, происходящих в окружающей среде, вызывая адекватные поведенческие реакции. Разнообразные раздражители классифицируются по модальности, т. е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них, и, кроме того, подразделяются на адекватные или неадекватные для той или иной сенсорной системы.
Деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней в ЦНС. Рецепторам принадлежит важнейшая роль в получении организмом информации о внешней и внутренней средах. Благодаря большому их разнообразию животные и человек способны воспринимать стимулы разных модальностей.
По характеру взаимодействия с раздражителями всю совокупность рецепторов подразделяют на экстероцепторы, воспринимающие раздражения внешних агентов, и интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды. Исходя из различной модальности раздражителей рецепторы подразделяют на несколько групп:
механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы,
электрорецепторы, болевые рецепторы. По структурным особенностям рецепторы могут быть разделены на две группы: первичночувствующие и вторичночувствующие.
Первичночувствующие рецепторы являются основным универсальным типом, с которым связаны все виды рецепции у беспозвоночных. У позвоночных животных первичные рецепторы представлены тканевыми и проприоцепторами, а также терморецепторами и обонятельными клетками. Все остальные рецепторы позвоночных являются вторичночувствующими. Именно в рецепторах происходит преобразование внешних стимулов вначале в рецепторные потенциалы, а затем в потенциалы действия, которые передают в центральные отделы нервной системы информацию о действии раздражителя и его количественных характеристиках.
В рецепторах происходит преобразование сигналов в нервные импульсы, которые по соответствующим сенсорным нервам направляются в ЦНС. Одни центральные пути