2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

линии. Их аксоны оканчиваются в акустико-латеральной области продолговатого мозга. Нервы боковой линии (передний и задний) не имеют собственных порядковых номеров, так как передний нерв считается частью VII нерва, а задний — X. Однако в последнее время такую точку зрения пересматривают, так как ряд эмбриологических данных указывает на самостоятельное происхождение нервов боковой линии.

Передний боковой нерв иннервирует механорецепторы (невромасты) и электрорецепторы, расположенные на голове животного. У круглоротых и хрящевых рыб этот нерв снабжает афферентными волокнами все электрорецепторные органы. Задний боковой нерв иннервирует механорецепторные и электрорецепторные органы (у костистых рыб), расположенные на туловище.

Акустико-латеральная область занимает дорсальную часть продолговатого мозга и в ней выделяют дорсальное, медиальное и вентральное ядра. Дорсальное ядро представляет собой исключительно электрорецептивное образование. Медиальное ядро получает волокна от механорецепторов боковой линии. Вентральное ядро связано со слуховой и вестибулярной системами. Такая организация акустико-латеральной области продолговатого мозга свойственна большинству первичноводных животных.

Волокна нервов боковой линии, входящие в акустико-латеральную область, образуют моносинаптические контакты с дендритами больших мультиполярных нейронов второго порядка. Аксоны этих клеток идут в ретикулярную формацию, тогда как сложные дендритные отростки входят в гребень мозжечка, где вступают в контакт с аксонами звездчатых клеток. Важно подчеркнуть, что у многих электрочувствительных рыб наблюдается необычайно сильное развитие мозжечка, что может быть связано с электрорецепцией.

В дальнейшей обработке информации от органов боковой линии принимают участие структуры среднего мозга. Соответствующий центр имеется в покрышке среднего мозга. Он называется латеральным ядром. Латеральное ядро связано с акустико-латеральной областью продолговатого мозга через систему латеральной петли. Относительно связей органов боковой линии со структурами переднего мозга мнения ряда исследователей расходятся, и этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении.

4.5. Гравитационная сенсорная система

Все организмы, когда-либо жившие на Земле, развивались в условиях действия на них силы тяжести, или, иными словами, в гравитационном поле Земли. Жизнь в гравитационном поле заставила живые организмы принимать определенное положение по отношению к линии действия силы тяжести, т. е. к вертикали. Однако необходимость сохранять определенное положение по отношению к гравитационному полю Земли в процессе эволюции у большинства организмов пришла в противоречие с необходимостью координированной двигательной активности (добывание пищи, защита от врагов), которая зачастую требует значительного отклонения положения тела от нормального. Это привело к тому, что у животных появились моторно-сенсорные системы, позволяющие им не только определять «верх», «низ» и величину отклонения положения тела от нормального, но и корректировать установку тела, поддерживать ее в необходимых изофизиологических пределах.

Иными словами, гравитационное поле Земли стало для животных ориентиром в окружающем их трехмерном пространстве.

Ориентация животных в гравитационном поле Земли отличается от ориентации по каким-либо физическим характеристикам среды, которые воспринимаются органами чувств. Это отличие связано с двумя особенностями гравитационного поля. Во-первых, оно практически постоянно по величине и направлению к поверхности Земли. Во-вторых, оно «всепроникающее», т. е. действует на любое тело на Земле и от его воздействия нельзя «экранироваться».

Для ориентации по отношению к гравитационному полю Земли большинство животных имеет датчик положения тела, т. е. специальный отолитовый орган, достигший большего или меньшего совершенства в процессе эволюции, но, тем не менее, построенный по одному и тому же принципу. Орган равновесия, или гравирецептор, состоит из двух частей: «пробной массы», т. е. отолита, обладающего большей или меньшей свободой перемещения в пределах органа, и системы рецепторов, воспринимающих положение или перемещение этой массы в органе. Любое отклонение в положении тела сопровождается смещением пробной массы (отолита, отоконий, отолитовой мембраны), возбуждающей соответствующую группу рецепторов органа равновесия. Сигнал этих рецепторов обрабатывается ЦНС, которая и посылает командный сигнал к мышцам, корректирующим положение тела.

Несколько иначе воспринимаются угловые ускорения. Структуры, ответственные за это, представляют собой каналы, заполненные жидкостью, в стенках которых располагаются рецепторные клетки. Когда животное перемещается в пространстве, жидкость в канале приходит в движение и отклоняет реснички клеток в направлении, которое зависит от направления ускорения. Многие виды животных имеют и гравирецептор, и рецепторы ускорения, но некоторые только один из них.

4.5.1. Гравитационная сенсорная система беспозвоночных

Одним из наиболее эффекторных и универсальных органов для восприятия гравитационного поля является статоцист, который имеется у многих беспозвоночных животных, за исключением насекомых. Статоцисты представляют собой, как правило, замкнутые полости, заполненные жидкостью и содержащие статолит или статоконии, которые у разных видов могут быть как биологического происхождения, т. е. секретироваться самим статоцистом или специальными клетками, так и привнесенными из окружающей среды (например, песчинки).

Полость статоциста выстлана реснитчатыми клетками, которые у одних животных расположены равномерно, у других — образуют скопления, называемые макулами. При изменении положения тела происходит смещение статокониев в статоцисте, которое, в свою очередь, вызывает отклонение ресничек рецепторных клеток.

Статоцисты были известны морфологам еще в прошлом веке, но первоначально им приписывали слуховые функции. В 1893 г. Крейдль в своих классических опытах показал, что статоцист у омара выполняет в основном гравитационные функции. У высших ракообразных (омаров, креветок) статоцисты располагаются у основания первых антенн и открываются наружу. В качестве статолитов в них используются песчинки, которые во время линьки животных обновляются. Крейдль заменил песок в аквариуме железными опилками и показал, что с помощью сильного магнита он может заставить омаров располагаться в разных плоскостях соответственно результирующему действию магнитного и гравитационного полей. С тех пор статоцисты и их гравирецепторная функция были обнаружены во всех классах беспозвоночных (кроме насекомых).

Впервые, по-видимому, подобие гравитационного рецептора намечается у одноклеточных. У инфузорий это мюллеровские пузырьки, заполненные круглыми минеральными конкре-циями. У кишечнополостных (медузы) уже появляются все основные элементы сенсорной и моторной систем для оценки и удержания равновесия. По краю купола у них располагаются статоцисты, в которых статолит находится внутри специальной клетки — литоцита — и непосредственно связан с ее цитоплазмой. Рядом находится сенсорная клетка с ресничкой, которая в нормальном положении медузы не касается литоцита. При отклонении медузы от нормали литоцит начинает давить на ресничку, заставляя ее изгибаться. Это возбуждает мембрану сенсорной клетки и приводит к возникновению РП и импульсов, которые распространяются по нервному кольцу и вызывают соответствующие рефлексы у медузы (рис. 4.18). Рецептор гравитации

достигает особого развития у моллюсков.

Рис. 4.18. Статоцист медузы в горизонтальном положении (А) и при наклоне (Б): 1 — литоцит, 2 —

парус, 3 — подзонтичное нервное кольцо, 4 — чувствительный волосок (ресничка), 5 — сенсорная клетка, 6

— нейрограмма подзонтичного нерва

Статоцисты у моллюсков представлены парными периферическими пузырьками диаметром 50—500 мкм, заполненными вязкой жидкостью и содержащими один или много свободных статокониев. Полость статоциста выстлана сенсорным эпителием, состоящим из чувствительных реснитчатых клеток, каждая из которых окружена опорными клетками. Рецепторные клетки статоциста обычно называют волосковыми, хотя в отличие от типичных волосковых клеток позвоночных они являются первичночувствующими и имеют центральные отростки. Аксоны рецепторных клеток образуют статический нерв, оканчивающийся в церебральных ганглиях.

С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выяснить детали строения статоциста прудовика Lymnaea stagnalis. При большом увеличении вскрытый статоцист представляет собой углубление в оболочке педального ганглия, покрытое изнутри ресничками, на которых свободно лежит большое количество статокониев разного размера (рис. 4.19). Все статоконии имеют преимущественно яйцевидную форму. Под их тяжестью реснички несколько изгибаются.

Установлено, что в статоцисте сформированы функционально поляризованные зоны, отличающиеся наличием или отсутствием контакта между ресничками рецепторных клеток и статокониями. Вероятно, наибольшей чувствительностью к слабым раздражениям обладают экваториально расположенные рецепторные клетки, так как они лежат на границе этих зон и их ответ зависит от контакта между возбужденными и невозбужденными клетками при воздействии на них статокониев во время перемещения животного в пространстве, толчках и колебаниях субстрата.

Рис. 4.19. Строение статоциста брюхоного моллюска: 1, 8 — оболочки статоциста, 2 — центральный отросток, 3 — статический нерв, 4 — глиальная клетка, 5 — опорные эпителиальные клетки, 6 — базальная мембрана, 7 — мышечный элемент, 9 — вакуоль, 10 — статоконии, 11 — чувствительная поверхность

В состоянии покоя при отведении от статического нерва регистрируется фоновая активность. Вероятно, эта активность, не будучи спонтанной, обусловлена воздействием статокониев на реснички рецепторных клеток. Рецепторная клетка не проявляет активности до тех пор, пока не окажется в нижней части органа и не подвергнется давлению статокониев.

Статоцисты головоногих моллюсков являются наиболее высокоорганизованными и по своим функциональным возможностям, видимо, не уступают лабиринту позвоночных. Вероятно, это связано с повышением двигательной активности и, в частности, с реактивным способом передвижения этих животных.

Рецепторные элементы статоцистов головоногих моллюсков впервые среди беспозвоночных сгруппированы в те же основные структуры, что и у позвоночных, и выполняют такие же функции. Это макулы, снабженные статолитами, и кристы — группы волосковых клеток, покрытые купулами. Более подробно об их строении речь пойдет ниже, при рассмотрении лабиринта позвоночных. Здесь же лишь необходимо указать, что макулы головоногих служат рецепторами гравитации, т. е. обеспечивают статическое равновесие, тогда как кристы — рецепторы угловых ускорений — обеспечивают динамическое равновесие.

Таким образом, с развитием двигательной активности животных статоцист, возникший как орган чисто статического равновесия, превращается в орган, обладающий способностью регуляции не только поведения организма в гравитационном поле, но и координации его движений в трехмерном пространстве.

Система статоциста функционально связана с другими сенсорными системами, например зрительной, хеморецепторной, с системой рецепторов растяжения. Такие взаимодействия обеспечивают координацию двигательных актов, регуляцию мышечного тонуса и адаптивное поведение.

Наряду с гравитационной функцией система статоциста обладает способностью к сейсмо- и виброрецепции, а у некоторых высокоорганизованных форм и к акустическому приему. Это позволяет считать сенсорную систему статоциста ракообразных и моллюсков своего рода аналогом акустико-вестибулярных систем позвоночных животных.

Унасекомых нет статоцистов. Однако чувство равновесия для насекомых чрезвычайно важно и соответствующую информацию им поставляют наружные проприоцепторы — волосковые пластинки. Так как отдельные волосковые сенсиллы чрезвычайно чувствительны к любому механическому смещению, то действие силы тяжести на придатки тела определяет различные типы тонических реакций всего набора волосковых пластинок в теле насекомого, формируя гравитационную систему отсчета для ориентирования мышц насекомого.

Унасекомых существует также механизм для восприятия вращения, т. е. получения информации об угловых ускорениях. У двукрылых насекомых для этой цели служат жужжальца. Они представляют собой два гантелевидных придатка и являются модифицированными задними крыльями. Когда насекомые летят, жужжальца быстро колеблются вверх и вниз и напоминают гироскопы, предназначенные для стабилизации самолетов и подводных лодок.

4.5.2. Гравитационная сенсорная система позвоночных

Строение лабиринта. Рецепторы гравитации у всех позвоночных животных располагаются в лабиринте. Лабиринт представляет собой костное образование, внутри которого расположен перепончатый лабиринт. Пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью — перилимфой. Изнутри перепончатый лабиринт также заполнен жидкостью — эндолимфой. На первый взгляд перепончатый лабиринт напоминает усложненный статоцист, типичный для высших первичноротых. В действительности же он имеет более сложное строение.

Лабиринт позвоночных состоит из нескольких отделов и представлен двумя (у миноги) и тремя (у всех остальных позвоночных) полукружными каналами, утрикулюсом, саккулюсом и лагеной (рис. 4.20). У высших позвоночных появляется еще один отдел — улитка, которая представляет собой вырост саккулюса, где располагается кортиев орган. Экспериментальные исследования показали, что верхняя часть лабиринта — полукружные каналы и утрикулюс с их сенсорными элементами — выполняют в основном гравитационные функции, а нижняя часть — саккулюс, улитка и лагена — слуховые функции. Поэтому верхнюю часть лабиринта обычно выделяют в качестве

преддверия, или вестибулярного аппарата, противопоставляя его органу слуха — улитке.

Рис. 4.20. Строение лабиринта позвоночных. А — рыбы; Б — черепахи; В — птицы; Г — млекопитающие: 1 — саккулюс, 2 — утрикулюс, 3 — лагена, 4 — базилярная мембрана, 5 — улитка; звездочками обозначены ампулы полукружных каналов

Структура рецепторов. В основе организации рецепторных структур лабиринта лежат вторичночувствующие волосковые клетки, которые являются рецептирующими элементами, связанными через синапсы с афферентными и эфферентными нервными волокнами (рис. 4.21).

Рис. 4.21. Волосковые клетки двух типов в лабиринте млекопитающих: 1 — афферентное нервное окончание, 2 — эфферентное нервное окончание, 3 — волосковая клетка типа II, 4 — киноцилия, 5 — стереоцилия, 6 — волосковая клетка типа I, 7 — опорная клетка, 8 — чаша афферентного нервного окончания, 9 — синаптическая полоска

У рыб и амфибий это обычно небольшие (20—40 мкм в длину и 5—10 мкм в ширину) клетки цилиндрической формы, так называемые волосковые клетки II типа. У высших позвоночных начиная с рептилий к ним присоединяются колбообразные клетки I типа. Из кутикулы клеток обоих типов выступают пучки волосков, из-за наличия которых они и получили свое название.

Волоски бывают двух видов. Одни из них, тонкие и многочис-ленные, заполненные цитоплазмой и заключенные в трехслойную плазматическую мембрану, называются стереоцилиями. Полярно по отношению к ним располагается более длинная настоящая ресничка, содержащая 9 пар микротрубочек и называемая киноцилией. Смещение волосков в сторону киноцилии вызывает возбуждающий эффект, в противоположном направлении — тормозный (рис. 4.22).

Рис. 4.22. Возбудительные и тормозные реакции, возникающие в зависимости от направления отклонения волосков рецепторной клетки

Применение микроэлектродной техники позволило установить, что роль одиночной киноцилии сводится к регуляции степени скольжения, давления и точности отхождения на исходные позиции отолитовой мембраны в область каждой рецепторной клетки, тогда как стереоцилии являются как раз теми структурами, которые ответственны за процесс преобразования механического стимула в электрическую активность волосковой клетки.

К клеткам I типа подходит одно чашеобразное афферентное окончание, которое заключает в себе весь рецептор, за исключением его апикальной части. С ним, в свою очередь, контактируют эфферентные волокна. К клеткам II типа подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, которые образуют синапсы с базальной мембраной цилиндрической волосковой клетки (см. рис. 4.21).

Макулы и кристы. В отолитовых частях лабиринта, т. е. в утрикулюсе, саккулюсе и лагене, клетки собраны в группы — макулы, причем нередко одно отделение лабиринта может иметь несколько макул.

Киноцилии волосковых клеток макулы либо прикреплены к крупному отолиту (рыбы), либо пронизывают толстую отолитовую мембрану (остальные позвоночные), содержащую кристаллы СаСО3 (отоконии), которые склеены вместе желеобразным веществом (рис. 4.23). Дистальные концы стереоцилий волосковых клеток макулы свободно подпирают или «зачесывают» отолитовую мембрану. Смещение отолитовой мембраны при изменении положения тела в гравитационном поле сопровождается появлением режущих сил, действующих на волоски рецепторных клеток.

Рис. 4.23. Криста (А) и макула (Б) вестибулярного органа млекопитающего: 1 — купула, 2 — волосок, 3

—волосковая клетка, 4 — опорные клетки, 5 — нервное волокно, 6 — отоконии, 7 — желатиновый слой, 8

—базальная мембрана

Волосковые клетки полукружных каналов сконцентрированы в ампулах, которые расположены у перехода канала в утрикулюс. В каждой ампуле волосковые клетки сгруппированы в кристу, над которой расположена желеобразная купула (рис. 4.23). Волоски входят в этот желеобразный свод, который простирается от одной стороны ампулы до другой. Стимуляция волосковых клеток в кристе связана с отклонением купулы при движении эндолимфы внутри каналов примерно так же, как в невромастах боковой линии.

Подсчитано, что утрикулярная макула морских свинок, имеющая площадь 0,55 мм, содержит примерно 9000 волосковых клеток, саккулярная макула — 7500 клеток (площадь 0,50 мм), тогда как кристаллы латерального, переднего и заднего каналов — по 5500 клеток (площадь каждой около 0,40 мм).

Вфункциональном отношении макула утрикулюса воспринимает положение организма по отношению к гравитационному полю, т. е. служит рецептором гравитации. Макула саккулюса (кроме рыб) является вспомогательной по отношению к утрикулюсу и, кроме того, хорошо реагирует на вибрацию. Кристы ампул трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, воспринимают угловые ускорения.

Вклетках кристы горизонтального канала киноцилии в пучках стереоцилий ориентированы в сторону утрикулюса, а в клетках переднего вертикального канала — в сторону просвета канала. Такая морфологическая поляризация имеет, по-видимому, отношение к механизму направленной (дирекционной) возбудимости канала. Так, в горизонтальном канале ток эндолимфы вызывает возбуждающий эффект, если он направлен к утрикулюсу, а в вертикальных — тормозный.

Вмакулах отолитовых органов ориентация киноцилий такова, что при смещении отолитовой мембраны часть клеток возбуждается, другие затормаживаются. В утрикулярной макуле, т. е. в основном рецепторе гравитации позвоночных, рецепторные клетки со сходной поляризацией собираются в группы, которые в совокупности образуют четырехплановую мозаику.

Каждой части этой мозаики или квадранта может соответствовать определенная группа мышц, принимающих участие в установке тела и регулируемых функций утрикулярной

сегментах спинного мозга, где они контактируют с мотонейронами, управляющими мускулатурой шеи и туловища. В то же время волокна, связанные с мотонейронами, управляющими мышцами конечностей, берут начало в латеральных вестибулярных ядрах и спускаются по латеральной ветви. Все волокна латерального тракта являются возбуждающими, тогда как медиальный тракт содержит возбуждающие и тормозные волокна.

Вестибулоокулярная система играет важную роль в регуляции движений глаз. Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения человека и животных. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы, их широко используют в авиационной, морской и космической медицине, а также в экспериментах и клинике.

Вестибуломозжечковая система отражает тесное взаимодействие между вестибулярной системой и мозжечком в тонкой координации и регуляции движений.

Помимо названных проекционных систем существуют тесные связи между вестибулярной и автономной (вегетативной) нервной системами, которые выражаются в вестибуловегетативных реакциях сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. Эти связи обеспечивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций в пределах физиологической нормы.

Вестибулярные импульсы, как и импульсы других модальностей, поступают в кору мозга через таламические нейроны. Полагают, что существует два пути: прямой через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребелло-таламический путь через медиальную часть вентролатерального ядра.

Вестибулярные проекционные зоны в коре мозга, видимо, различаются у разных представителей млекопитающих. У кошки электрические стимулы, наносимые на вестибулярный нерв или вестибулярные ядра, сопровождаются генерацией потенциалов в передних участках супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин височной коры обоих полушарий. Наряду с основной проекционной зоной в передней части височной коры обнаружена вторая вестибулярная зона, расположенная каудальнее.

У приматов основная вестибулярная зона в коре локализована в задней части постцентральной извилины между первой и второй соматосенсорными зонами. Вторая вестибулярная зона локализуется в моторной коре впереди от нижнего участка центральной борозды. Локализация вестибулярной зоны у человека окончательно не выяснена.

4.5.3. Чувствительность вестибулярной системы и ориентация в пространстве

У человека чувствительность вестибулярной системы очень высока. Отолитовый аппарат позволяет воспринимать линейные ускорения, равные всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°

Кристы полукружных каналов позволяют человеку замечать ускорения вращения в 2—3 см/с2.

Вопрос о значении вестибулярной системы в пространственной ориентировке животных и человека обсуждается в течение длительного времени в связи с гипотезой Циона (1879) о вестибулярном аппарате как анализаторе пространства.

В настоящее время существует несколько точек зрения о механизмах ориентации в пространстве, общей чертой которых является представление о комплексном участии ряда сенсорных систем в осуществлении этой функции. Согласно одним представлениям, высшие млекопитающие и человек ориентируются в пространстве в основном с помощью