2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

остаточные следы предыдущего раздражения сетчатки. Каждый видимый объект точно локализован в пространстве по отношению к некоторому «образу тела». Простое движение (например, быстрое касание какого-либо предмета) предполагает, что при формировании команды учитываются положение цели на сетчатке, положение глаз относительно координатной системы и положение головы относительно тела.

В организации непроизвольных саккад большую роль выполняет мозжечок, который участвует в программировании таких быстрых движений, которые не могут регулироваться по кольцу внешней обратной связи, т. е. с помощью проприоцептивной афферентации. Однако это не исключает возможности регулирования по «внутренней» обратной связи.

Ведущую роль в управлении произвольными саккадами играет кора больших полушарий. Для затылочного глазодвигательного поля определяющими будут параметры зрительного сигнала, а для фронтального и теменного глазодвигательных полей — сигналы от мозжечка, связанные с выполнением «внутренней» двигательной программы. Предполагают, что глазодвигательная система вовлекается в работу не после полного описания изображения в зрительной сенсорной системе, а непосредственно по ходу обработки зрительной информации.

Координированное движение глаз и головы регулируется специальной системой рефлексов. Например, при слежении за целью повороты головы целиком определяются движением глаз, а при поиске источника звука в темноте одновременно запускается движение глаз и головы к цели. При появлении на свету неожиданного зрительного объекта вначале запускается саккадическое движение к цели и спустя некоторое время начинается поворот головы в том же направлении. Центральным звеном координированного движения глаз и головы являются верхние холмы четверохолмия и система шейных, глазных и вестибулярных рефлексов.

Управление позой. Позу тела можно описать как совокупность некоторых значений суставных углов, обладающих определенной ориентацией в поле тяготения. Механизмы позы распадаются на две категории: фиксацию определенных положений тела и конечностей, т. е. фиксацию движения в суставах, и ориентацию сегментов тела относительно внешних координат, т. е. поддержание равновесия. Исходная поза тела накладывает некоторые ограничения на последующее движение.

К низшим механизмам управления позой относятся спинальные рефлексы, шейные установочные рефлексы и вестибулоспинальные рефлексы (Р. Магнус, 1962). К высшим механизмам управления позой относятся механизмы формирования «схемы тела».

Термином схема тела обозначают систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении, пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела.

Детальное представительство отдельных частей тела, вплоть до фаланг пальцев (соматотопия), характерно для соматосенсорной системы. Общая «карта» тела для каждого полушария мозга представлена в виде «гомункулюса» (рис. 3.41). Чувствительность всего тела, топографически распределенная по поверхности коры, составляет ту основу, тот исходный материал, из которого путем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описание взаиморасположения частей тела, которые используются при выполнении автоматизированных стереотипных движений.

Рис. 3.41. Представительство сенсорных функций в задней центральной извилине (А) и моторных функций в передней центральной извилине (Б) по У. Пенфилду Относительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга, с которой могут быть вызваны соответствующие ощущения или движения

Рис. 3.41. Продолжение

Базой для этих процессов служит анатомически закрепленная «карта» тела, поэтому они составляют лишь основу статического образа тела. Для его формирования необходимо соотнести эту информацию с положением тела по отношению к силе земного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей. Вестибулярная система воспринимает перемещения всего тела вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз, а соответствующая информация поступает в теменные районы коры мозга, где происходит ее объединение с информацией, от скелетно-мышечного аппарата и кожи (рис. 3.42). Туда же покупает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне статического образа тела.

Рис. 3.42. Высшие механизмы регуляции позы Объяснение см. в тексте

Таким образом, статический образ тела представляет собой сис-тему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в индивидуальной жизни.

Осуществляя тот или иной род деятельности, человек меняет взаиморасположение частей тела, приобретает в порядке научения новые двигательные навыки, а значит, формирует новые трехмерные пространственные модели тела, т. е. динамический образ тела.

Вотличие от статического он имеет значение лишь для данного конкретного момента времени, для определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым. Динамический образ базируется на показаниях с кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата.

Вмозгу происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела

вданный момент, но и возможные его изменения в непосредственном будущем.

Если согласование не достигнуто, то вступают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы субъективно оценить позу, необходимо сопоставить закодированный в памяти эталон статического образа тела с его любой конкретной вариацией — динамическим образом тела.

Не только схема тела является трехмерно пространственной, но и сам образ реальной пространственной ситуации воспринимается в том же трехкоординатном пространственном измерении. Человек оценивает окружающее пространство не абстрактно, а применительно к самому себе, т. е. включает свое тело в качестве непременного компонента пространства.

Человек «вписывается» в окружающую ситуацию и воспринимает ее, «привязывая», соотнося внешние объекты с положением собственного тела. Внутренний и внешний образы описываются одним и тем же физиологическим языком, в котором закодирован весьма ограниченный набор одних и тех же параметров, признаков.

Для подробного описания нужно представить себе наличие, например, какой-то вертикальной плоскости, которая делит тело на две симметричные половины. Тогда все участки тела и предметы окружающей среды, расположенные по одну сторону от этой плоскости, будут субъективно восприниматься как «слева», а по другую — как «справа» (рис. 3.43). Только информация о местоположении органов тела будет передаваться по соматическим трактам, а информация о местоположении предмета по отношению к организму — по зрительным трактам.

Рис. 3.43. Формирование представлений о внешнем пространстве и «схеме тела» Объяснение см. в

тексте

Эти два потока информации встречаются и объединяются для последующего использования в произвольной двигательной деятельности. Конвергенция и интеграция этих афферентных влияний происходит в пределах таламопариетальной ассоциативной системы мозга. Рассмотренное справедливо не только для описанной выше сагиттальной плоскости, но и для фронтальной, которая проходит через центры вестибулярных аппаратов, и горизонтальной, которая проходит через центры глазных яблок и вестибулярных аппаратов.

Таким образом, и наклон головы, и содружественный поворот глазных яблок в ту или иную сторону от этих плоскостей способствуют восприятию внешнего и внутреннего пространства в одних и тех же параметрах. В итоге создается целостный образ организма в среде, который служит определенным сенсорным фоном для выполнения любого произвольного движения.

3.25.2. Управление локомоцией

Под термином локомоция понимают перемещение тела из одного места пространства в другое, для чего необходимы некоторые силы, изменяющие исходное состояние организма. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции необходимо непрерывно поддерживать равновесие.

Наиболее распространенным примером локомоции является ходьба или бег, которые отличаются стереотипным движением конечностей, причем для каждой из форм локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Разные животные обнаруживают различные, свойственные только им способы ходьбы, которые в то же время обладают общими чертами. Локомоция характеризуется походкой — определенным способом передвижения по поверхности, который оценивается по распределению во времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей.

Описана нейронная цепь, находящаяся в спинной мозгу, которая называется спинальным генератором шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может» работать в автоматическом режиме (рис. 3.44). Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Допускают даже, что мышцы,

управляющие одним суставом, могут контролироваться каким-то собственным унитарным генератором. При формировании локомоторных движений эти генераторы разных движений тесно связаны и оказывают друг на друга возбуждающее влияние.

Рис. 3.44. Модель спинального генератора локомоции: Приведены афферентные и нисходящие связи на спинальный генератор; Ф — флексоры, Э — экстензоры, α и γальфа и гамма-мотонейроны

Структуры спинного мозга находятся под непрерывным супраспиналъным контролем. Установлено, что раздражение определенных участков ствола мозга способно вызывать координированную локомоцию, обусловленную запуском ритмической активности спинального генератора. Супраспинальный контроль локомоции выполняет несколько основных функций: U быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени; 2) точно адаптирует движение (и даже отдельный шаг) к условиям среды; 3) обеспечивает достаточно гибкую локомоторную позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползанье, плаванье, бег по снегу, перенос груза и т. д. Афферентная сигнализация, идущая в спинной мозг от мышечных веретен, сухожильных рецепторов Гольджи, кожи не является необходимым условием возникновения локомоции, тем не менее она участвует в более точной адаптации локомоторных движений к условиям среды.

Значительную роль выполняет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений, причем мозжечковые влияния направлены на регуляцию моторного выхода, а не на активность самого спинального генератора. Мозжечок получает прямую информацию по восходящим спинно-мозжечковым трактам. Предполагают, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем.

Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушарии с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга. В быстрых движениях баллистического типа классическая соматическая обратная связь не принимает участия потому, что само движение завершается раньше, чем успеет поступить информация от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Медленные движения постоянно корректируются благодаря показаниям с соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетно-мышечном аппарате и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Эти сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи

от локомоторного аппарата, а движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от соматической афферентации с двигательного аппарата. Кроме того, степень участия обратных связей находится в зависимости и от уровня автоматизации двигательного акта.

Простые движения, осуществляющиеся без проприоцептивной обратной связи (саккады и быстрые движения конечностей), выполняются по жесткой «запаянной» программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений существенным является сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Результат сличения и является основным фактором перестройки программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний.

Такими каналами внутренней обратной связи являются медиальные лемниски, по которым передается импульсация, интегрированная в ядрах дорсальных столбов. Местом ее поступления в кору больших полушарий оказываются не, только соматосенсорные зоны, но и сенсомоторные области, куда, кроме того, конвергирует гетеромодальная информация и где осуществляются процессы интегративного порядка.

Если перемещение конечности — это компонент общекоординированного акта, то внутренняя (проприоцептивная) и внешняя (кожная и телецептивная) афферентации выступают как содружественные звенья системы сенсорного обеспечения движений.

Соматическая афферентация от локомоторного аппарата необходима для работы генератора инициации движений и их координированного выполнения. Это в первую очередь касается медленных компонентов двигательных актов. Существует обратная связь, с помощью которой кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

Известно, что пирамидный тракт отдает большое число коллатералей к ядрам дорсальных столбов в продолговатом мозгу. Поэтому пирамидальный залп из коры достигает не только аппаратов спинного мозга, но и ядер дорсальных столбов, нейроны которых в течение реализации данного цикла движения находятся в тормозном состоянии благодаря развитию в них пресинаптического торможения (рис. 3.45).

Рис. 3.45. Соотношение прямых и внутренних обратных связей в ядрах дорсальных столбов: 1 —

мышца, 2 — чувствительный нейрон спинального ганглия, 3 — мотонейрон спинного мозга, 4 -— спинной мозг, 5 — интернейрон спинного мозга, 6 — руброспинальный нейрон, 7 — красное ядро, 8 — пирамидный тракт, 9 — ядра дорсальных столбов, 10 — нейроны продолговатого мозга, дающие начало медиальной петле (11), которая переключается в таламических ядрах и несет афферентацию в кору головного мозга. На этих нейронах (10) осуществляется пресинаптическое торможение в момент эфферентного залпа по коллатералям волокон пирамидного тракта; последние берут начало от крупных пирамидных клеток (12) сенсомоторной области коры (13)

Следовательно, импульсация по волокнам дорсальных столбов (пути Голля и Бурдаха) оказывается заблокированной, т. е. подпороговой. Превращение в надпороговую при отклонении параметров реального движения от требуемых согласно команде вызывает поток импульсов по системе медиальных лемнисков в кору. Здесь будет проводиться коррекция следующего цикла командного воздействия. Поэтому сенсомоторная кора — коллатерали пирамидного тракта — ядра дорсальных столбов — медиальные лемниски — это важнейшее кольцо, по которому происходит непрерывная коррекция двигательных команд сообразно параметрам предшествующего двигательного цикла.

Срочная соматическая информация обеспечивает фильтрацию телецептивных и экстралемнисковых влияний на корково-подкорковом уровне путем управления системой нисходящих связей. Этим достигается организация точных выходных команд, придающих движению координированный характер. Ядра дорсальных столбов являются одной из тех мозговых структур, где осуществляется сличение результата двигательного цикла с копией программы и последствия рассогласования поступают в сенсомоторную кору для очередной коррекции двигательной программы. Следовательно, если внешняя обратная связь от соматических рецепторов ограничивается спинобульбарным уровнем, то внутренняя обратная связь осуществляется по системе медиальных лемнисков.

3.25.3. Организация манипуляторных движений

Манипуляторные движения — это наиболее яркий пример произвольных движений, возникновение которых обусловливают внутренние мотивационные влияния. Эти движения являются локальными, что ставит перед двигательной системой следующие задачи: 1) выбор ведущего мышечного звена, 2) компенсация внешней нагрузки, 3) настройка позы, 4) соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы и телецептивных сенсорных входов. Поэтому ведущая роль

отводится следующим мозговым структурам: фронтальной коре, базальным ганглиям и мозжечку. Активность других супраспинальных цепей двигательного контроля в большей степени зависит от периферической информации, поступающей вслед за реализацией команд.

Ведущая роль в программировании быстрых движений принадлежит мозжечковой системе, а в программировании медленных — базальным ганглиям. Выходы этих структур на спинальный уровень опосредованы в основном через сенсомоторную кору, которая дополнительно к этому обладает своими собственными функциями.

3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция

Структурной единицей неокортекса является модуль — микросистема тесно контактирующих между собой пирамидных нейронов для их синхронного вовлечения в формирование эфферентного импульсного залпа (см. рис. 3.46). Такое объединение рассматривают в качестве жесткого структурного элемента организации коры, формирующегося в пренатальном онтогенезе. Почти всем модулям свойственна широкая конвергенция гетеросенсорных влияний. В сенсомоторную кору конвергируют те компоненты сенсорной информации, которые являются жизненно важными для организма. Это информация о биологической значимости того или иного сигнала либо о его сигнальной значимости, приобретенной в порядке выработки условного рефлекса.

Рис. 3.46. Функциональные объединения нейронных модулей Одиночный структурный модуль имеет вид цилиндра; четыре — шесть модулей могут сгруппироваться в функциональные концентрические объединения, между которыми возможны как облегчающие так и взаимотормозные отношения. Обширные функциональные объединения из нескольких концентрических модулей строятся на основе ветвлений аксонной коллатерали (1) пирамидных нейронов, ветвлений таламического афферента (2) и ветвлений аксона корзинчатой клетки (3) стрелками показано направление восходящей и нисходящей импульсации

Топографическое распределение соматических проекций участков тела на кору больших полушарий только частично определяется анатомическими закономерностями. Не менее важную роль играют функциональные механизмы, определяющим среди которых является внутрикорковое торможение.

Структурный корковый модуль выступает в качестве элементарной сенсомоторной единицы. Различия между отдельными модулями определяются характером соматической сенсорной проекции и адресатом эфферентного выхода из того же модуля. Существует

распределенная система корковых модулей, выходы которых конвергируют на разных уровнях ствола и спинного мозга, обеспечивая управление деятельностью определенной мышечной группы. Распределенная система является частью более обширных общемозговых систем, сформированных в раннем онтогенезе (рис. 3.46). Такие функциональные структуры управляют более обширной частью скелетно-мышечного аппарата.

Вовлечение корковых систем в целостную деятельность мозга определяется текущей мотивацией и конкретной двигательной программой, направленной на удовлетворение

этой мотивации. Двигательная программа, чтобы носить приспособительный характер, должна учитывать все сигнально значимые компоненты внешней среды, относительно которых совершается целенаправленное движение, т. е. строиться на принципе мультисеисорпой конвергенции. Телецептивные входы на модулях сенсомоторной коры носят сравнительно диффузный характер и адресуются ко многим пространственно разнесенным одноименным модулям. Констелляции модулей основаны на синэргичных и антагонистичных межмодульных соотношениях, что обеспечивает динамичность их участия в различных актах сенсомоторной интеграции.

3.25.5. Программирование движений

Основным элементом любого целенаправленного движения является формирование предварительных программ, т. е. процессов, позволяющих предвидеть динамику изменений факторов внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения афферентации о движении с двигательной программой, передающийся по системе внутренней обратной связи, является основным фактором перестройки программы. Последнее зависит от биологической мотивированности движения, его временных параметров, моторной дифференцированности, сложности координационного состава и уровня его автоматизированности.

Рис. 3.47. Общая функциональная схема механизмов организации движений: Сплошными стрелками показаны взаимоотношения между блоками, пунктиром — крупные функциональные блоки; остальные объяснения см. в тексте

Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт рассматривается как шаг к удовлетворению мотивации, т. е. решает некоторую промежуточную задачу или цель (рис. 3.47). Биологические мотивации приводят к запуску либо «запаянных», жестких моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Если мотивация определяет цель движения, его программу, то она же обусловливает ее зависимость от сенсорных, факторов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение мотивации. Тактика движения или двигательная команда определяет, как будет осуществляться требуемое запрограммированное движение, т. е.