2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

Рис. 4.12. Продолжение. Б — кампаниформная сенсилла; В — хордотональная сенсилла: 1 — плейрит туловищного сегмента, 2 — волосковая пластинка, 3 — тазик, 4 — кутикулярный купол, 5 — дистальный отросток нейрона, 6 — образующие клетки сенсиллы, 7 — сколопоидная оболочка, 8 — рецепторный нейрон, 9 — клетки, образующие оболочку нейронов и нервных отростков, 10 — проксимальный отросток кутикулы нейрона, 11 — шапочковая клетка, 12 — шапочка, 13 — утолщение реснички, 14 — ресничка, 15

— сколопс, 16 — обкладочная клеша, 17 — фиброзная клетка; I — IV — поперечные срезы

Таким образом, ресничке рецептора отводится роль согласующего механического звена, преобразующего продольные смещения шапочки в периодическую деформацию механочувствительного субстрата.

Рецепторная клетка окружена клетками-сателлитами: обкладочной клеткой, фиброзной покровной клеткой, которая служит оболочкой для проксимальной части дендрита, и шванновской клеткой, которая как в капсуле заключает в себе тело и аксон рецепторного нейрона, отделяя их от других рецепторов.

Хордотональные сенсиллы, выполняющие проприоцептивную функцию, обнаружены почти во всех отделах тела насекомого и в его придатках: в ротовом аппарате, антеннах, груди, брюшке, ногах, основаниях крыльев и жужжалец. Во многих случаях они прикрепляются к стенкам трахей и воздушных мешков, входя в состав тимпанальных и джонстоновых органов, ответственных за восприятие звуковых сигналов насекомых.

Внутренние, или субкутикулярные, проприоцепторы. Среди субкутикулярных

(мышечных) рецепторных приборов у беспозвоночных наиболее изучены абдоминальные (брюшные) рецепторы растяжения у ракообразных. Как известно, брюшко рака состоит из ряда абдоминальных сегментов, у которых кутикулярные пластинки подвижно соединены друг с другом. При сокращении сегментарных мышц брюшко сгибается. Мышцы состоят из волокон двух типов: из обычных мышечных волокон, приводящих в движение абдоминальные сегменты, и из видоизмененных мышечных волокон, содержащих окончания сенсорных нейронов. Эти видоизмененные мышечные волокна почти не участвуют в движении, но сигнализируют через свои сенсорные структуры в ЦНС о состоянии напряжения или удлинения обычных мышц. Во всех брюшных сегментах омаров и раков у дорсальной поверхности разгибательных мышц обнаружено по две пары этих рецепторов.

Каждый мышечный рецепторный орган включает две мышцы (PM1 и РМ2), идущие от

одного сегмента к другому. Они состоят из более тонких поперечно-полосатых волокон, чем волокна поверхностных мышц. В зоне сенсорной иннервации эти мышцы заключены в общую соединительно-тканную капсулу. Каждая из мышц иннервируется собственным сенсорным нейроном (рис. 4.13).

Рис. 4.13. Строение абдоминального мышечного рецепторного органа омара в средней части рецепторных мышц: 1, 2 — рецепторные клетки (сенсорные нейроны), 3 — эфферентное x-волокно, 4 — эфферентные толстые и тонкие нервные волокна, 5 — моторные нервные волокна, 6 — глубокие (быстрые) разгибатели брюшка, 7 — поверхностные (медленные) разгибатели брюшка, 8, 9 — рецепторные мышцы (РМ1, РМ2)

Тела обоих нейронов лежат в непосредственной близости к рецепторным мышцам, и их дендриты входят в свою специфическую мышцу. При этом в PM1 дендритные стволы расходятся в противоположные стороны по продольной оси волокна, а в РМ2 ветвящиеся дистальные отростки трех или четырех дендритов собраны в одной зоне. Разница в дендритной архитектонике рецепторных мышц может быть связана с различиями в ответе этих двух нейронов. Один из них реагирует на стационарное растяжение импульсной активностью, что позволяет отнести его к тоническому, или медленно адаптирующемуся, рецептору, другой бывает активен лишь в начальный период действия раздражителя и рассматривается как быстро адаптирующийся рецептор.

Однако существует и другая точка зрения, согласно которой разная скорость адаптации нейронов, вероятно, объясняется различием в электрических свойствах их мембран. Аксоны сенсорных нейронов входят в брюшную нервную цепочку и образуют специальный пучок — тракт мышечного рецепторного органа.

Физиологические исследования свидетельствуют о том, что абдоминальные мышечные рецепторы раздражаются при сгибании брюшка, т. е. при пассивном растяжении структур рецепторной мышцы, в которую погружены терминали сенсорного нейрона. В этот момент разветвления дендритов испытывают максимальную деформацию, что приводит к возникновению в них РП, который в основании аксона преобразуется в ПД. Напротив, сокращение рецепторных мышц служит лишь для возвращения мышечно-рецепторного органа в исходное положение, что происходит при разгибании брюшных сегментов.

Кроме сенсорной иннервации рецепторные органы получают к моторную иннервацию в виде двигательных аксонов (возбуждающих и тормозных), идущих к главным мышечным волокнам. Когда мотонейроны посылают импульсы в свои аксоны, подавая основным мышцам команду к сокращению, они одновременно вызывают сокращение и рецепторных мышц. Смысл этой реакции заключается, видимо, в том, что рецепторные органы, таким образом, приспосабливаются к новой длине основной мышцы и могут реагировать на любое отклонение от нее. При возбуждении аксонов сокращаются концы рецепторных мышц, что приводит к растягиванию и деформации дендритов сенсорных

нейронов, расположенных в середине.

Сенсорные нейроны в рецепторах растяжения испытывают на себе также действие тормозных эфферентных аксонов, которое выражается в угнетении или прекращении импульсного разряда в рецепторе. Импульсация тормозных нейронов обычно стимулируется, когда рак при плавании производит сильные сгибательные и разгибательные движения брюшка. Это не позволяет рецепторам растяжения разряжаться при растяжении экстензоров и уменьшать тем самым силу плавательных движений.

Таким образом, рецептор растяжения ракообразных, хотя и располагается на периферии, подвергается тонкому контролю со стороны ЦНС и регулируется в широком диапазоне. Характер его импульсации зависит от возбуждающего эффекта градуального внешнего растяжения, от сокращения концов рецепторных мышц и от переменного угнетающего влияния тормозных процессов. В конечном счете, импульсы от рецепторов растяжения вызывают строго определенный рефлекс благодаря центробежной регуляции со стороны ЦНС.

4.3.2.Скелетно-мышечная сенсорная система позвоночных

Вотличие от беспозвоночных у позвоночных животных отсутствуют наружные проприоцепторы и существуют только внутренние, локализованные в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкостнице и так далее. Здесь можно обнаружить рецепторные образования, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы, такие, как тельца Руффини, тельца Пачини), но также и специализированные сенсорные приборы, несущие информацию только данным тканевым образованиям. Такими наиболее специфическими рецепторами скелетно-мышечной системы являются мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.

Вэволюции позвоночных специализированные мышечные рецепторы появляются довольно поздно. У рыб они практически отсутствуют, однако большое количество простейших проприоцепторов в виде свободных нервных окончаний располагается в плавниках. Эти волокна сигнализируют о растяжении и сжатии, вызываемых в соединительной ткани удлинением и сокращением мышц, которые управляют сгибанием плавников.

Мышечные веретена. Впервые в ряду позвоночных мышечные веретена появляются у амфибий. Предполагают, что они возникли для обеспечения сенсорного притока, который требуется мышцам конечностей, чтобы противостоять силе тяжести и поддерживать определенную позу. Под световым микроскопом мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено, что и обусловило ее название. У лягушки, как и у других позвоночных, в составе скелетной мышцы конечностей можно выделить две группы волокон: экстрафузальные и интрафузальные. Первые образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы, вторые — это видоизмененные мышечные волокна, которые входят в состав веретена; их функция сводится к формированию восходящей афферентной импульсации.

Основу веретена составляют пучки параллельно расположенных интрафузальных волокон, которых у амфибий насчитывается до 12, Строение их у земноводных весьма однотипно. Каждое интрафузальное волокно состоит из центрального сенсорного участка и полярных моторных участков по обоим его концам (рис. 4.14). В центральной зоне мышечная ткань с ее правильной поперечной исчерченностью частично замещена соединительной и ретикулярной тканью, в которой находятся сенсорные окончания. Поэтому центральная часть волокна получила название ретикулярной зоны, а соседние с ней участки — переходных, или компактных, зон. В ретикулярной зоне каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальной внутренней капсулой. Наружная

капсула веретена заключает в себе несколько интрафузальных волокон.

Рис. 4.14. Строение мышечного веретена лягушки (А) и средней части мышечного веретена млекопитающих (Б): 1 — моторный аксон, 2 — сенсорный аксон; 3 — моторная область, 4 — сенсорная компактная зона, 5 — сенсорная ретикулярная зона, 6 — сенсорная область, 7,8 — афферентные волокна, 9

— волокно с ядерной сумкой, 10 — волокно с ядерной цепочкой, 11, 12 — первичные и вторичные окончания; γ-гамма-моторные волокна

Мышечные веретена лягушки обладают всего лишь одним типом сенсорных нервных окончаний, локализованных в центральной ретикулярной зоне. Полярные компактные зоны иннервируются веточками моторных нервов экстрафузальных мышц. Ретикулярная зона интрафузальных волокон несократима, поэтому при сокращении компактных моторных областей она и ее нервные окончания должны растягиваться, что приводит к их деполяризации.

Предполагают, что нервные окончания ретикулярной зоны связаны динамической реакцией веретена, а нервные окончания близ соединений между компактными и ретикулярной зонами обусловливают статическую часть ответа. Функцией динамических волокон является регуляция реакции веретена на скорость растяжения и, следовательно, регуляция чувствительности рефлекторной петли, связывающей веретено с экстрафузальными волокнами. Статические волокна, оказывающие возбуждающее действие на веретено, могут иметь большое значение для предотвращения «замолкания» веретена в процессе рефлекторного сокращения мышцы, что позволяет значительно расширить диапазон работы этого рецептора.

У птиц и млекопитающих в строении мышечных рецепторов наблюдается ряд прогрессивных черт. Интрафузальные волокна в мышечных веретенах представлены у них двумя типами (рис. 4.14). В одном случае в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа ядер, такое волокно получило название волокна с ядерной сумкой (ЯСволокно). Другой тип содержит цепочку ядер и называется волокном с ядерной цепочкой (ЯЦ-волокно). Эти два типа интрафузальных мышечных волокон различаются по сократимости. ЯЦ-волокна ведут себя как быстрые экстрафузальные волокна. ЯС-волокна больше напоминают медленные (тонические) экстрафузальные волокна; они реагируют лишь небольшим сокращением и укорачиваются максимально только после многократного возбуждения.

Мышечные веретена млекопитающих в отличие от амфибий имеют более сложную сенсорную иннервацию. В своей центральной части оба типа интрафузальных волокон получают спиральное окончание крупного сенсорного нервного волокна, называемое первичным окончанием. Оно отходит от аксона группы Iа — самого крупного из всех периферических нервных волокон. Недалеко от своей центральной части ЯЦ-волокно

получает менее крупные спиральные окончания, называемые вторичными окончаниями. Они идут от аксона группы IIа. Одна небольшая веточка этого аксона оканчивается в ЯСволокне.

Первичные окончания служат главным каналом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы и скорости ее удлинения, поэтому частота их разрядов максимальна во время динамической фазы, когда происходит растягивание мышцы. Вторичные окончания ведут себя иначе. Они относительно мало чувствительны к скорости растяжения, но реагируют на постоянное натяжение и специализированы для передачи информации о положении мышцы.

Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения.

Моторная иннервация интрафузальных мышц осуществляется собственными гаммаволокнами. Эти волокна являются аксонами соответствующих мотонейронов спинного мозга. Одни из них заканчиваются в волокнах в виде гамма-пластинок, другие представляют собой диффузные окончания гроздевидной формы и называются гаммакустиковидными. Все эфферентные аксоны на мышечном веретене объединяются под термином фузимоторные волокна.

По современным представлениям, во время активных движений гамма-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на не равномерности движения, как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать, таким образом, в коррекции движений.

Следовательно, одна из основных задач, выполняемых эфферентными нервами, заключается в настройке чувствительности измерительных приборов (веретен), чтобы они могли работать при самой различной длине мышцы.

Сухожильные органы Гольджи. Эти органы располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать 1 мм. Рецептор иннервируется аксоном группы Ib с диаметром, лишь ненамного меньшим, чем у аксонов Iа. На спинальном уровне они активируют тормозные вставочные нейроны. Эти нейроны угнетают активность альфа-мотонейронов собственной мышцы и вызывают возбуждение мотонейронов антагониста. В отличие от мышечных веретен, которые при сокращении мышц разгружаются и частота импульсации в них снижается, сухожильные рецепторы, наоборот, слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что позволяет рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей.

К сухожильному органу часто примыкают другие рецепторные образования, например концевые органы Руффини, тельца Пачини, а также свободные нервные окончания тонких немиелинизированных волокон. Эта обильная иннервация особенно характерна для суставов, что указывает на участие мышечных рецепторов в кинестезии.

Восходящие пути. Информация от мышц и суставов поступает в спинной мозг, где она частично переключается на мотонейроны, а частично направляется по восходящим путям

ввысшие отделы головного мозга. Хорошо известны пучки Голля и Бурдаха, проходящие

вдорсальных канатиках спинного мозга. Эти пучки образованы аксонами афферентных нейронов спинальных ганглиев, которые заканчиваются в одноименных ядрах продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на нейроны второго порядка, образующие мощный бульботаламический пучок, получивший название медиального лемниска, который заканчивается в задневентральных ядрах таламуса. Отсюда берут начало пути, образованные нейронами третьего порядка и оканчивающиеся в коре больших полушарий.

Втечение многих лет считали, что сенсорная информация от мышечных рецепторов не

доходит до коры головного мозга и что проприоцепторы принимают участие только в подкорковых и подсознательных мышечных рефлексах. Однако сравнительно недавно доказано, что мышечные афференты имеют доступ к механизмам восприятия; следовательно, должны существовать проекции афферентных путей от мышц к коре. И такие проекции были найдены в основном в соматосенсорной коре и частично в двигательной (префронтальной) области коры.

С функцией этих областей коры связывают осуществление специализированных команд в комбинации с общими влияниями предпускового, настроечного характера на альфа- и гамма-мотонейроны и вставочные нейроны спинного мозга. Существует также множество нервных связей между мышечными рецепторами и мозжечком, т. е. тем отделом головного мозга, который ведает тонкими движениями, координацией и равновесием.

4.4. Сенсорная система боковой линии

Круглоротые, пластиножаберные и костистые рыбы, а также некоторые водные амфибии обладают сложной системой сенсорных каналов, которые располагаются по бокам тела и часто заходят на голову животного (рис. 4. 15). Каждый канал представляет собой либо открытый желобок, либо закрытый по всей длине, но имеющий несколько отдельных выходов. Органы боковой линии расположены в коже и подкожных структурах, поэтому их можно отнести к кожной сенсорной системе.

Рис. 4.15. Положение некоторых сенсорных структур на теле и голове гольяна: 1 — канальные поры, 2

— свободные невромасты, 3 — чувствительные каналы, 4 — поры, 5 — боковая линия на теле рыбы

Давно известно, что органы боковой линии выполняют четко выраженную механорецепторную функцию. Адекватным стимулом для этой системы являются смещения водной среды, возникающие при разного рода ее колебаниях, вибрациях и действии низкочастотных звуковых волн.

Однако в конце 50-х — начале 60-х гг. было установлено, что в составе боковой линии

некоторых рыб наряду с механорецепторными структурами существуют и иные сенсорные образования, предназначенные для восприятия слабых электрических полей водной среды. Для того чтобы различать эти два типа сенсорных приборов, механорецепторные органы стали называть обычными (обычная система боковой линии), а электрорецепторные образования — специализированными (специализированная система боковой линии). Остановимся вначале на строении и функциях обычной системы боковой линии, выполняющей механорецепцию.

4.4.1. Механорецепторные органы

Основной структурной единицей боковой линии является одиночный эпидермальный орган — невромаст. Невромасты могут располагаться на поверхности тела у водных амфибий и рыб (свободные) или внутри системы каналов боковой линии у большинства рыб (канальные). Каналы заполнены жидкостью или слизистым содержимым и контактируют с внешней средой через поры, закрытые у некоторых видов мембраной.

Каждый невромаст содержит группу волосковых клеток, расположенных среди опорных клеток. На апикальной поверхности волосковой клетки находится набор сенсорных волосков (цилий) — 30—40 стереоцилии и единичная эксцентрично расположенная киноцилия. На противоположной, базальной поверхности волосковая клетка образует синаптические контакты с нервными окончаниями, которые могут быть афферентными и эфферентными, что позволяет рассматривать эти клетки как типичные

вторичночувствующие рецепторные образования. С поверхности волосковых клеток цилии вдаются в купулу из желатинообразного слизистого вещества, которая лежит над сенсорной областью каждого невромаста (рис. 4.16).

Рис. 4.16. Свободный невромаст у личинки костистой рыбы (разрез): 1 — опорная клетка, 2 — сенсорная клетка, 3 — купула, 4 — киноцилия, 5 — стереоцилии, 6 — мантийная клетка, 7 — эфферентное нервное окончание, 8 — афферентное нервное окончание

Купулы свободных невромастов, например у шпорцевой лягушки, часто имеют удлиненную форму и выдаются в водную среду, купулы канальных невромастов с овальными дискообразными сенсорными полями, как у налима, часто представлены сводчатой формой.

Таким образом, у свободных невромастов вся вспомогательная структура рецепторного аппарата ограничена купулой, тогда как у канальных между внешним стимулом и

рецептирующей волосковой клеткой могут находиться не только вещество купулы, но еще и структуры, образующие стенку канала, а также жидкость, заполняющая этот канал с повышенным содержанием калия. Слизистые купулы содержат сеть микрофибрилл и прикрепляются ими к цилии волосковой клетки.

Ответ волосковой клетки вызывается усилением сдвига, создаваемого движением основания купулы, где расположены цилии. Микрофибриллы, связанные с цилиями, передают этим сенсорным структурам информацию о степени смещения. В результате возникающее движение вызывает градуальный потенциал волосковой клетки.

Свободные невромасты рыб и амфибий стимулируются преимущественно струями воды, омывающими поверхность тела. Канальные невромасты в большей или меньшей степени изолированы от этих раздражений и восприимчивы к гидродинамическим полям и инфразвуковым вибрациям. Установлено, что волосковые клетки невромастов реагируют на смещение водных частиц, вызываемое близлежащими источниками колебаний. У некоторых видов они также проявляют высокую чувствительность к температуре и солености воды.

4.4.2. Электрорецепторы

По способности воспринимать и использовать в своей жизнедеятельности электрические поля водные животные разделяются на две группы. У большинства рыб — неэлектрочувствительные виды — реакции на электрическое поле появляются при градиентах потенциала более 1 мВ/см. Эти реакции носят, как правило, непроизвольный характер и не связаны с наличием специфических электрорецепторов.

У электрочувствительных первичноводных позвоночных (пластиножаберных, ганоидных, сомообразных и других рыб, а также круглоротых и некоторых амфибий) поведенческие реакции возникают при напряженностях электрического поля 0,01—100 мкВ/см, что связано с наличием в составе органов боковой линии специализированных электрорецепторных образований.

Для чего же этим первичноводным животным потребовались электрорецепторы? Напомним, что водная среда помимо других своих особенностей (плотности, теплопроводности, способности растворять многие вещества и т. п.) обладает еще одним важным свойством — электропроводностью. Это свойство обеспечивается концентрацией в воде свободных ионов, несущих электрические заряды обоих знаков, что позволяет рассматривать естественную водную среду как проводник второго рода. Поэтому трудно назвать какое-либо физическое явление, которое не сопровождалось бы возникновением в водной среде электрического поля.

Неудивительно, что у ряда водных животных в процессе эволюции возникли высокочувствительные сенсорные системы, предназначенные для восприятия электрических сигналов в водной среде. Впервые существование таких специализированных органов было предсказано в 1951 г. Г. Лиссманом. Исследуя поведение гимнарха, или нильского длиннорыла, Лиссман обнаружил, что эта рыба может ориентироваться в пространстве, не используя зрения. Кроме того, оказалось, что гимнарх непрерывно генерирует низкоамплитудные электроразряды, величина которых на расстоянии 1 м от животного составляла 30 мкВ. Такие разряды, очевидно, не могли служить для целей нападения и обороны. В дальнейших опытах выяснилось, что гимнарх способен различать объекты, одинаковые по величине, но сделанные из разных материалов — проводника или диэлектрика, только на основании электрического чувства.

Схематически процесс электровосприятия, по Лиссману, состоит в том, что в отсутствие раздражителя животное окружено электрическим полем определенной конфигурации. Оно создается непрерывно работающим электрическим органом, расположенным у основания хвоста. Это поле воспринимается электрорецепторами боковой линии. Объект, отличный по электропроводности от окружающей воды, искажает

электрическое поле рыбы и изменяет активность электрорецепторов.

Дальнейшие исследования подтвердили существование у ряда первичноводных позвоночных специализированных электрорецепторов, которые по строению и функциям отличаются от обычных механорецепторов боковой линии. Электрорецепторные сенсорные клетки, также как и волосковые клетки невромастов, образуют синаптические контакты с подходящими к ним волокнами нерва боковой линии, т. е. тоже являются вторичночувствующими. Однако на базальной поверхности у них расположены только афферентные синапсы; эфферентной иннервации не обнаружено. Синаптические контакты имеют вид ленты, которая проникает в глубь рецепторной клетки на значительное расстояние. На одной клетке может быть несколько синапсов, а одно и то же нервное волокно способно контактировать сразу с сотнями соседних клеток.

Электрорецепторные органы подразделяются на две группы: ампулированные и бугорковые (рис. 4.17). Ампулированные электрорецепторы встречаются у всех морских и пресноводных электрочувствительных животных. Бугорковые рецепторы обнаружены только у пресноводных слабоэлектрических костистых рыб (гимнарха, клюворылых и гимнотовидных). Между ними существуют морфологические и функциональные различия.

Рис. 4.17. Строение электрорецепторных органов боковой линии. А — ампулированный орган пресноводной рыбы; Б — бугорковый орган пресноводных слабоэлектрических рыб: 1 — базальная мембрана кожного эпителия, 2 — опорные клетки, 3 — нервные волокна, 4 — рецепторные клетки, 5 — запирающие клетки, 6 — клетки, выстилающие полость бугоркового органа

Вампулированных органах рецепторные клетки сообщаются с наружной средой через более или менее длинный, заполненный желеобразной массой канал. Например, ампулы Лоренцини у акул и скатов представляют собой луковицеобразные рецепторы, особенно многочисленные на голове рыб. Отдельный орган состоит из канала, идущего от поверхности кожи, и заканчивается слепым расширением — ампулой, в основании которой располагаются рецепторные клетки. Канал ампулы открывается на поверхности тела рыбы в виде поры.

Вбугорковых органах таких каналов нет. Рецепторные клетки расположены в полости, которая сообщается с наружной средой не прямо, а через пространство, заполненное специализированными эпидермальными клетками, покрывающими рецепторный орган. Возможно, что такое устройство органа связано с необходимостью предотвратить контакт большой площади апикальных мембран рецепторных клеток с гипотонической окружающей средой.

Афферентные нервные волокна, контактирующие с рецепторными клетками ампулированных органов, обладают фоновой импульсной активностью, тогда как в бугорковых электрорецепторах она отсутствует. Кроме того, ампулированные рецепторы являются тоническими, а бугорковые — фазными.

Ампулированные рецепторы обладают более высокой чувствительностью к

электрической стимуляции и предназначены для восприятия низкочастотных (0—10 Гц) электросигналов. Именно этот частотный диапазон характерен для слабых электрических полей, возникающих при обычной мышечной активности гидробионтов, которые служат пищей для этих рыб.

Помимо электрических свойств ампулированные органы морских и пресноводных рыб, как показали недавние эксперименты, обладают высокой чувствительностью к стимуляции магнитным полем. Реакции рецепторов на магнитное поле опосредованы через восприятие индукционных электрических полей, которые возникают в теле рыбы и окружающей среде при изменении магнитного потока через тело животного или при относительном перемещении рыбы и воды в постоянном магнитном поле по закону электромагнитной индукции. Чувствительность электрорецепторов достаточна для восприятия ряда естественных факторов внешней среды, обусловленных магнитными полями.

Например, некоторые биологически важные геофизические процессы (подводные землетрясения, штормы, ураганы) сопровождаются электромагнитным излучением от 6 до 8 Гц, которое быстро распространяется на значительные расстояния (до 500—1000 км). Считают, что рыбы, обладающие ампулированными органами, способны воспринимать ими электромагнитные предвестники штормов, что позволяет им заблаговременно покинуть опасную акваторию. Нельзя также исключать возможности геомагнитной электроориентации у пелагических рыб, обладающих электрорецепторными органами.

Бугорковые рецепторы менее чувствительны к электрическому полю и предназначены для восприятия высокочастотных (50—2000 Гц) разрядов собственно электрического органа. Поэтому они являются приборами активной локации, информируя организм о присутствии различных по своим электрическим свойствам предметов, а также о скорости и направлении их движения. Кроме того, полагают, что разряды электрического органа играют роль социальной связи между разными особями. Существует даже точка зрения, согласно которой главным эволюционным стимулом для развития электрических органов явился социальный фактор.

Экспериментальные исследования, выполненные на ампулированных и бугорковых органах, показали, что электрорецепторы являются типичными датчиками напряжения и воспринимают разность потенциалов между порой или кожей и базальной поверхностью рецепторного эпителия. Приложенная к рецепторному эпителию разность потенциалов воздействует на электрорецепторные клетки и, изменяя поляризацию их мембран, приводит к сдвигам секреции медиатора.

В большинстве электрорецепторов передача возбуждения на окончание афферентного нервного волокна осуществляется химическим путем. В пользу этого свидетельствуют не только структурные особенности синапсов, но и задержка между началом возбуждающего стимула и появлением импульсной реакции, которая составляет более 1 мс. Однако в некоторых бугорковых органах существует, вероятно, и электрическая передача возбуждения от рецепторной клетки на окончания афферентного волокна. Синаптическая задержка в таких синапсах не превышает 0,3 мс.

Возникновение нервных импульсов в постсинаптическом афферентном волокне предполагает наличие в нем триггерной зоны, где градуальный генераторный потенциал преобразуется в потенциал действия. Такой зоной, по-видимому, является немиелинизированная часть нервного волокна. Здесь происходит интеграция постсинаптических потенциалов, возникающих от возбуждения многих рецепторных клеток, что имеет большое значение для обеспечения высокой чувствительности электрорецепторов.

4.4.3. Восходящие пути

Механо- и электрорецепторы системы боковой линии иннервируются нервами боковой