2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,
.pdfвызывать различные целенаправленные действия (пищевые, питьевые, половые, защитные, агрессивные реакции) с присущей им эмоциональной окраской. В соответствии с подобной пластичностью мотивационно-эмоциональных реакций телеметрическая стимуляция одной и той же «точки» мозга вызывает самые разные формы поведения в зависимости от того, исследуется ли оно в лабораторных условиях или в экологически адекватной среде.
Эмоциональные состояния строятся на основе определенных нейрохимических механизмов. Фармакологический анализ показал, что настроение у человека и самораздражение «зон награды» у животных зависят от нейромедиаторного баланса в ЦНС. Однако попытка связать определенное эмоциональное состояние с уровнем какоголибо медиатора потерпела неудачу.
«Точки» мозга, в которых можно вызывать самораздражение, связаны с дофаминэргическими и норадренэргическими системами, снижение их активности подавляет самораздражение «зон награды». Возможно, однако, что положительное эмоциональное возбуждение определяется норадреналином, тогда как дофамин лишь активирует систему побуждения к самораздражению.
По другим предположениям, подкрепляющая функция эмоций зависит от дофамин- и серотонинэргических систем, а мотивационные реакции — от норадренэргической. Несомненно доказано участие в формировании положительного эмоционального состояния эндогенных опиатов. В свою очередь, эндорфины модулируют состояние серотонинэргической системы. По мнению некоторых исследователей, серотонинэргическая и холинэргическая системы обслуживают отрицательные эмоции. Существуют, однако, сведения о подавлении агрессивных тенденций серотонином.
Таким образом, можно предполагать, что в реализации различных эмоциональных состояний участвуют все нейромедиаторные системы мозга.
3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на обучение и память
Связь мотивациогенных и эмоциогенных систем мозга проявляется в существенной роли, которую играет уровень мотивационно-эмоционального возбуждения в процессах обучения. Оно затруднено при низком уровне мотивации и подкрепления. Высокий уровень потребности формирует выраженное эмоциональное возбуждение, сопровождающееся сильным эмоциональным напряжением. Оно наиболее четко проявляется на первой стадии выработки условного рефлекса — стадии генерализации, по мере его упрочения постепенно снижается. Как можно видеть по ряду вегетативных проявлений (например, частоте сердцебиений), даже оборонительные условные рефлексы после их упрочения реализуются автоматически без каких-либо проявлений эмоционального возбуждения.
Оборонительные условные рефлексы, связанные с отрицательным подкреплением, формируются значительно быстрее и длительнее сохраняются, чем условные рефлексы, вырабатываемые при положительном подкреплении (например, пищедобывательные). Так, условно-рефлекторные вкусовые аверсии — отказ от пищи, потребление которой вызвало отравление, — вырабатываются при однократном сочетании вкусовых сигналов с последующим дискомфортным состоянием, причем этот рефлекс может сохраняться в течение многих месяцев, а иногда и лет.
Принято считать, что запоминание и длительность сохранения памятного следа пропорциональны эмоциональному напряжению. Однако, как показали эксперименты на испытуемых-волонтерах, низкий и высокий его уровни отрицательно сказываются на обучении и процессах памяти. Наиболее благоприятным для них оказался умеренный уровень эмоционального напряжения, соответствующий умеренной активации ЦНС. Наблюдения на школьниках разного возраста показали, что в I—III, IX и X классах положительное подкрепление улучшало, а в IV—VIII — ухудшало запоминание.
Предполагают, что разнонаправленные влияния эмоционально-положительной и эмоционально-отрицательной систем на мнестические процессы этих возрастных групп определяются гормональными факторами, соответствующими этим периодам развития.
В опытах на животных было показано, что условно-рефлекторные реакции, подкрепляемые непосредственной электрической стимуляцией эмоциогенных структур мозга, формируются очень быстро. При этом можно переделать значимость исходно отрицательных раздражителей. Так, у собак вырабатывали положительную реакцию на вкус горького раствора, сочетаемого со стимуляцией «зон награды». Этот же механизм, по-видимому, лежит в основе условно-рефлекторного формирования предпочтения человеком веществ с исходно индифферентными или отрицательными вкусовыми свойствами, если они оказывают положительный эмоциональный эффект. Привычка потреблять эти вещества может быть чрезвычайно сильной, а в некоторых случаях перейти в патологическое влечение. Показано, что начальные стадии формирования наркоманий определяются эйфорией, связанной с активацией «зон награды».
Влияние эмоциональных состояний на обучение и память определяется также модулирующим действием подкрепляющих систем мозга на сенсорные процессы (зрительная, слуховая, вкусовая, болевая и другие системы). В частности, стимуляция «зон награды» изменяет электрические характеристики нейронов ряда анализаторов на разных уровнях мозга, т. е. эмоциогенные системы мозга оказывают модулирующее влияние на обработку сенсорной информации.
Влияния, оказываемые на сенсорные процессы, обучение, память эмоциональными состояниями, характеризуются разной степенью напряженности. В ряде случаев преимущественно обращают внимание на аффекты, крайние эмоциональные состояния, характеризующиеся выраженными субъективными и объективными показателями. Однако эмоциональная окраска присуща любой деятельности и не обязательно проявляется как ярко окрашенное переживание. Состояния общего комфорта или дискомфорта, отражающие баланс между уровнем активности положительных и отрицательных эмоциогенных систем, являются основой организации целостных поведенческих актов.
Наряду с исследованием физиологических механизмов аффективных состояний было обращено внимание на разработку общетеоретических представлений о роли эмоций в организации поведения. Согласно биологической теории П. К. Анохина, эмоции возникли в процессе эволюции как средство быстрой оценки потребностей и их удовлетворения в соответствии с состоянием внешней ситуации. Если параметры достигнутого эффекта соответствуют свойствам акцептора результатов действия, возникает положительная эмоция, если не соответствуют — отрицательная.
Потребностно-информационная теория П. В. Симонова рассматривает эмоцию как отражение мозгом человека и высших животных качества и величины определенной потребности и вероятности ее удовлетворения. Регуляторная роль эмоций проявляется в их отражательно-оценочной, переключающей, подкрепляющей, компенсаторной (замещающей) функциях. Подобный подход к рассмотрению эмоций сближает физиологические, психологические и философские аспекты изучения этого важнейшего феномена в поведении человека и животных.
Другая сторона исследования эмоций связана с разработкой вопросов их нарушения. Ослабление деятельности систем положительного подкрепления или усиление деятельности системы отрицательного подкрепления приводит к гипотимии — депрессивному состоянию с проявлением тревоги, страха, апатии. При этом происходят ослабление мотивационных процессов, снижение массы тела, нарушение работы внутренних органов.
При гипертимии наблюдаются повышенное настроение, усиление двигательной активности, легкая отвлекаемость. Нередко фазы гипо- и гипертимии перемежаются. У человека описаны и другие разновидности нарушения эмоциональной сферы, причины
которых различны. Как правило, в основе глубоких нарушений эмоциональной сферы лежат генетические факторы. Обычно гипо- и гипертимия сопровождаются значительными отклонениями в балансе нейромедиаторов. Так, при маниакальных и депрессивных состояниях изменяется синтез дофамина, норадреналина и серотонина в разных отделах мозга. Ряд симптомов этих заболеваний, в частности тревожность и депрессию, можно воспроизвести на животных с помощью введения нейротоксинов или фармакологических веществ, подавляющих синтез норадреналина, серотонина и опиатов.
3.26.7. Неврозы
При взаимодействии человека и животных с внешней средой возникают ситуации, характеризующиеся конфликтом между потребностями и возможностями их удовлетворения. Они ведут к формированию состояния напряжения — эмоционального стресса (понятие стресса введено Г. Селье и О. Леви), приспособительное значение которого проявляется в мобилизации защитных сил, направленных на преодоление конфликта. Невозможность его разрешения приводит к формированию длительного застойного эмоционального возбуждения, проявляющегося в нарушениях мотивационноэмоциональной сферы и в различных соматических заболеваниях.
Эмоциональный стресс может привести к развитию ишемической болезни сердца, гипертензии, язвообразованию, дисфункции эндокринной системы. При этом наблюдаются глубокие изменения баланса нейромедиаторов и нейропептидов в ЦНС.
У человека такие нарушения связаны преимущественно с социальными конфликтами. Некоторые из этих проявлений могут быть промоделированы на животных. Так, у вожака стада обезьян, изолированного, но имеющего возможность наблюдать последующие иерархические изменения во взаимоотношениях ранее подчинявшихся ему животных, развивается артериальная гипертензия, а в некоторых случаях и инфаркт миокарда.
Степень устойчивости животных к действию стрессорных факторов различна и может быть установлена в специальных экспериментах. Так, менее устойчивые к стрессу животные отвечают на стимуляцию отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса преимущественно прессорными сосудистыми реакциями, а более устойчивые — прессорно-депрессорными. Снижение эмоционального напряжения и соответственное предотвращение висцеральных нарушений достигается стимуляцией «зон награды» или введением фармакологических препаратов, нормализующих баланс нейромедиаторов в ЦНС.
Исследование различных проявлений эмоционального стресса оказалось полезным для разработки проблемы неврозов — группы преходящих функциональных заболеваний психогенной природы. В отечественной литературе принято выделять три формы невроза:
истерический, навязчивых состояний и неврастению. Возникновение невроза и его форма определяются взаимодействием психотравмирующей ситуации с исходными характеристиками личности. В ряде случаев невротическое состояние развивается на фоне недостаточности структур лимбико-ретикулярного комплекса. Эмоциональные нарушения занимают в симптоматике неврозов одно из ведущих мест.
И. П. Павловым было введено понятие экспериментальные неврозы — функциональные нарушения (срыв) высшей нервной деятельности в результате перенапряжения основных нервных процессов. Учение И. П. Павлова об экспериментальных неврозах оказалось плодотворным для понимания ряда сторон патологии психической деятельности у человека. Однако нельзя отождествлять сложную клиническую картину невроза у человека с нарушениями поведения у животных, на которых можно лишь моделировать определенные симптомы заболевания. Тенденция к отождествлению большей части функциональных нарушений поведения животных с экспериментальными неврозами создала положение, которое затрудняет прямое сопоставление клинических и экспериментальных данных. Вместе с тем возможность
исследовать у животных отдельные проявления невроза у человека, а также проводить их фармакологический анализ приносит существенную пользу неврологической клинике.
Основными приемами выработки экспериментального невроза И. П. Павловым и его сотрудниками было создание конфликтной ситуации при столкновении разнонаправленных мотиваций, например пищевой и оборонительной, или же необходимости решения трудной задачи (дифференцирование близких по параметрам условных сигналов и т. п.).
Массовое проявление невротических реакций у собак, находившихся в виварии, затопленном во время ленинградского наводнения 1924 г., позволило И. П. Павлову сделать ряд важных обобщающих выводов о закономерностях развития патологии высшей нервной деятельности. Он постулировал зависимость невротизации от силы, подвижности и уравновешенности корковых процессов возбуждения и торможения. В соответствии с ними была предложена классификация темпераментов у человека.
Эксперименты, проведенные на собаках, показали, что неврозы легче возникают у животных слабого и сильного неуравновешенного типа высшей нервной деятельности. Анализируя происхождение истерии, И. П. Павлов рассматривал ее как следствие слабости нервной системы.
Современные методы исследования усложнили эту схему. Оказалось, что при экспериментальном неврозе функциональные изменения возникают, прежде всего, в лобных отделах новой коры, лимбических структурах и ретикулярной формации среднего мозга. Показано нарушение баланса нейромедиаторов в ЦНС и в крови, в частности между катехоламинами и ацетилхолином. Хотя неврозы и рассматривают как функциональные заболевания, выяснилось, что они сопровождаются развитием реактивных и дегенеративных процессов в различных отделах мозга. Показана роль информационных факторов в развитии патологии мотивационно-эмоционального поведения (П. В. Симонов, М. М. Хананашвили, Г. Н. Крыжановский). Большую роль при этом играют нарушения памяти (И. С. Бериташвили, Н. П. Бехтерева).
Изучение патологии высшей нервной деятельности подтвердило роль обратной связи от соматических и висцеральных систем в поддержании отрицательного эмоционального состояния.
Исследование патологии высшей нервной деятельности позволило привести ряд новых фактов, свидетельствующих в пользу существования эмоциональной памяти («аффективной памяти», «памяти чувств»), на которую впервые обратил внимание в конце прошлого века русский психиатр С. С. Корсаков и которую И. С. Бериташвили выделил как особую форму памяти (наряду с условно-рефлекторной и словеснологической). Она особенно четко проявляется при неврозах, в основе которых лежат инертные очаги возбуждения (травматические неврозы, патологические влечения — алкоголизм, наркомания).
Эмоциональные условные реакции могут усиливаться или тормозиться внешними раздражителями, преимущественно ситуационными. Так, уже упоминавшиеся вкусовые аверсии могут быть резко ослаблены в привычной обстановке и в полной мере проявиться в непривычной. У человека и животных отрицательные эмоциональные реакции со всем комплексом вегетативных проявлений могут воспроизводиться при столкновении с ситуацией, сопровождавшейся травматизирующими факторами, даже если со времени их воздействия прошло много лет.
Эмоциональное состояние определяется как генотипическими характеристиками, так и условиями, в которых проходило развитие животных. Особо важную роль при этом играют ранние воздействия. Так, изоляция от сверстников или от взрослых особей в раннем онтогенезе повышает неустойчивость к невротизирующим стимулам. Обогащенная или обедненная раздражителями внешняя среда сказывается на морфофункциональном развитии мозга, в частности его эмоциогенных систем. Эти данные, которые получены на животных, позволяют разработать рекомендации для
создания условий воспитания детей, начиная с периода новорожденности, способствующих оптимальному развитию их мотивационно-эмоциональной сферы.
Заключение
Краткое знакомство со структурой и функцией различных отделов центральной нервной системы позволяет сформулировать несколько общих положений, касающихся принципов организации ее работы.
Одно из них состоит в том, что в основе деятельности нервной системы лежит универсальный физиологический процесс распространяющегося возбуждения — нервный импульс. Нервный импульс, распространяясь по поверхности нервной клетки и ее отростков, выполняет в нервной системе функцию носителя информации. Передача информации осуществляется с помощью изменения либо последовательности нервных импульсов во времени, либо распределения между различными клетками. Это так называемое пространственно-временное кодирование.
Ведущей формой нервной деятельности являются рефлексы — закономерные реакции, возникающие в ответ на раздражение рецепторов изменениями в окружающей или внутренней средах организма. Рефлекторная деятельность представляет собой сложный комплекс взаимодействующих и взаимовлияющих рефлексов. В основе рефлекторной деятельности лежит ряд закономерностей. Это зависимость характера реакции от типа раздражаемых рецепторов и особенностей силы действующего раздражителя, иррадиация возбуждения, обусловленная нефункционирующими межнейронными связями в ЦНС, которые дают возможность активироваться одновременно большому числу нервных связей.
Одна из основных закономерностей заключается в том, что характер рефлекторной реакции способен изменяться в зависимости от состояния тех нервных структур, через которые эта реакция реализуется. При этом изменение возбудимости нервных структур может изменить не только количественную, но и качественную направленность реакции. Примером тому может служить открытое А. А. Ухтомским состояние доминанты, т. е. появление очага возбуждения (в частности, под действием гормонов), которое приводит к тому, что стимуляция различных рецептивных полей вызывает возникновение или усиление рефлекторной деятельности нервных структур именно этого очага.
Разные типы рефлексов осуществляются с помощью одних и тех же мотонейронов, с использованием одних и тех же эффекторов, т. е. мотонейроны представляют собой в этом случае общий конечный двигательный путь. При этом правилом взаимодействия рефлексов является у однонаправленных рефлексов взаимное усиление, у противоположных рефлексов — взаимное торможение.
Общие закономерности тормозного взаимодействия аналогичны закономерностям взаимного усиления. Облегчающие и тормозные взаимные влияния между нервными центрами в процессе сочетанной рефлекторной деятельности описаны Ч. Шеррингтоном на примере спинного мозга в виде положительной и отрицательной одновременной индукции.
При сочетанной рефлекторной деятельности помимо пространственного взаимодействия в нервных центрах возникают еще и сложные явления, разворачивающиеся во времени. Еще в прошлом столетии И. М. Сеченовым было установлено, что прекращение торможения рефлекторной реакции сменяется так называемой отдачей — последующим усилением по сравнению с исходной величиной. Явление отдачи рассматривают сейчас как результат дополнительного включения более сложных центральных и периферических путей.
Каждый рефлекторный акт всегда является компонентом сложной системы нервных процессов, направленных на более эффективное выполнение определенной функции организма. Это объединение не бывает жестко фиксированным и представляет
динамическое взаимодействие.
Объединение относительно простых рефлекторных механизмов и процессов в более сложные комплексы (функциональные системы), способные уже оценивать результат рефлекторной деятельности и на этой основе регулировать эту деятельность, были изучены П. К. Анохиным. Любая часть нервной системы является многоуровневой и построена по иерархическому принципу. Одиночный нейрон, нейрональная цепь, нервный центр представляют собой соподчиненные уровни системной организации, обладающей определенной направленностью действия. Этот системный принцип встречается везде независимо от того, идет ли речь о регуляции висцеральных функций или об организации сложных систем корковых модулей. Системный подход наиболее перспективен при исследовании общих аспектов поведения, таких, как взаимодействие сознания и подсознания, эмоций, научения и памяти.
Следующее положение касается универсальности некоторых общих принципов организации нервной системы. В качестве примера можно привести принцип доминанты, одинаково приемлемый для спинного мозга и для колонок сенсомоторной коры. Доминанта как общий принцип работы нервных центров определяет биологическую направленность поведения, без учета которой глубинный анализ механизмов интегративной деятельности мозга практически невозможен.
Сравнительно-физиологические исследования нейронных сетей у позвоночных и беспозвоночных животных показали принципиальное сходство их организации. Такие физиологические феномены, как суммация, синаптическая потенциация, реципрокное торможение и ряд других имеют место в простых нервных системах беспозвоночных и в ЦНС высших позвоночных.
Не меньшее число аналогий дает и клеточный уровень организации. Достаточно напомнить, что все основные постулаты мембранной теории разработаны на гигантских аксонах кальмара, а затем повторены на нейронах позвоночных. Сходство морфофункциональной организации нейронов и нейронных сетей у различных животных свидетельствует о возможно большем консерватизме в области филогенетического преобразования молекулярных и клеточных структур по сравнению с системным уровнем организации, где мы встречаемся с явлениями параллелизма и специфичности.
Регулирующая и управляющая деятельность характеризует все отделы нервной системы. Она распространяется на все области тела, его отделы, органы, ткани. Относительно простыми формами такой деятельности характеризуются структуры спин-
ного мозга, первично управляющие соматическими и висцеральными реакциями. Сигналы для соматических моторных реакций (собственные, защитные, ритмические, позные и другие рефлексы мышц) формируются спинальными мотонейронами, для висцеральных
— симпатическими и парасимпатическими преганглионарными нейронами, локализующимися в грудном и крестцовом отделах спинного мозга. Из висцеральных реакций наиболее изучены механизмы, обеспечивающие регуляцию уровня кровяного давления за счет изменения просвета сосудов. По такому функциональному признаку в спинном мозгу разделяются лишь эфферентные нейроны. Что касается чувствительных и особенно вставочных, то они способны активизировать и соматические двигательные нейроны, и висцеральные, управляющие сосудодвигательной функцией, регуляцией сокращений мочевого пузыря и др.
Значительно сложнее деятельности спинного мозга рефлекторная деятельность продолговатого мозга и мозжечка (ромбовидный мозг). Их нервные образования (ретикулярная формация ствола, подкорковые ядра, кора мозжечка) не получают сенсорных сигналов непосредственно от рецепторных структур и не отдают также эфферентных сигналов непосредственно исполнительным органам. Они связаны только с другими Центрами мозга и являются, строго говоря, надстройкой над Первичной сегментарной структурой ЦНС. Осуществляемые Ядрами расположенных здесь черепномозговых нервов рефлекторные реакции, как и в спинном мозгу, по характеру Конечного
эффекта разделяются на соматические и висцеральные. Первые направлены главным образом на поддержание позы, вторые — на обеспечение последовательности восприятия, Жевания, глотания и продвижения пищи по пищеварительному Каналу.
Ряд важнейших висцеральных функций связан непосредственно с ретикулярной формацией продолговатого мозга. В ней имеются комплексы клеток, ритмичность деполяризации мембран которых у одной части соответствует фазе вдоха, у другой — фазе выдоха («вдыхательные» «выдыхательные» нейроны)- На деятельность этих групп нейронов специфическое действие оказывает парциальное напряжение СО2 в крови. Чем оно выше, тем чаще ритмика, и наоборот. Эта автоматическая деятельность может изменять свою активность под влиянием импульсов из различных рецептивных зон, а также в определенной мере произвольным волевым усилием.
Кроме того, здесь же находятся и комплексы нейронов, связанных с регуляцией сосудистого тонуса, одни из них учащают свою деятельность при повышении артериального давления, другие — при его понижении («сосудосуживающие», «сосудорасширяющие» нейроны). Нисходящие пути, образованные такими клетками, направляются в спинной мозг, где синаптически контактируют с преганглионарными симпатическими нейронами, обладающими сосудодвигательными функциями. Подобно дыхательным нейронам, клетки сосудодвигательного центра обладают высокой чувствительностью к изменениям химического состава крови.
Функции сосудодвигательного центра тесно связаны с деятельностью группы нейронов, регулирующих работу сердца. Эти нейроны находятся в постоянной тонической активности, которая модулируется влиянием со стороны сосудодвигательного центра. Возбуждение клеток сердечной области через соответствующие ганглионарные нейроны (главным образом метасимпатической природы) вызывает торможение деятельности сердца.
Нейронные механизмы среднего мозга обслуживают в основном дистантные функции организма — зрение, слух, а также регулируют определенные двигательные процессы. Нейроны последней специализации находятся под непосредственным контролем и влиянием коры больших полушарий и подкорковых ядер. Они образуют систему экстрапирамидных двигательных путей.
Рефлекторная деятельность промежуточного мозга, который включает большое число различных структур, локализующихся вокруг третьего желудочка мозга (главными среди них являются таламус и гипоталамус), исключительно сложна. Все сенсорные системы, за исключением обонятельной, проходят через ядра таламуса перед вступлением в кору. Помимо проекционных нейронов ядер таламуса в нем имеются клетки, аксоны которых следуют в другие подкорковые структуры. Комплексы таких нейронов обозначают как неспецифические ядра таламуса. Посредством двусторонних связей с другими подкорковыми структурами таламус регулирует взаимодействие ряда сложнорефлекторных функций, требующих интеграции соматических и вегетативных реакций.
В этом отношении исключительно важное значение принадлежит гипоталамусу. За счет связей со стволовыми структурами мозга и ведущей эндокринной железой — гипофизом — гипоталамус выполняет функцию высшего центра интеграции висцеральных функций, которые далее регулируются симпатическими, парасимпатическими и метасимпатическими частями автономной нервной системы, а также эндокринными влияниями. В этом случае центральные процессы, направляющие деятельность организма на поиск удовлетворения или избегания неблагоприятных ситуаций, обозначают понятием мотивация.
Самой новой в эволюционном отношении структурой нервной, системы является конечный мозг. Все поверхности его полушарий покрыты плащом, образованным серым веществом. Вместе с другими образованиями нервной системы кора участвует в регуляции и координации функций организма, играет исключительную роль в
психической или высшей нервной деятельности.
Высшая нервная деятельность представляет собой интегративную деятельность высших отделов мозга, обеспечивающую индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям внутренней и окружающей среды. При введении этого понятия И. П. Павлов определил его отличие от низшей нервной деятельности. Последняя объединяет совокупность безусловных рефлексов, обеспечивающих координированную деятельность организма, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, например уровня кровяного, осмотического, онкотического давления.
Следовательно, высшая нервная деятельность представляет собой аналитикосинтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований головного мозга. Она проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, которые точно соответствуют биологической значимости явлений окружающего мира.
Главная структурная особенность коры — огромное число (более 10 млрд.)
нейронов. Клетки всех слоев, которые расположены перпендикулярно по отношению к поверхности коры и тесно связаны между собой и подкорковыми образованиями, образуют комплекс, называемый колонкой клеток. Каждая подобная колонка отвечает за восприятие по преимуществу одного вида чувствительности. В коре выделяют сенсорные зоны, к клеткам которых проецируются основные сенсорные системы (вкусовая, слуховая, зрительная и др.), а также моторные зоны, которые посылают команды по пирамидным и экстрапирамидным путям в ствол мозга и в спинной мозг. Клетки этих зон также посылают сигналы к эффекторным нервным клеткам.
Одним из узловых вопросов физиологии высшей нервной деятельности является обучение. Сейчас принято различать ряд его форм: 1) облигатное, стимулзависимое обучение (суммация, привыкание, импринтинг, подражание); 2) факультативное, эффектзависимое обучение (условные рефлексы, классические и инструментальные); 3) когнитивное обучение (основанное на образной памяти, элементарной рассудочной деятельности, вероятностном прогнозировании).
Важнейшими принципами интегративной деятельности мозга являются принцип условного рефлекса (И. П. Павлов) и принцип доминанты (А. А. Ухтомский), сочетание которых обеспечивает активно-творческий и высокоадаптивный характер целостного поведения. В качестве главного субстрата управления интегративной деятельностью мозга сейчас рассматривают высшие ассоциативные системы; что касается психики человека, то биологические предпосылки ее формирования зависят от трех видов потребностей — витальных, социальных и идеальных.
Человеческий мозг характеризуется функциональной и межполушарной асимметрией: правое полушарие работает по принципу дедукции, т. е. сначала осуществляет синтез, а затем анализ, левое — по принципу индукции, т. е. сначала анализирует, а затем синтезирует информацию. В формировании речевой деятельности и мышления человека особую роль играют активно развивающиеся в онтогенезе ассоциативные системы больших полушарий мозга.
Рекомендуемая литература
Айрапетьянц М. Г., Вейн А. М. Неврозы в эксперименте и в клинике. М., 1982. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга. Л., 1981.
Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М., 1991.
Батуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. М., 1984. Бериташвили И. С. Нейрофизиология и нейропсихология. Избр. тр. Л., 1975. Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966.
Бехтерева Н. П. Здоровый и больной мозг человека. Л., 1988.
Блум Ф., Лайзерсон А., Хорстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988.
Бреже М. Электрическая активность нервной системы. М., 1979.
Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. Основные методики и эксперименты для изучения мозга и поведения. М., 1991.
Гельгорн Э., Луфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства: нейрофизиологическое исследование. М., 1966.
Громова Е. А. Эмоциональная память и ее механизмы. М., 1980. Дельгадо X. Мозг и сознание. М., 1971.
Дьюсбери Д. А. Поведение животных: сравнительные аспекты. М., 1981. Карамян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., 1976. Кассиль В. Г. Пищевое поведение в онтогенезе. Л., 1990.
Кассиль Г. Н. Наука о боли. М., 1975.
Ковбаса С. И., Ноздрачев А. Д., Ягодин С. В. Анализ взаимосвязи нейронов. Л., 1984.
Ковбаса С. И., Ноздрачев А. Д. Информационные характеристики систем нейронов. Л., 1990.
Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы. Киев, 1977.
Котляр Б. И., Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы. М., 1979. Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. М., 1981. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М., 1988. Куффлер С., Николе Д. От нейрона к мозгу. М., 1979.
Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.
Мак-Фарленж Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция. М., 1988. Механизмы деятельности мозга человека. Т. 1. Нейрофизиология человека. Л., 1988. («Основы современной физиологии»).
Механизмы памяти / Под ред. Г. А. Вартаняна. Л., 1988.
Ноздрачев А. Д., Чернышева М. П. Висцеральные рефлексы. Л., 1989.
Поляков Г. И. Проблема происхождения рефлекторных механизмов мозга. М., 1964. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М., 1967.
Серков Ф. Н. Корковое торможение. Киев, 1986.
Симонов П. В. Эмоциональный мозг: Физиология. Нейроанатомия. Психология эмоций.
М., 1981.
Симонов П. В. Мотивированный мозг: высшая нервная деятельность и естественнонаучные основы общей психологии. М., 1987.
Слоним А. Д. Инстинкт: загадки врожденного поведения организмов. Л., 1967. Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., 1981.
Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966.
Функциональные системы организма / Под ред. К. В. Судакова. М., 1987.
Хайнд Р. Поведение животных: синтез этологии и сравнительной психологии. М., 1975. Хананашвили М. М. Патология высшей нервной деятельности (поведения). М., 1983. Шаде Д., Форд Д. Основы неврологии М., 1976.
Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987. Т. 1, 2.
Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности / Под ред. А. С. Батуева.
Л., 1986.
Физиология поведения. Нейробиологические закономерности / Под ред. А. С. Батуева. Л., 1987.
Эволюционная физиология: Руководство по физиологии / Под ред. Е. М. Крепса. Л., 1983. Ч. 2.
4
Физиология сенсорных систем
Все живые организмы нуждаются в информации об окружающей среде как для поисков пищи и особей другого пола, так и при избегании разного рода опасностей. Кроме того, они должны ориентироваться в пространстве и оценивать его важнейшие свойства. Эту возможность обеспечивают сенсорные системы.
Разнообразные раздражители классифицируют прежде всего по модальности, т. е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них. Так, раздражители делят на механические, химические, тепловые, осмотические, световые, электрические и др. Эти раздражители передаются с помощью различных форм энергии; например, свет — фотонами, химические раздражители — молекулами и ионами, тепловые — с помощью температуры, механические — посредством механической формы энергии.
Кроме того, все раздражители независимо от их модальности подразделяются на адекватные и неадекватные. Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая интенсивность значительно ниже по сравнению с неадекватными раздражителями, например воздействие светового и механического стимулов на рецепторы глаза. Ощущение света возникает у человека, когда минимальная интенсивность светового раздражителя составляет всего 10-17 — 10-18 Вт. Но ощущение вспышки можно вызвать и при механическом воздействии на глаз (это явление называют механическим фосфеном). Большинству людей оно знакомо по собственному опыту. Так, механическое давление на глазное яблоко воспринимается как свет, а от резкого удара по глазам « из глаз сыплются искры», хотя никакого света при этом не было. Для возникновения вспышки света механическим путем мощность стимула должна быть более 10-4 Вт. Следовательно, разница между световым и механическим пороговым раздражителями для рецепторов глаза человека достигает 13—14 порядков.
Деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней.
Рецепторам принадлежит важнейшая роль в получении организмом информации о внешней и внутренней средах. Благодаря их большому разнообразию в организме животные и человек способны воспринимать стимулы разных модальностей. Процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным преобразованием и перекодированием и завершается общим анализом и синтезом (опознаванием образа). После этого происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма. Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться простые и сложные рефлекторные акты вплоть до психической деятельности человека. Прежде чем перейти к рассмотрению отдельных сенсорных систем, следует остановиться на основных механизмах физиологии рецепции, которые свойственны всем сенсорным модальностям.
4.1. Механизмы сенсорного преобразования и проведения сигналов
4.1.1. Рецепторы и их классификация
Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.
Рецепторные клетки отличаются от остальных, по крайней мере, в двух отношениях.