2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,
.pdfхимических стимулов из окружающей среды. Любая среда обитания характеризуется конкретными химическими свойствами, которые в значительной мере определяют видовой состав населяющих ее организмов. В процессе эволюции адекватные реакции на изменения химизма среды во многом определяли выживаемость видов. Первые организмы, возникшие в первичном океане, должны были поддерживать свой собственный обмен веществ, а это требовало наличия у них способности чувствовать присутствие питательных веществ в окружающей среде. Начиная с простых реакций одноклеточных животных — хемотаксисов
— на привлекающие (аттрактанты) и отпугивающие (репелленты) вещества в процессе эволюции выработались сложные связи, в значительной степени обеспечивающие целесообразность поведения животного в различных ситуациях.
Химическую чувствительность можно разделить на три основные категории: общую химическую чувствительность, вкус и обоняние. Хеморецепторы, обладающие очень высокой чувствительностью и специфичностью, способные к возбуждению при контакте даже с несколькими молекулами вещества, являются дистантными или обонятельными хеморецепторами. Рецепторы средней чувствительности, возбуждаемые относительно малыми количествами растворенных веществ, называются контактными или вкусовыми хеморецепторами. Наконец, есть малочувствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражение которых вызывает защитные реакции, т. е. рецепторы общего химического чувства.
Хеморецепция играет важную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов, нахождении особей другого пола или узнавании представителей своего вида, определении мест для яйцекладок, нерестилищ, гнездовий и т. п. Особое значение хеморецепция имеет в процессах обмена информацией между особями одного вида: передача сигналов тревоги, мечение территории, ферромонные коммуникации.
Несомненно, важную роль хеморецепция играет и в жизни человека, предоставляя ему жизненно необходимую информацию о качестве окружающей среды, пищи, наличии токсических веществ. Обонятельные стимулы могут определенным образом влиять на эмоциональное состояние человека и мофидицировать его поведение.
4.7.1. Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных
Чувствительность к химическим веществам и избирательное реагирование на некоторые из них свойственны организмам, не обладающим нервной системой. В исследованиях на бактериях, в частности на кишечной палочке, было обнаружено, что хеморецептивные зоны клеточных мембран специфически реагируют на различные аминокислоты и сахара. При связывании субстрата (галактозы) с рецепторной молекулой образуется комплекс субстрат — рецептор, который активирует молекулы особого сигнального белка, находящегося в толще клеточной мембраны. В свою очередь, конформационное изменение в белке запускает цепь внутриклеточных реакций, которые приводят к соответствующему управлению движением жгутиков, обеспечивающих приближение бактерии к питательному субстрату.
Процессы хеморецепции играют важную роль в жизнедеятельности одноклеточных животных. Существующие в литературе данные свидетельствуют о дифференциальной чувствительности простейших к химическим воздействиям. У амеб, например, обнаружен хемотаксис различного знака на разные химические вещества. При действии щелочных веществ наблюдается положительный хемотаксис, при действии кислот — отрицательный. У инфузорий описаны реакции на неорганические химические вещества (соли, кислоты, щелочи) и на органические соединения, пригодные для питания (аминокислоты, сахара). Наиболее высокой чувствительностью обладает клеточная поверхность в районе перистома, где происходит оценка веществ на пригодность для питания.
Таким образом, уже у организмов донервного уровня наблюдаются
дифференцированные реакции на химические раздражители общего типа.
Учервей хеморецепция играет важную роль в приспособительном поведении. У низших червей, в частности паразитических форм, личинки, ориентируясь по химическим сигналам, осуществляют активный поиск хозяина. У турбеллярий, ведущих свободный образ жизни, хеморецепторы расположены по всему телу, но некоторая их концентрация наблюдается в головном отделе. По бокам головы расположены так называемые ресничные ямки, которые, по мнению ряда авторов, выполняют обонятельную функцию. Вкусовые рецепторы у червей чаще всего находятся около ротового отверстия, где происходит оценка веществ на токсичность и пригодность в пищу.
Хеморецепция является ведущей среди других видов сенсорного восприятия у моллюсков. Большое количество хеморецепторов у двустворчатых моллюсков расположено в мантии и сифоне. Такое расположение чувствительных клеток связано с тем, что двустворчатые моллюски по типу питания являются фильтраторами и прокачивают через свою мантийную полость большой объем воды. Хеморецепторные клетки мантии реагируют на неорганические соли, щелочи, кислоты, сахара и изменения осмотического давления водной среды. Информация от хеморецепторов, расположенных
вмантии, жабрах, области рта и специализированном хеморецепторном органе — осфрадии, поступает в ЦНС через висцеропариетальный ганглий, который представляет собой первое центральное звено хемосенсорной системы двустворчатых моллюсков. Далее афферентный поток направляется к другим ганглиям по нескольким коннективам, причем по этим же путям осуществляется эфферентная регуляция деятельности хеморецепторных структур.
Убрюхоногих моллюсков хеморецепторные клетки расположены по всей поверхности тела. В области головы наблюдается их наибольшая концентрация, особенно на поверхности щупалец и около ротового отверстия. Они представляют собой биполярные первичночувствующие клетки, отличающиеся строением периферических отростков. Одни клетки несут на своей апикальной поверхности микровиллы, другие имеют реснички. Центральные отростки этих клеток передают информацию непосредственно в ЦНС.
Уводных брюхоногих моллюсков существует специализированный хеморецепторный орган — осфрадии. Удаление осфрадия, так же как и щупалец, нарушает поиск пищи у моллюсков. Наиболее хорошо осфрадии изучен у пресноводного легочного моллюска прудовика. Это грушевидное образование, лежащее в стенке тела и включающее в себя У- образный канал. Поверхность канала выстлана эпителиальными клетками, между которыми расположены периферические отростки рецепторных клеток (рис. 4.34). В разветвленной части канала находятся секреторные клетки, выделяющие слизь, которая близка по составу к слизи обонятельной выстилки позвоночных и играет важную роль в процессах хеморецепции.
Рис. 4.34. Осфрадий легочного моллюска. А — общее строение; Б — рецепторный эпителий: 1 —
нейроны наружного слоя осфрадиального ганглия, 2 — нейропиль, 3 — осфрадиалькый нерв, 4 — нейросекреторная клетка, 5 - слизистые клетки, 6 — эпителий стенки, 7 — осфрадиалыюе отверстие, 8 — просвет канала, 9 — эпителий дилиарной зоны, 10 — секрет, 11 — рецепторный эпителий, 12 — соединительно-тканная оболочка, 13 — рецепторные клетки, 14 — секреторная зона, 15 — секреторная клетка, 16, 19 — рецепторные окончания II и I типов, 17 — эпителиальная клетка, 18 — чувствительные реснички
Тела рецепторных клеток располагаются непосредственно под базальной мембраной. Чувствительные окончания этих клеток представлены двумя типами: отростки с 1—5 киноцилиями и микровиллами и окончания с колбовидными расширениями, имеющими до 5 киноцилий, а также микровиллы. Аксоны первичночувствующих клеток, лежащих за стенкой осфрадиального канала, образуют в осфрадии нейропиль или периферический осфрадиальный ганглий, где происходит начальный этап переработки хемосенсорной информации.
В ЦНС выявлены нейроны, избирательно реагирующие на солевой и осмотический компоненты омывающего осфрадий раствора. Очевидно, что характер реакций того или иного нейрона, относящегося к осфрадиальной сенсорной системе, формируется в результате особой организации межнейронных связей, которая обеспечивает выделение информации о качестве и количестве действующего раздражителя.
Наибольшего развития среди беспозвоночных хеморецепция достигает у членистоногих. Хеморецепторные структуры у насекомых представлены сенсиллами, которые по своему строению весьма разнообразны. По функциональной специализации они подразделяются на контактные и дистантные. К первым относятся вкусовые сенсиллы, осуществляющие оценку пищевой ценности объектов, вторые представлены сенсиллами, выполняющими обонятельную функцию. Сенсиллы — это кутикулярные образования, имеющие форму волосков, пластинок, стерженьков, папилл. Тела рецепторных клеток лежат у основания сенсиллы, а их дистальные отростки входят в нее и заканчиваются ресничками. На кончике сенсиллы находятся поры, через которые диффундируют молекулы различных веществ и входят в контакт с чувствительными окончаниями клеток. Это приводит к изменению проводимости мембраны рецепторной клетки и генерации рецепторного потенциала.
Контактные хемосенсорные сенсиллы обычно локализуются на челюстях, околоротовых придатках, дистальных члениках ног, реже на антеннах и яйцекладах. У многих видов насекомых существуют рецепторы, специализированные на восприятии различных органических веществ, являющихся компонентами пищи (углеводы, белки, аминокислоты). Специфические клетки могут реагировать более чем на одно вещество,
однако интенсивность реакции на неспецифические соединения значительно ниже. Хеморецепторные структуры, воспринимающие запахи, у большинства насекомых
локализуются в основном на антеннах. Обонятельные сенсиллы могут сливаться, образуя обонятельные органы. Обонятельная функция свойственна сенсиллам многих видов. В основном их строение такое же, как и у вкусовой сенсиллы. Обонятельные сенсиллы отличаются своими системами поверхностных пор. В некоторых случаях количество этих пор может достигать 15000 на сенсиллу. На дне углубления поры начинаются трубочки, пронизывающие кутикулярную стенку и сообщающиеся с пространством внутри сенсиллы, в котором располагаются чувствительные отростки рецепторных клеток. По имеющимся данным, пахучие молекулы адсорбируются на наружной кутикуле и диффундируют к поре, а оттуда через систему трубочек к периферическим отросткам клеток.
Особенно высокую чувствительность проявляют насекомые к запахам веществ, вырабатываемых специальными железами особей того же вида. Эти вещества называются феромонами. Они имеют сигнальное значение и играют важную роль в ориентационном и половом поведении. Наиболее хорошо изучены реакции насекомых на феромоны, выделяемые самками в период спаривания (половые аттрактанты). Самцы некоторых видов бабочек могут находить самок по запаху на расстоянии в несколько километров. В настоящее время идентифицированы феромоны некоторых насекомых, в частности феромон тутового шелкопряда — бомбикол. Достаточно одной молекулы этого вещества, вошедшей в контакте хеморецептивной мембраной обонятельной клетки, чтобы вызвать ее возбуждение. Поведенческая реакция самца возникает при действии всего около 200 молекул феромона. Кроме половых аттрактантов существуют другие типы феромонов, используемых для целей коммуникации и ориентации.
Информация, закодированная в клетках рецептора, передается в антеннальную долю дейтоцеребрума мозга насекомого. Дейтоцеребрум имеет связи с высшими ассоциативными центрами протоцеребрума, в частности с различными отделами грибовидных тел, которые играют главную роль в образовании и сохранении условных рефлексов на обонятельные раздражители.
4.7.2. Хеморецепторные сенсорные системы позвоночных
Вкус. Вкусовая чувствительность позвоночных животных и человека выполняет функцию контактной хеморецепции и служит для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попада-ющих в ротовую полость. Вкусовые рецепторы локализованы главным образом в полости рта и в районе ротового отверстия. Они входят в состав специализированных хеморецепторных структур — вкусовых луковиц. Вкусовые луковицы имеют принципиальное сходство в строении у представителей всех классов позвоночных; это эпителиальные образования округлой или колбовидной формы (рис. 4.35), расположенные в толще многослойного эпителия.
Рис. 4.35. Расположение вкусовых рецепторов на языке (А), строение вкусовых сосочков (Б) и
ультраструктура вкусовой почки (В): а — грибовидный сосочек, б — листовидный, в — желобоватый; V, IX — черепно-мозговые нервы, соответственно; 1 — вкусовая ямка, 2 — микровиллярный аппарат, 3 — пигментная гранула, 4 — митохондрия, 5 — опорная клетка, 6 — рецепторная клетка, 7 — нервные окончания, 8 — базальная мембрана, 9 — базальная клетка
Вкусовые луковицы ориентированы перпендикулярно слоям эпителия так, что апикальный отдел каждой луковицы открывается наружу, т. е. сообщается с окружающей средой. Базальная часть луковицы граничит с соединительной тканью, отделенной базальной мембраной. В состав вкусовой луковицы входит несколько типов клеток: рецепторные вторичночувствующие клетки, опорные, базальные и перигеммальные. Каждая луковица включает несколько десятков клеток. Рецепторные клетки имеют многочисленные синаптические контакты с окончаниями афферентных и эфферентных нервных волокон.
В эволюционном ряду позвоночных вкусовая рецепция уже хорошо развита у рыб. В водной среде обитания роль вкусовой системы не ограничивается пищевым поведением. Она имеет определенное значение для ориентации в ближнем поле, оценки пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений и т. п.
Количество и локализация вкусовых луковиц коррелирует с экологическими особенностями рыб и способом питания. У придонных рыб — обитателей мутных вод, питающихся малоподвижными животными и растениями, — вкусовые луковицы помимо ротовой полости, глотки и переднего отдела пищевода располагаются на всей поверхности тела, а также на жабрах и плавниках. У хищных рыб вкусовые луковицы располагаются лишь в полости рта и переднем отделе глотки. Вкусовые луковицы у рыб включают несколько десятков рецепторных клеток, имеющих на апикальном конце ряд цитоплазматических отростков длиной до 5 мкм. Внутри отростков расположен пучок параллельно идущих фибрилл. В этой области осуществляются первичные процессы хеморецепции.
Вкусовые луковицы, расположенные в ротовой полости, в глотке и в нёбном органе, иннервируются IX и X парами черепно-мозговых нервов, а вкусовые луковицы поверхности тела и усиков — VII парой. Центральные отростки этих нервов оканчиваются в соответствующих долях продолговатого мозга. Лицевые и вагусные доли у рыб являются первичными вкусовыми центрами. В них происходят синаптические переключения на нейроны высшего порядка. Адекватное раздражение вкусовых рецепторов вызывает изменение электрической активности клеток крыши переднего и среднего мозга Вкусовая система рыб имеет представительство в основных интегративных центрах, что обеспечивает ее участие в процессах формирования приспособительного поведения.
Выход позвоночных на сушу не вызвал принципиальных пере строек вкусовой сенсорной системы. У земноводных на поверхности языка образуются грибовидные сосочки. В верхней части каждого сосочка располагается единственная вкусовая луковица, включающая несколько десятков рецепторных клеток.
Вкусовые луковицы лягушек реагируют на вещества, обладающие всеми основными вкусовыми качествами: кислым, горьким, соленым и сладким. Отдельные рецепторные клетки отвечают не только на одно вкусовое качество, а на два и более, но чувствительность к одному из раздражителей, как правило, выше, чем к другим. Отсутствие жесткой специфичности реакций вкусовых клеток свойственно всем позвоночным.
Расположение вкусовых луковиц у пресмыкающихся и птиц не выявляет существенных различий по сравнению с другими позвоночными. У млекопитающих вкусовые луковицы, за редким исключением, расположены на вкусовых сосочках. Различают три вида вкусовых сосочков: грибовидные, желобовидные и листовидные (рис. 4.35, Б).
Грибовидные сосочки в большом количестве встречаются на передней трети языка. Желобовидные сосочки локализуются в поверхности задней трети языка. От окружающей ткани языка желобовидные сосочки отделяются желобком или ровиком, на дне которого открываются протоки серозных желез.
Листовые сосочки представляют собой параллельные складки слизистой оболочки языка, боковая поверхность которых содержит большое количество луковиц.
К рецепторным клеткам подходят нервные волокна, причем взаимоотношения клеток вкусовых луковиц и нервных окончаний очень сложны и не до конца ясны. Имеются тонкие волокна, вступающие в контакт только с одной клеткой, и более толстые, разветвления которых контактируют с двумя и большим числом клеток. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых луковиц, являются периферическими отростками афферентных нейронов, входящих в состав четырех пар черепно-мозговых нервов: тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего. Язычный нерв (ответвление тройничного нерва) проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и терморецепторов, расположенных в передней части языка. Ветвь язычного нерва — барабанная струна — состоит преимущественно из волокон вкусовых клеток.
Центральные отростки вкусовых афферентных волокон образуют центральные синапсы в продолговатом мозгу на тонкой полоске клеток, именуемой ядром одиночного тракта, где происходит переключение на нейроны II порядка. Аксоны этих нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в составе медиальной петли достигают вентромедиального комплекса ядер таламуса.
Наиболее изученными объектами являются крыса и обезьяна, сведения о них представлены на рис. 4.36. У крысы на уровне моста происходит переключение вкусового пути на раздваивающиеся связи к базальной области переднего мозга и таламокортикальные проекции. У обезьян специфический вкусовой путь идет только к таламокортикальной системе. Путь к соматосенсорной коре, вероятно, определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества, а пути в гипоталамус, миндалину и островок несут информацию о вкусе в лимбическую систему.
Рис. 4.36. Вкусовые пути в центральной нервной системе крысы (А) и обезьяны (Б) Римскими цифрами обозначены черепно-мозговые нервы; 1 — латеральный гипоталамус, 2 — миндалина, 3 — ядро дна, 4 — лобная вкусовая область, 5 — соматосенсорная вкусовая область, 6 — таламус, 7 — вкусовое ядро моста, 8 — ядро одиночного тракта, 9 — островковая корковая вкусовая область (вкус, осязание, температура), 10 — соматосенсорная вкусовая область (ипсилатеральная, тактильная, температурная), 11 — соматосенсорная область языка (контралатеральная, тактильная, температурная)
При изучении восприятия различных химических веществ к пищи у человека с помощью психофизических методов было выявлено четыре основных ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. В естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует большое число механо- и терморецепторов. Поэтому вкусовое ощущение является мультимодальным.
Кроме основных вкусовых категорий описаны еще щелочной (мыльный) и металлический вкус. Фактором, во многом определяющим кислый вкус, служат ионы Н+. Остальные вкусовые ощущения обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ. Очевидно, что стимулы, действующие в обычных условиях, включают несколько качеств, поэтому большинство ощущений смешанные. Для разных вкусовых качеств пороги ощущений могут различаться. Так, вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Пороги обнаружения сладкого и кислого примерно одного порядка.
Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вещества. Эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компенсирован стимуляцией большей поверхности языка, т. е. большего числа рецепторов. Это связано с широко известным явлением пространственной суммации. Определенное значение для интенсивности ощущения имеют также продолжительность действия и температура стимулирующего раствора. При продолжительном действии вкусового раздражителя наступает адаптация, т. е. снижение интенсивности ощущения.
Разные области языка человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев — к кислым. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечи, а блокада проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.
Обоняние. Дистантная хеморецепция у позвоночных и человека представлена обонятельной чувствительностью, служащей для ориентации и межвидовой коммуникации, а также сигнализирующей о наличии биологически значимых химических сигналов в окружающей среде.
Периферический отдел обонятельной системы позвоночных представлен обонятельной выстилкой, расположенной у низших представителей в глубине носовых ямок, или мешков, а у высших — в полости носа.
Обонятельный эпителий позвоночных имеет толщину от 30 до 200 мкм. Он состоит из
клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных (рис. 4.37). Апикальные поверхности опорных клеток у низших позвоночных, включая костистых рыб, несут либо реснички, либо микровиллы. У высших позвоночных опорные клетки не имеют ресничек и снабжены только микровиллами. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность эпителия. Обонятельные рецепторные клетки у позвоночных являются первичночувствующими.
У большинства позвоночных в обонятельной выстилке имеются рецепторные клетки жгутикового типа (рис. 4.37). Первичные процессы хеморецепции, по-видимому, осуществляются на мембране жгутиков: разрушение последних исключает хеморецепторную функцию, которая восстанавливается по мере их регенерации.
Рис. 4.37. Ультраструктурная организация обонятельного эпителия млекопитающих: 1 — базальная клетка, 2 — центральный отросток обонятельной клетки, 3 — рецепторная клетка, 4 — опорная клетка
Широко распространены обонятельные рецепторные клетки и микровиллярного типа. Вершина их периферического отростка не имеет жгутиков, а снабжена пальцевидными выростами цитоплазмы, называемыми микровиллами. Микровиллы короче жгутиков (3— 5 мкм), не содержат фибриллярного аппарата. У круглоротых и костистых рыб микровиллярные рецепторы существуют в обонятельном эпителии наряду со жгутиковыми. У хрящевых и двоякодышащих рыб обнаружены только микровиллярные рецепторы.
Ультраструктура обонятельных клеток наземных позвоночных существенно не отличается от таковой водных позвоночных. У всех наземных позвоночных — от амфибий до млекопитающих — сохранились оба типа рецепторов с той особенностью, что в носовой обонятельной выстилке есть только жгутиковые рецепторы, тогда как микровиллярные сохранились лишь в якобсоновом органе, который у человека редуцируется в эмбриональном периоде.
Таким образом, обонятельные рецепторы всех позвоночных независимо от филогенетического уровня развития и особенностей экологии имеют принципиально общий тип строения.
Для обонятельных рецепторов позвоночных характерны реакции на целый спектр раздражителей, но при этом одни вещества вызывают максимальную реакцию, другие — слабый ответ, а третьи — торможение. Разнообразие спектров чувствительности обонятельных рецепторов является основой для первичного анализа запаховых раздражителей в периферическом отделе обонятельного анализатора.
Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы. Как правило, у позвоночных имеются две симметрично расположенные обонятельные луковицы. Внутри каждой из них расположена полость, или желудочек.
Клеточное строение обонятельных луковиц всех позвоночных в общем сходно. Различают шесть клеточных слоев, расположенных концентрически (рис. 4.38). I слой
— фиброзный, состоит из волокон обонятельных нейронов. Окончания обонятельных волокон образуют синаптические контакты с отростками нескольких типов клеток, основную часть которых составляют митральные клетки. Терминали обонятельных нейронов первого порядка и дендриты клеток луковицы образуют сфери-ческие переплетения, названные клубочками или гломерулами (II слой). В клубочках, видимо, происходит суммация возбуждения. Тела митральных клеток образуют IV слой, по обе стороны которого расположены наружный (III) и внутренний (V) сетевидные слои. В III слое находятся многочисленные синапсы и тела пучковых клеток. V слой также представляет собой переплетение отростков нервных клеток. В VI слое, называемом зернистым, располагаются тела клеток-зерен. У разных групп позвоночных существуют особенности в цитоархитектонике обонятельных луковиц.
Рис. 4.38. Нейрональные отношения в обонятельной луковице кролика: 1 — митральная клетка, 2 —
пучковая клетка, 3 — аксоны обонятельных клеток, 4 — клетки-зерна
У млекопитающих волокна непосредственно из обонятельной луковицы идут в несколько образований конечного мозга: в обонятельный бугорок, переднее обонятельное ядро, препириформную и преамигдалярную кору, а также в медиальные и кортикальные ядра миндалевидного комплекса. Названные области мозга, так же как и образования, получающие обонятельную информацию через несколько синаптических переключений (гиппокамп, пириформная кора и др.), осуществляют интеграцию ольфакторной афферентации с афферентацией других модальностей, в результате чего формируются сложные поведенческие акты, контролируемые лимбической системой мозга.
Современные представления о механизмах хеморецепции базируются на том, что в основе первичных процессов лежит адсорбция молекул адекватных раздражителей на хеморецепторной мембране клетки, которая обладает активными рецептивными центрами или участками, состоящими из специфических белков и способными вступать в связи с активными группировками молекул, атомами или ионами раздражителя. Поверхность хеморецепторов, как правило, покрыта слоем слизи, которая является структурированным матриксом, контролирующим доступность рецептивной поверхности для молекул раздражителя и способным изменять условия рецепции.
Теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействий: контактный перенос заряда при соударении молекул
запахового вещества с рецептивным участком и образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Постоянным компонентом образующихся комплексов являются белковые молекулы рецепторов, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.
4.8. Зрительная сенсорная система
Зрение для многих животных и человека является одним из основных способов дистантной ориентировки в пространстве. С его помощью живые организмы получают информацию не только о смене дня и ночи, но и подробное изображение окружающей среды, как ближней, так и дальней. В основе фотобиологических процессов лежат специфические химические реакции, для осуществления которых нужна энергия, поставляемая светом Солнца и всей остальной Вселенной. Эта энергия поступает в виде электромагнитного излучения и дискретных частиц — фотонов, или квантов. Скорость распространения света велика и составляет 300 000 км/с, но спектр солнечного излучения неоднороден и различается по длинам волн.
Излучение с короткими волнами (короче 300 нм) обладает слишком высоким уровнем энергии (400 кДж/моль); оно способно вызвать повреждение молекулярных комплексов. Сюда относятся гамма-лучи, рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, которые губительны для жизненно важных макромолекул. Все они поглощаются в верхних слоях атмосферы защитным слоем озона, который в последнее время претерпевает серьезное истощение.
Излучения с длинными волнами (выше 900 нм) имеют низкую энергию и, за редким исключением, не способны воздействовать на живые организмы. К ним относятся инфракрасные лучи, микроволны и радиоволны, которые поглощаются парами воды в атмосфере. Однако существует узкая полоса длин волн от 300 до 800 нм, называемая видимым светом, которая обеспечивает все физиологические реакции живых организмов, включая и информационные, где свет используется для получения сведений об окружающей среде. Поэтому у растений и животных выработались специальные механизмы для его восприятия и использования в различных физиологических процессах и поведенческих актах. У разных животных имеются свои рабочие спектральные диапазоны, например у пчелы это 300—650 нм, у человека — от 400 до 750 нм.
Уобитателей водной среды воспринимаемый свет ограничен еще более узким диапазоном длин волн в сине-зеленой области спектра (500—600 нм) из-за фильтрации излучения толщей воды. На глубинах более 1000 м солнечный спектр почти полностью поглощается и зрение должно обусловливаться светом люминесценции, испускаемым глубоководными обитателями.
Простейший вид чувствительности к свету — это способность различать разные интенсивности диффузного освещения. Это фундаментальное свойство можно назвать светочувствительностью. Светочувствительностью обладают уже одноклеточные животные, у которых, естественно, не существуют специализированные зрительные реакции, а проявляется лишь общий тип генерализованных реакций клетки. Например, у эвглены выявлены цитоплазматические мембранные структуры, содержащие молекулы светочувствительного пигмента. Поглощение света этими пигментами приводит к изменению активности ферментативных систем, запускающих изменение двигательной активности. Такого рода реакции называются фототаксисом или фототропизмом. Суть их заключается в перемещении всего организма или его части в область, наиболее благоприятную для жизнеобеспечения.
Убольшинства многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещении. Это свойство