2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

зрения и лабиринтов. По мнению других, пространственный анализ представляет собой комплексную функцию динамического ансамбля многих анализаторов, деятельность которых интегрируется двигательным анализатором. Третьи рассматривают ориентацию организма в пространстве как процесс автоматического управления. Задача рецепторов лабиринта в этом процессе заключается в слежении за изменениями в пространстве положения анатомо-физиологического центра черепа, а не всего тела в целом Информация об изменениях в пространстве положения этого центра, поступающая от вестибулярного аппарата, обогащается информацией других модальностей — зрительной, слуховой, а также информацией о рефлексах положения.

Таким образом, все теории сходятся в комплексном участии сенсорных систем при ориентации в пространстве с непременным участием вестибулярного аппарата как необходимого условия для формирования адекватного поведения человека и животных в окружающей среде.

Развитие космонавтики сделало возможным длительное пребывание человека в космосе, когда невесомость ставит отолитовую систему в совершенно необычные условия. Поэтому изучение реакций отолитовых рецепторов в невесомости представляет первостепенный теоретический и прикладной интерес. По свидетельству космонавтов, к невесомости они привыкают быстро, в течение всего нескольких дней. Такая способность к адаптации свидетельствует о необыкновенной пластичности всей нервной системы, если учесть, что вестибулярная система эволюционировала в течение миллионов лет, никогда не попадая в подобные условия.

4.6. Слуховая сенсорная система

Слух представляет собой функцию организма, которая неразрывно связана по своему происхождению со звуком. Как физическое явление звук есть колебательное движение частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн в газах, жидкостях и твердых телах.

Звуковые волны, не будучи носителем значительной мощности или давления, возникают, однако, во множестве случаев одновременно с другими механическими явлениями, обладающими громадной энергией, способной нарушить или полностью разрушить целостность живого организма. Свойство звуковых волн определило в процессе эволюции животного мира появление специальных органов, способных реагировать на механические колебания. Развитие и совершенствование этих органов привело к возникновению специализированного приемника звуковых волн — органа слуха. Именно благодаря расширению возможностей восприятия колебательных процессов, сигнализирующих об опасности, существенно увеличились шансы на выживание. Постепенно звуки стали оцениваться не только как сигналы об опасности, но

икак сигналы общения между особями одного и разных биологических видов.

4.6.1.Физические характеристики звуковых сигналов

Вакустике все колебания подразделяются на три категории: 1) дозвуковые колебания, или инфразвуки с частотами меньше 20 Гц; 2) звуковые, или собственно звуки с частотами от 20 до 20000 Гц (20кГц); 3) сверхзвуковые, или ультразвуки с частотами выше 20 кГц. Указанное подразделение колебательных процессов связано только с физиологическими особенностями человеческого органа слуха воспринимать колебания именно звуковых частот. С точки зрения физики, колебания, например, в 5 Гц или в 50 кГц ничем специфическим не отличаются от колебаний в 20 Гц или 20 кГц.

Скорость распространения звука зависит от упругих свойств среды, в которой распространяется звуковая волна, и в меньшей степени от температуры и некоторых других факторов. Например, скорость звука в воздухе при температуре 18°С равна

примерно 340 м/с, а в морской воде при 0°С — 1550 м/с. Таким образом, в воде акустическое сопротивление гораздо больше, чем в воздухе, и скорость звука также значительно выше.

Интенсивность, или сила, звука представляет собой энергию, переносимую звуковой волной через единицу площади в единицу времени. Однако прямое измерение интенсивности связано с определенными трудностями, и при решении практических задач в качестве измеряемого параметра звукового поля обычно выбирают звуковое давление. Звуковое давление характеризует силу, действующую на площадь, расположенную перпендикулярно движению частиц.

Минимальное давление звука, которое способно воспринимать человеческое ухо, составляет 2*10-5 Н/м2. Уровень звука при разговоре составляет примерно 0,1 Н/м2, а звук, вызывающий болевое ощущение, соответствует давлению 30 Н/м2.

Вместо абсолютных значений звукового давления часто используют понятие уровня звукового давления (L). Его выражают в децибелах (дБ) следующим образом: L = 20lg (P/P0), где Р — среднее квадратичное значение звукового давления; Р0 — порог слышимости человека 2*10-5 Н/м2 (относительный нуль).

Децибелы — логарифмические единицы, их применение делает возможным сравнение двух уровней звукового давления без знания абсолютных значений каждого из них. Изменение интенсивности в 10, 100, 1000, 10000 раз составляет соответственно 10, 20, 30,

40дБ.

Звуки, содержащие только одну частоту или чистые тона, которые графически можно

представить в виде синусоидальных или гармонических колебаний, в природе встречаются довольно редко. Подавляющее большинство звуков, которые мы слышим, являются сложными, т. е. состоят из нескольких или многих частот, придающих звуку его характерную окраску или тембр. Любой сложный звук может быть представлен в виде набора различных по частоте и амплитуде тонов. Это достигается путем проведения спектрального анализа звука. Графическое изображение результата анализа сложного звука по составляющим его компонентам называют амплитудно-частотным спектром.

4.6.2. Слуховая сенсорная система беспозвоночных

На первых этапах развития слуховой рецепции у ряда морских беспозвоночных роль приемника акустических колебаний берут на себя полифункциональные органы — статоцисты, о которых более подробно рассказано в разд. 4.5. Так, например, медузы воспринимают инфразвуковые волны, которые являются ранними предвестниками бури, и уплывают в безопасные места литоральной зоны за 10—15 ч до наступления шторма. Диапазон восприятия их статоцистов охватывает самые низкие инфразвуковые частоты — 8 — 13 Гц. У морских и пресноводных моллюсков область восприятия расширяется и составляет от нескольких герц до 2 кГц. Однако система звукоизлучения у них отсутствует и поэтому нельзя предполагать какую-либо внутривидовую звуковую коммуникацию.

Более или менее развитая звуковая сигнализация обнаружена только у членистоногих и, в частности, у насекомых. Эти животные издают звуковые сигналы с помощью ряда механизмов: трением подвижно сочлененных склеритов (фрикционный или стридуляционный механизм), вибрацией специализированных мембран (тимбальный механизм), вибрацией крыльев, пропусканием воздуха через отверстия (пневматический механизм) ударением различными частями тела по субстрату (ударный механизм).

Акустическая сигнализация играет в жизнедеятельности многих насекомых очень важную роль. Достаточно сказать, что с ее помощью осуществляется встреча особей противоположного пола, поддерживается репродуктивная изоляция у близких видов и регулируется размещение насекомых в биотопе. Кроме того, у общественных насекомых акустическая сигнализация используется в момент опасности (сигналы тревоги, угрозы,

бедствия), при добывании пищи, а также при роениях (у пчел) и переселении в новые жилища.

Слуховые органы насекомых. Насекомые воспринимают звуковые колебания с помощью волосковых сенсилл, джонстоновых органов и тимпанальных органов. Две последние группы весьма сходны с хордотональными органами, подробно описанными в разд. 4.3.1., так как и в том и в другом случае их функциональной единицей является

хордотональная сенсилла.

Волосковые сенсиллы играют роль фонорецепторов в воздушной среде у общественных насекомых. У термитов они располагаются на церках, у муравьев — на антеннах, у пчел

— между фасеточными глазами и затылочным швом. Эти волоски дугообразно изогнуты и имеют волнистую форму. Поверхность волосков покрыта шиловидными выростами. Отклонение волосков от положения равновесия возрастает с увеличением интенсивности звука и зависит от его частоты. Высокочастотная граница звуковых колебаний интенсивностью до 80 дБ, отклоняющих волосок на 1°, находится между 200 и 400 Гц. Резонансный максимум самых низкочастотных волосков находится ниже 100 Гц.

Звуковые поля, вызывающие вибрацию волоска, порождают в сенсилле незатухающие электрические колебания, которые повторяют форму звуковой волны (микрофонный эффект). Чувствительный элемент рецептора — биполярный нейрон — отвечает генерацией импульсов на низкочастотные колебания волоска, отклоняющие его от положения равновесия не менее чем на 1°.

Специфической функциональной особенностью фонорецепторов пчел является то, что они отвечают генерацией импульсов только в период движения волоска: отклонения его от положения равновесия или возвращения в исходное положение. Это существенно отличает фонорецепторы пчелы от ветрочувствительных волосков саранчи, генерирующих импульсы, в течение длительного времени после их отгибания. Интересно также и то, что отогнутые волосковые сенсиллы пчел не отвечают на звуковую стимуляцию.

Джонстоновы органы у большинства насекомых расположены во втором членике антенн и выполняют механорецепторные функции. Однако, у комаров наблюдаются гипертрофия второго членика антенн и значительное увеличение числа хордотональных сенсилл до 30000 (рис. 4.25). В середине нашего столетия было экспериментально доказано, что комары воспринимают звуки с помощью антенн.

Рис. 4.25. Джонстонов орган комара. А — общий вид антенн самца комара; Б — организация джонстонова органа комаров семейства Culicidae: 1 — жгутик, 2 — волосок жгутика, 3 —

хордотональная сенсилла, 4 — антеннальный нерв, 5 — нерв джонстонова органа, 6 — базальная пластинка (отросток III членика антенны); I, II — первый и второй членики антенны

Жгутики антенн у самцов несут многочисленные жесткие волоски, торчащие в разные стороны. У самок антенны «голые» и волосков почти нет. Антенны самцов являются резонансными структурами, остро настроенными на основную частоту звука полета самки того же вида. Вибрация жгутика антенны воспринимается хордотональными сенсиллами или сколопидиями, радиально расположенными во втором членике. Расположение рецепторов характеризуется полной радиальной симметрией, так что при отклонении жгутика в любую сторону возбуждаются равные количества рецепторов.

Тимпанальные органы у насекомых разных отрядов возникли независимо из проприоцептивных или виброчувствительных хордотональных органов путем установления связи хордотональных сенсилл со специализированным тонким участком кутикулы, тимпанальной мембраной, способной колебаться под действием звуковых волн. Тимпанальная мембрана тесно связана с трахеальной системой, не только предохраняющей ее от демпфирования внутренними органами, но и выполняющей в ряде случаев важную роль в функциональной настройке слухового органа.

Унасекомых тимпанальные органы обычно парные (по одному с каждой стороны тела)

ирасположены на самых разнообразных участках тела: на первых брюшных сегментах, на заднегруди, среднегруди, крыльях и передних ногах. Такая локализация несомненно отражает их происхождение от посегментно расположенных множественных проприоцептивных органов, которые еще сохранились у низших членистоногих. Детали строения тимпанальных органов сильно варьируют в пределах не только отрядов, но и семейств, поэтому здесь будут рассмотрены наиболее типичные примеры.

Усверчков и кузнечиков тимпанальные органы расположены в голенях передних ног (рис. 4.26, А), На внутренней и внешней сторонах голени находятся две тимпанальные мембраны, резко различающиеся по размерам. Большая трахея, поделенная на две ветви, проходит через ногу в области органа слуха. В проксимальной части голени расположены два хордотональных органа: подколенный и промежуточный (рис. 4.26). Они не контактируют непосредственно ни с одной из тимпанальных мембран. Подколенный орган состоит из множества длинных сенсилл, расположенных веерообразно; их шапочковые клетки сходятся в одной точке и прикрепляются к стенке голени. Промежуточный орган образован немногими сенсиллами, натянутыми между кутикулой и трахеей. Дистальнее промежуточного органа находится непосредственно тимпанальный орган, или слуховой гребень, который состоит из хордотональных сенсилл, шапочковые

клетки которых не прикреплены к кутикуле.

Рис. 4.26. Строение тимпанальных органов кузнечика (А) и ночной бабочки (Б):А: 1 —- передняя трахея, 2 — задняя трахея, 3 — хордотональная сенсилла, 4 — подколенный орган, 5 — нерв подколенного органа, 6

—тимпанальный нерв, 7 — промежуточный орган, 8 — слуховой гребень, 9 — тимпанальная впадина

Укузнечиков подколенный орган настроен на восприятие низкочастотных звуков до 1 кГц, промежуточный — от 1 до 15 кГц (оптимум 5—7 кГц), а слуховой гребень — от 2 до 100 кГц (оптимум 12—30 кГц). Аналогичные результаты получены при изучении функциональной организации тимпанальных органов сверчка.

Таким образом, у сверчков и кузнечиков в тимпанальных органах еще не произошло полного разделения функций, так как они реагируют на звуковые компоненты и на вибрацию субстрата тех же частот.

Тимпанальные органы саранчовых, цикад и бабочек окончательно утратили проприоцептивную и вибрационную чувствительность и превратились в специализированные приемники звукового компонента излучения. Тимпанальные органы, например, у бабочек-совок располагаются в месте соединения третьего грудного и первого брюшного сегментов. Они представляют собой тимпанальный воздушный мешок, являющийся увеличенной частью трахеальной системы (рис. 4.26, Б). Тимпанальный воздушный мешок ограничен двумя перепонками: тимпанальной и контртимпанальной. Тимпанальная перепонка разделяет тимпанальный воздушный мешок и открывающуюся наружу тимпанальную полость. Сколопариум тимпанального органа прикреплен к внутренней поверхности барабанной перепонки, идет вперед наискось и поперек тимпанальной полости. Он свободно подвешен в тимпанальной полости за счет прикрепления к барабанной перепонке, а также за счет отходящих от него лигамента и тимпанального нерва. Сколопари-ум содержит две рецепторные клетки (А-клетки). Шапочка каждой из двух сколопидиевых рецепторных клеток плотно прикрепляется к тимпанальной перепонке.

4.26. Б: 1 — хордотональная сенсилла (А-клетка), 2 — тимпанальная мембрана, 3 — воздушные мешки, 4 — лигамент, 5 — нерв, 6 — контртимпанальная мембрана, 7 — В-клетка

Тимпанальный нерв, состоящий из двух аксонов А-клеток, идет от сколапариума к кутикулярной складке; где к нему присоединяется аксон большой звездчатой или грушевидной клетки — В-клетки, которая находится в трахеальном эпителии, выстилающем складку.

Электрофизиологические исследования показали, что две А-клетки разряжаются самопроизвольно со скоростью 20—40 спайков/с. Обе они реагируют на ультразвук и наиболее чувствительны в диапазоне от 25 до 60 кГц, т. е. воспринимают ультразвуки охотящихся за насекомыми летучих мышей.

Быстрая адаптация А-клеток к действию непрерывного тона и продолжение разрядов импульсов в течение некоторого времени после прекращения щелчка или кратковременного звука позволяют предполагать, что тимпанальный орган специально приспособлен к восприятию пульсирующих звуков. В-клетка производит регулярные самопроизвольные разряды импульсов большой амплитуды, но ее роль в поведении ночных бабочек неизвестна.

Высокая чувствительность и широкий динамический диапазон слуха насекомых, обладающих тимпанальными органами, обеспечивают возможность внутривидовой акустической коммуникации или избегания хищников на относительно больших расстояниях.

Восприятие широкого диапазона частот обеспечивается благодаря дифференцировке рецепторов по частотным свойствам. Большая часть рецепторов тимпанального органа, например, сверчка обычно остро настроена на главную частоту спектра конспецифичных призывных сигналов около 5 кГц (рис. 4.27). Высокочастотные рецепторы, напротив, являются широкополосными и могут воспринимать самые разнообразные высокочастотные звуки, в том числе звуки летучих мышей, на которые насекомые реагируют избеганием.

Рис. 4.27. Частотно-пороговые характеристики рецепторов в тимпанальном органе сверчка: I —

острая настройка на среднюю частоту, II — широкая настройка на высокую частоту; 1 — низкочастотные рецепторы, 2 — высокочастотные рецепторы

Восходящие пути. Аксоны рецепторов тимпанального органа оканчиваются в переднегрудном ганглии и хорошо обособленной медиолатеральной области чувствительного нейропиля. Эту зону в современной физиологической литературе обычно называют акустическим или слуховым нейропилем. Здесь аксоны конвергируют в определенных комбинациях на группу специализированных интернейронов, осуществляющих первичную обработку передаваемой рецепторами информации на уровне брюшной нервной цепочки.

В слуховой системе сверчков выделяют две подсистемы, или два канала, принципы организации и функционирования которых резко отличаются. Один из них связан с остро настроенными на основную частоту призывного сигнала рецепторами тимпанальных органов. Восходящие элементы этого канала отличаются локальностью дендритных полей и центральных проекций аксонов (в слуховом нейропиле), узкой частотной настройкой на 5 кГц и точностью описанных всех временных параметров призывного сигнала. Судьба информации, поставляемой этим каналом в головной мозг, неизвестна, так как нейроны, которые могли бы обеспечить специфическую и достаточно пластичную реакцию на призывный сигнал, пока не идентифицированы.

Второй канал является широкополосным, связан со всеми рецепторами тимпанального органа. Его нейроны на уровне брюшной цепочки не имеют узкой частотной настройки, а отвечают на широкий диапазон частот, плохо описывают ритмическую структуру сигнала, но подчеркивают внезапное появление коротких ультразвуковых импульсов типа локационных сигналов летучих мышей и щелчков копулятивного сигнала.

Они характеризуются широко распределенными рецептивными полями (входы не только в акустическом нейропиле, но и в ассоциативном нейропиле, а иногда и в моторных центрах ганглия). Благодаря этому их реакция на звук может быть опосредована внешней ситуацией и текущей деятельностью различных эффекторных систем. Выходы этих нейронов также широко распределены по всей ЦНС и локализуются как в ассоциативных и моторных центрах сегментарных ганглиев, так и в различных зонах надглоточного ганглия. Благодаря этому они могут быстро оказывать влияние на различные моторные и сенсорные центры, формирующие реакцию избегания.

4.6.3.Слуховая сенсорная система позвоночных

Увсех позвоночных животных рецепция звуковых колебаний осуществляется специальными структурами, расположенными во внутреннем ухе, или лабиринте. Возникновение лабиринта как замкнутой системы, расположенной глубоко под кожей головы, рассматривают как значительный прогресс в эволюции органов слуха. У самых примитивных водных позвоночных — круглоротых — уже имеется хорошо развитый лабиринт. У первичноводных позвоночных, так же как и у некоторых животных, ведущих смешанный образ жизни (земноводных), кроме лабиринта в восприятии звуковых колебаний участвуют еще и органы боковой линии (см. разд. 4.4). Рецепторные структуры органов боковой линии и внутреннего уха осуществляют различные функции при

обнаружении и опознавании акустических сигналов.

Воспринимающие звуковые волны волосковые клетки лабиринта сгруппированы в виде макул, прикрытых желатиновидной отолитовой мембраной с одним крупным отолитом или многими мелкими отокониями и папилломы, с односторонне прикрепленными кроющими образованиями — текториальными мембранами.

В разных группах позвоночных слуховые функции выполняют различные макулы и папиллы. У рыб это саккулярная и лагенарная макулы. Амфибиальная и базилярная

папиллы выполняют слуховые функции у амфибий, новая базилярная папилла — у рептилий, птиц и млекопитающих.

При этом у последних базилярная папилла обособляется в виде улитки — прямой или спирально закрученной, образуя специализированный орган слуха. Рецепторные клетки, заключенные в улитку, функционируют как приемники давления и нуждаются в дополнительных системах, предварительно обрабатывающих сигналы и оптимизирующих их восприятие.

Такие системы становятся совершенно необходимыми в связи с выходом позвоночных на сушу и существованием в воздушной среде, в которой их тела становятся непроницаемыми для звука.

Этим объясняется появление в слуховом аппарате наземных позвоночных звукопоглощающих, звукопередающих, а позднее и звукоор-ганизующих структур, представленных в среднем и наружном ухе.

Эволюция слуховой системы позвоночных. Возникновение у животных специфического приемника звука неразрывно связано с водной средой, в которой на протяжении многих геологических эпох развивалась жизнь, предшествующая появлению разнообразных биологических форм на суше.

Урыб орган слуха представлен лишь внутренним ухом, которое размещается частично

вбоковых стенках черепа и большей частью на его внутренней поверхности. Уже в 30-х г. нашего века Г. Фриш доказал, что слуховую функцию несет нижняя часть лабиринта — саккулюс, тогда как утрикулюс и полукружные каналы участвуют в поддержании равновесия.

Волны звукового давления ближнего поля, распространяющиеся в водной среде, легко передаются через ткани и жидкости в теле рыбы и, таким образом, создают колебательные движения макулы, покоящейся на твердом субстрате. В результате реснички волосковых клеток, концы которых тесно прикреплены к отолиту с помощью текториальных тяжей, начинают двигаться одни относительно других. Силы, действующие на реснички, заставляют их сгибаться, что приводит к стимуляции волосковых клеток. Что касается волн давления, определяющих изменения дальнего поля, то, несмотря на их высокую амплитуду в определенных условиях, они непосредственно не возбуждают лабиринт, так как находятся вне предела чувствительности его сенсорных структур. Для их восприятия необходимо иметь прибор, который бы усиливал эти волны и переводил их, таким образом, в зону чувствительности лабиринтных структур. В качестве такого усиливающего воспринимающего прибора рассматривают плавательный пузырь.

Плавательный пузырь имеет определенный резонанс в пределах 100—1000 Гц. Руководствуясь резонансными свойствами плавательного пузыря, можно считать, что рыбы чувствительны к волнам дальнего поля в диапазоне колебаний 0,1—1,0 кГц. В процессе эволюции у наиболее высокоорганизованных водных позвоночных развивались специальные образования, усиливающие колебания дальнего поля при передаче их к структурам лабиринта. К подобным образованиям относятся, прежде всего, веберов аппарат и другие функционально гомологичные приспособления. Соединение плавательного пузыря с внутренним ухом осуществляется с помощью веберова аппарата

— четырех пар подвижно сочлененных косточек, являющихся аналогом системы косточек среднего уха млекопитающих, тогда как плавательный пузырь считают функциональным аналогом барабанной перепонки.

При колебаниях плавательного пузыря движения его стенок через систему косточек передаются к непарному синусу, а затем к поперечному каналу и саккулюсу. Перемещение эндолимфы к сенсорному эпителию макулы осуществляется непосредственно за счет движения жидкости в поперечном канале. В этом случае отолит качается по своей длинной оси и возбуждает волосковые клетки макулы.

Важнейшим этапом в эволюции слуховой системы позвоночных явился переход от водного к наземному образу жизни. Это потребовало развития у животных специализированных структур, согласующих сопротивление проводимых по воздуху звуков с сопротивлением жидкостей внутреннего уха.

Впервые по сравнению с рыбами в пределах класса амфибий уже у древних стегоцефал появляется барабанная полость, образованная из щели между челюстной и гиоидными дугами. Несомненно существовала и барабанная перепонка, которая хорошо развита у современных бесхвостых амфибий. За исключением борнеосской лягушки, бесхвостные амфибии не имеют наружного слухового прохода, и их барабанная перепонка располагается открыто по бокам головы.

Аппарат среднего уха у них примитивен и представлен одним слуховым столбиком, который одним концом через хрящ соединен с барабанной перепонкой, а другим упирается в овальное окно, контактирующее с перилимфатической цистерной внутренного уха.

Перепончатый лабиринт внутреннего уха амфибий находится во взвешенном состоянии внутри костной слуховой капсулы. В целом перепончатый лабиринт вместе с заключенными в нем амфибиальной и базилярной папиллами является эндолимфатической системой, а окружающее его пространство заполнено перилимфатической жидкостью. Предполагают, что базилярная папилла имеет преимущественное значение при восприятии высокочастотных звуковых колебаний в воздухе, а амфибиальная папилла — низкочастотных в воздухе и воде. Эффективный диапазон частот, вызывающий изменение частоты дыхания у лягушек, находится в пределах 30—15000 Гц.

Слуховой аппарат рептилий устроен значительно сложнее амфибий и имеет ряд прогрессивных черт. Так, у гекконов, сцинков, ящериц и крокодилов появляется наружный слуховой проход, обладающий особыми кольцевыми мышцами, которые могут перекрывать или сильно суживать наружное слуховое отверстие. Тимпанальная полость среднего уха заполнена воздухом и широко открывается в гортань. В тимпанальную полость открывается отверстие, аналогичное круглому окну млекопитающих. Такая система проводит и усиливает звуковые воздушные колебания.

Своеобразные изменения наблюдается и в строении внутреннего уха. Базилярная папилла рептилий представляет собой совершенно новую структуру, лишенную непосредственного сходства с базилярной папиллой амфибий. Она располагается в улитковом канале, являющемся выростом саккулюса, и примыкает к лагенарной макуле. Существенная отличительная черта базилярной папиллы рептилий — расположение волосковых клеток на структурно дифференцированной базилярной мембране (рис. 4.28), что создает возможность для гармонического анализа звуков уже на уровне рецептора.

Рис. 4.28. Новая базилярная папилла у рептилий: 1 — текториальная мембрана, 2 — волосковые клетки, 3 — базилярная мембрана

Поверхность папиллы покрывает текториальная мембрана. Благодаря такой организации стимуляция волосковых клеток происходит не за счет отклонения их ресничек (как у рыб и амфибий), а за счет движения тел самих клеток в результате изгибания базилярной мембраны под влиянием колебаний эндолимфы. Диапазон частот, воспринимаемых разными видами рептилий, составляет 50 — 10000 Гц, причем максимальная чувствительность обнаруживается, как правило, в области частот ниже 1 кГц.

У птиц наружный слуховой проход обычно короткий, большого объема, очень сложный по рельефу складок. Длительное время считали, что наружное ухо птиц является исключительно защитным образованием, однако в последнее время показано, что оно несет совершенно определенную акустическую нагрузку и влияет на частотные характеристики слуха. Среднее ухо птиц представлено обширной тимпанальной полостью. Звукопередающий аппарат среднего уха состоит из хрящевой экстраколумеллы с тремя отростками на барабанной перепонке. На них фиксируется единственная мышца среднего уха — тимпанальная, которая берет начало от боковой затылочной кости вблизи мыщелка. Единственная слуховая косточка птиц представляет собой пластинку, оканчивающуюся диском, который упирается в овальное окно.

Внутреннее ухо представлено короткой, слабо изогнутой трубкой. На базилярной мембране располагается вытянутый в длину кортиев орган, который состоит из опорных и рецепторных клеток, покрытых с поверхности текториальной мембраной. Дистальную часть улитки занимает лагена, тогда как в проксимальной части расположен собственно акустический рецептор — базилярная папилла.

Диапазон частот, воспринимаемый птицами, довольно широк и простирается от 30 Гц до 30 кГц. Отмечается высокая степень частотного различения. Например, дифференциальный порог по частоте у волнистых попугайчиков в диапазоне 0,3—1,0 кГц составляет всего 0,3—0,7 %, т. е. близок к возможностям человеческого слуха.

Из всех позвоночных животных млекопитающие обладают наиболее развитым периферическим слуховым аппаратом. В каждом отделе наружного, среднего и внутреннего уха произошли существенные изменения по сравнению с рассмотренными классами, поэтому представляется целесообразным рассмотреть строение и функции периферических отделов слуховой системы млекопитающих более подробно.

Слуховая система млекопитающих. Наружное ухо млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход. По своей форме наружное ухо несколько напоминает воронку с усложненной внутренней поверхностью ушной раковины за счет развития системы дополнительных клапанов и увеличения ее размеров. Воронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направленности — улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направлений. Ушные раковины отсутствуют только у китообразных и многих