2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

ластоногих, что является специальным приспособлением к водному образу жизни. Среднее ухо впервые представляет трехкосточковую звукопередающую систему,

включая молоточек, наковальню и стремечко, связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой — с овальным окном внутреннего уха. Полость среднего уха,

включая и водных животных, заполнена воздухом. Слуховые косточки выполняют двоякую роль.

Их первая функция состоит в том, что они образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача энергии колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха. Благодаря тому, что площадь основания стремечка, укрепленного в овальном окне улитки, значительно меньше площади барабанной перепонки, а также благодаря специальному способу сочленения косточек, действующих наподобие рычагов, давление на мембране овального окна оказывается примерно в 20 раз большим, чем на барабанной перепонке. Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно целесообразным приспособлением, направленным на обеспечение эффективной передачи акустической энергии из воздушной среды в жидкую.

Вторая функция заключается в способности системы косточек изменять характер движения при больших интенсивностях звука. Когда звуковое давление приближается к величинам порядка 120 дБ (над порогом слышимости), человек начинает ощущать покалывание в ушах. При таких интенсивностях стимула существенно меняется характер движения косточек, что резко снижает коэффициент среднего уха.

В среднем ухе есть также специальный механизм, предохраняющий слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Достигается это сокращением мышц среднего уха, которых у млекопитающих уже две: тимпанальная и мышца стремечка. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии звука большой интенсивности приводит к уменьшению амплитуды колебания барабанной перепонки, косточек среднего уха и соответственно к уменьшению звукового давления, передаваемого улитке.

Внутреннее ухо (улитка) млекопитающего представляет собой спирально закрученный костный канал, приподнятый в области вершины. У человека улитка имеет 2,5 витка, у кошки — 3, а у однопроходных — всего 0,25 витка. В улитке млекопитающих (за исключением однопроходных) отсутствует лагенарная макула и весь рецептор представлен базилярной папиллой, видоизмененной в кортиев орган.

Внутри костной капсулы две мембраны (базилярная и рейснерова) разделяют улитку на три лестницы: тимпанальную, среднюю (улиточный канал) и вестибулярную. Тимпанальная и вестибулярная лестницы заполнены перилимфой, средняя — эндолимфой. На базилярной мембране располагается кортиев орган (рис. 4. 29), который включает два типа рецепторных клеток: один ряд внутренних и три-четыре ряда наружных волосковых клеток. Такое подразделение основано на их отношении к кортиеву, туннелю.

Рис. 4.29. Кортиев орган: 1 — спиральный ганглий, 2 — внутренние чувствительные клетки, 3 — текториальная мембрана. 4 — наружные чувствительные клетки, 5 — опорные клетки, 6 — базилярная мембрана, 7 — нервные волокна

Каждая рецепторная клетка увенчана пучком стереоцилий и в отличие от рептилий и птиц не имеет киноцилии (вместо нее располагается базальное тельце или центриоль). Стереоцилий прикрепляются к нижней поверхности текториальной мембраны. Волосковые клетки, так же как и у птиц, располагаются на опорных клетках, которые у млекопитающих подразделяются на клетки-столбы, клетки Хензена, Клаудиса и Дейтерса.

Базилярная мембрана не одинакова по ширине: у человека вблизи овального окна ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по направлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. Следовательно, базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается (рис. 4.30).

Рис. 4.30. Улиточный ход базилярной мембраны (А) и бегущие волны (внешние огибающие), вызываемые звуками разной частоты (Б). 1 — базальный конец, 2 — апикальный конец

В базальной части кортиева органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты. Такой пространственный способ анализа частоты получил название принципа места. Однако представления о механизме, на котором основан такой способ кодирования, за последние сто лет претерпел существенные изменения.

Еще в 1863 г. А. Гельмгольц сформулировал резонансную теорию слуха, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением вдоль базилярной мембраны. Базилярная мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобных струнам рояля. Самые короткие из них в

узкой части близ основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части базилярной мембраны, — на самые низкие частоты. Эта теория основывалась на том, что базилярная мембрана натянута по ширине и что механическая связь по ее длине отсутствует, т. е. колебание одной части мембраны не должно передаваться соседним участкам.

Однако эти исходные предпосылки были опровергнуты в 50 — 60-е гг. нашего столетия Г. Бекеши. Им прежде всего было доказано, что базилярная мембрана не натянута в поперечном направлении и что она имеет механическую связь по всей длине. Поэтому он предложил свою новую теорию, которую обычно называют теорией бегущей волны. Г. Бекеши было установлено, что базилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т. е. там, где она уже. По направлению к вершине ее жесткость постепенно уменьшается. При колебаниях мембраны волны «бегут» от ее основания к вершине. Градиент жесткости мембраны всегда заставляет волны двигаться от овального окна и никогда в обратном направлении. Высокочастотные колебания продвигаются по базилярной мембране лишь на короткое расстояние, а длинные низкочастотные волны распространяются довольно далеко. Первая, самая жесткая часть базилярной мембраны служит высокочастотным фильтром.

Таким образом, энергия коротковолновых колебаний рассеивается, шунтируется, так что они затухают недалеко от основания, тогда как длинные волны проходят весь путь до вершины.

Как показано на рис. 4.30, бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определенном участке мембраны в зависимости от частоты. И хотя сама волна движется, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких частот направлены к основанию, а для низких частот — к вершине улитки.

Электрические явления в улитке, регистрируемые в ее средах при отсутствии звукового раздражения и возникающие при действии звукового стимула, можно подразделить на две группы. В первую входит постоянный эндолимфатический потенциал. Хотя он ре-

гистрируется при отсутствии звука, обнаружены его существенные изменения при колебаниях базилярной мембраны. Наличие эндо-лимфатического потенциала обеспечивает высокую поляризованность структур улитки, что приводит к высокой чувствительности механизма преобразования механической энергии в процесс возбуждения рецепторов.

Вторую группу электрических явлений, возникающих в улитке при действии звука, составляют микрофонный и суммационный потенциалы. Микрофонные потенциалы впервые были обнаружены в кортиевом органе кошки, а затем в органах слуха других млекопитающих. Они повторяют в ряде случаев форму звуковой волны. Амплитуда микрофонного потенциала наиболее велика в тех участках улитки, которым соответствует максимум колебаний базилярной мембраны при данной частоте тона. В последнее время с помощью внутриклеточного отведения была зарегистрирована активность одиночной волосковой клетки, которая показала ее довольно острую настройку на характеристическую частоту.

В отличие от микрофонного потенциала суммационный потенциал воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Считают, что отрицательный суммационный потенциал связан с внутренними, а положительный и микрофонный — с наружными волосковыми клетками.

Заключительный этап деятельности улитки характеризуется возникновением

импулъсации в волокнах слухового нерва, иннервирующих рецепторные волосковые клетки. Характер этой иннервации достаточно сложен. 95% сенсорных слуховых волокон связаны только с внутренними волосковыми клетками, которые у млекопитающих составляют лишь около 20% всех волосковых клеток (у человека их всего 3500). Напротив, более многочисленные наружные волосковые клетки (у человека их более

20000) связаны только с немногочисленными сенсорными волокнами.

Таким образом, внутренние волосковые клетки обладают множественной иннервацией, которая, вероятно, обеспечивает большую надежность передачи в отличие от разветвляющейся иннервации многих наружных клеток от одного волокна, которая связывает активацию волокна одной волосковой клетки с одновременной активностью соседних.

Полагают, что основной поток слуховых ответов идет через внутренние волосковые клетки, причем наружные клетки вносят определенный вклад в свойства сигналов.

Кроме афферентных волокон, несущих сенсорную информацию, к волосковым клеткам подходят также и эфферентные волокна. Они идут от клеток ядра верхней оливы в стволе мозга и образуют синаптические связи с волосковыми клетками. Стимуляция этих волокон вызывает угнетение ответов волосковых клеток. Возможно, эти волокна каким-то образом защищают волосковые клетки от перераздражения, но в остальном их функции остаются неизвестными.

Диапазон воспринимаемых частот в пределах класса млекопитающих весьма различен, но основной тенденцией является хорошо выраженная чувствительность к высоким частотам. Расширение полосы высокочастотных сигналов является результатом эволюции цепи слуховых косточек в среднем ухе млекопитающих по сравнению с представителями других классов, обладающих всего одной слуховой косточкой.

Предельные возможности слуха млекопитающих находятся в диапазоне от 20—30 Гц до 150—200 кГц, т. е. простираются далеко в область ультразвуковых частот. Дифференциальные пороги по частоте значительно различаются у разных животных, отражая в большей мере адаптационные особенности слуховой системы в зависимости от конкретных условий среды обитания, чем эволюцию частотного различения.

Слуховые центры позвоночных. Необходимость восприятия малых акустических уровней, развиваемых звуковой волной, определила возникновение в филогенезе позвоночных не только специализированных приемников, но и прогрессивное развитие мозговых слуховых центров.

В связи с тем, что волосковые клетки позвоночных, будучи вторичночувствующими рецепторами, лишены аксона, слуховые сигналы передаются в ЦНС нейроном второго порядка. Это биполярная клетка, тело которой находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками, тогда как ее центральный отросток входит в состав слухового нерва. Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга.

Укруглоротых и хрящевых рыб первое центральное переключение слуховой импульсации находится в трех группах ядер продолговатого мозга: дорсальном, медиальном и вентральном. Считают, что вентральное ядро преимущественно связано с VIII парой черепно-мозговых нервов, а дорсальное и медиальное — с системой органов боковой линии. Часть волокон идет также к обеим половинам мозжечка и к крупным двигательным клеткам ствола мозга.

Укостистых рыб распределение волокон акустико-латеральной системы отличается от строения этой системы у круглоротых и хрящевых рыб. Основными акустическими ядрами у них считают тангенциальное ядро и ядро Дейтерса. Часть волокон VIII нерва, в особенности саккулярные волокна, заканчиваются на дендритах маутнеровских клеток. Известно, что аксоны маутнеровских клеток иннервируют мускулатуру туловища рыбы.

Аксоны клеток ядер продолговатого мозга идут в средний мозг и заканчиваются в высшем слуховом и оптическом центре, а также в ядре устья покрышки среднего мозга. Клетки центров среднего мозга имеют друг с другом двусторонние связи и являются высшими интегративными центрами звукового, зрительного и тактильного чувств. От этих центров берут начало пути, обеспечивающие сложные двигательные реакции животных.

Переход от водной к воздушной среде обитания привел не только к появлению

специализированных рецепторных структур, но и к выделению чисто слуховых волокон, проходящих в составе VIII нерва. Четко идентифицированные слуховые волокна определяются только у лягушек, большую часть жизни проводящих на суше, тогда как водные амфибии имеют лишь незначительную слуховую часть VIII нерва.

Все слуховые волокна от амфибиальной и базилярной папилл заканчиваются в дорсальном ядре продолговатого мозга, которое можно считать гомологом кохлеарного ядра млекопитающих. Волокна от этих ядер идут к верхней оливе в составе пучка, представляющего собой зачаток трапециевидного тела, а от верхней оливы к среднему мозгу — в виде пучка, который в ходе эволюционного развития превращается в мощную систему латеральной петли. Четких ядерных групп в латеральной петле не обнаруживается. Слуховые пути, идущие от слуховых центров среднего мозга в передние отделы мозга, немногочисленны.

Таким образом, кохлеарное ядро, трапециевидное тело, верхняя олива, латеральная петля являются самыми древними центральными образованиями в эволюции слуховой системы у наземных позвоночных. В дальнейшем происходит увеличение объема и дифференциация этих древних отделов, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг (таламус, телэнцефалон, корковые формации).

После возникновения таламической и корковой проекции развитие идет по пути усложнения структурно-функциональной организации всех отделов слуховой системы.

Рассмотрим это положение на примере млекопитающих. Схема восходящих слуховых путей у человека представлена на рис. 4.31.

Рис. 4.31. Проводящие слуховые пути в мозгу человека (А) и восходящие связи улитки и слухового нерва правой стороны (Б): I, II, III — первый стволовой, второй среднемозговой и третий корковый перекресты слуховых волокон соответственно; 1 — слуховой нерв, 2 — слуховая зона коры больших полушарий мозга, 3

— медиальное коленчатое тело, 4 — нижний холм, 5 — кохлеарные ядра, 6 — верхняя олива, 7 — ядра боковой петли, 8 — ретикулярная формация, 9 — ядра таламуса и базальные ганглии; на рис. Б штриховыми линиями обозначены аксоны нейронов с двусторонней иннервацией

Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон:

кохлеарные ядра, верхнеоливарный комплекс, задние холмы, медиальное коленчатое тело и слуховая зона коры больших полушарий. Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон.

У млекопитающих происходит разделение кохлеарного ядра на три основные части: передний и задний отделы вентрального кохлеарного ядра и дорсальное кохлеарное ядро, резко различающиеся по клеточному составу и системе связей. Каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув кохлеарных ядер, делится на множество

концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопическая последовательность рецепторов базилярной мембраны проецируется через слуховые волокна на различные участки кохлеарного ядра.

Таким образом, одна улитка имеет в кохлеарных ядрах множественное представительство. Такой же процесс дифференцировки и распределения на несколько ядер касается верхней оливы, которая у современных высокоорганизованных млекопитающих состоит из группы ядер, входящих в состав верхнеоливарного комплекса.

Иннервация верхнеоливарного комплекса также тонотопическая. Ламинарная организация важнейших слуховых центров — заднего двухолмия и медиального коленчатого тела — тоже предполагает тонотопическую организацию этих ядер, показанную в ряде электрофизиологических исследований. Это является одним из выражений принципа пространственного анализа звуков и одним из оснований тонкого частотного различения.

Главным таламическим релейным ядром для слуховой информации является медиальное коленчатое тело. У высокоорганизованных млекопитающих область проекции релейных клеток медиального коленчатого тела на кору соответствует первичной слуховой коре. Традиционно считали, что в коре существует только одна первичная слуховая зона, однако новые работы выявили множественные области и в таламическом ядре, и в коре, а также соединяющие их параллельные пути. У многих млекопитающих в первичной коре находится область с крупной и подробной картой частот, называемая AI, что свидетельствует о тонотопическом принципе организации и коры больших полушарий.

Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является билатеральная иннервация структур на каждом уровне, впервые появляющаяся на уровне верхней оливы и дублирующаяся на каждом последующем уровне. Это можно рассматривать как одно из необходимых условий, оценки места расположения источника звука не только при бинауральной, но и при монауральной стимуляции. Следует также подчеркнуть, что мощная система эфферентных связей обеспечивает широкие возможности регуляции и настройки функций различных уровней слуховой системы.

Многочисленными исследованиями показано существование в слуховой сенсорной системе нисходящих путей от височной коры к медиальному коленчатому телу, заднему двухолмию, ядрам латеральной петли, верхней оливе, ядрам трапециевидного тела (рис. 4.32). Они начинаются в основном от первичного слухового поля коры AI и идут вместе с восходящими. Окончания кортикофугальных волокон от височной области коры были обнаружены и в других неспецифических слуховых образованиях головного мозга. Выявлены нисходящие волокна от височной области к стриопаллидарному комплексу и ограде, передним холмам четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некоторым ядрам таламуса, ядрам оснований моста, ретикулярной формации ствола мозга и пирамидного пути.

Рис. 4.32. Организация центрифугальных связей в слуховой системе: ВКТ — внутреннее коленчатое тело, ВОК — верхнеоливарный комплекс; ЗХ — заднее двухолмие, КЯ — кохлеарные ядра, СК — слуховая кора: У — улитка, ЯЛП — ядра латеральной петли

Кроме кортикофугальных путей к заднему двухолмию и ядрам латеральной петли идут нисходящие связи и от медиального коленчатого тела. Заднее двухолмие само дает начало центрифугальным волокнам, которые проходят в составе латерального и медиального пучков. Нисходящие пути обнаружены от ядер латеральной петли и верхнеоливарного комплекса к кохлеарным ядрам и улитке.

К различным уровням слуховой системы подходят пути от других неслуховых отделов головного мозга. Так, к медиальному коленчатому телу идут пути из зрительной области коры, из переходной зоны между второй соматосенсорной и вторичной слуховой областями коры и из ядра шатра мозжечка. Существуют данные о нисходящих путях к заднему двухолмию из зрительной, теменной и моторных областей коры. К верхнеоливарному комплексу и кохлеарным ядрам идут пути из мозжечка, а в различные образования слуховой системы вступают волокна из ретикулярной формации. Следовательно, специфический канал слуховой системы имеет большое количество входов из других отделов нервной системы.

Таким образом, эволюционные преобразования центральных слуховых структур характеризуются следующими показателями. Параллельно развитию и совершенствованию периферического приемника звука возникают специализированные центры, обеспечивающие переключение слуховых раздражителей на двигательные центры. В филогенетическом ряду позвоночных отмечаются увеличение объема и дифференциация клеточных структур разных древних отделов мозга, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг. Происходит развитие слуховых корковых проекций и увеличение количества связей с различными отделами, возрастает точность топографического представительства периферического рецепторного прибора в

слуховых центрах мозга, расширяется и усложняется система эфферентной регуляции слуховой системы.

4.6.4. Эхолокация

Одной из важных характеристик деятельности слуховой системы человека и животных является пространственный слух, т. е. ориентация в пространстве благодаря восприятию звуковых сигналов. В процессе эволюции были выработаны определенные виды пространственного слуха, с большой точностью используемые животными и человеком при акустической ориентации в пространстве. Подавляющему большинству видов животных, в том числе и человеку, обладающих достаточно развитой слуховой системой, свойственна пространственная акустическая ориентация с помощью пассивной локации. Этот вид пространственного слуха характеризуется локацией источников звука, излучаемых внешними объектами. Благодаря пассивной локации биологическим объектам удается локализовать положение звучащего объекта в вертикальной и горизонтальной плоскостях и его удаленность от организма. Однако наряду с этим наиболее распространенным типом локации существует и другой, очень своеобразный тип пространственного слуха, присущий лишь некоторым видам животных, — эхолокация.

Эхолокация состоит в определении пространственного положения какого-либо объекта благодаря отражению этим объектом звуковых сигналов, излучаемых самим животнымнаблюдателем. Данные, полученные в последние годы, свидетельствуют о том, что животные, обладающие эхолокационным механизмом, способны не только определять пространственное положение объекта, но и опознавать с помощью эхолокации размеры, форму и материал объектов, от которых отражается издаваемый самим животным звуковой сигнал. Следовательно, эхолоцирующий механизм помимо чисто пространственных характеристик объекта предоставляет животному сведения о других его свойствах, весьма существенных при ориентировке во внешнем мире.

В настоящее время достоверно известно, что эхолокацией среди животных пользуются все летучие мыши, представители одного рода крыланов, несколько видов стрижейсаланган из Юго-Восточной Азии, один вид козодоевых — гуахаро из Венесуэлы, повидимому, все представители зубатых китов и один вид из отряда ластоногих — калифорнийский морской лев. Из этого перечисления следует, что эхолокация как способ дистантной ориентации развилась независимо у разных представителей позвоночных животных, столь далеких друг от друга в филогенетическом и экологическом отношении, что любое сопоставление на первый взгляд может показаться искусственным и неправомочным. И, тем не менее, только при таком сопоставлении можно лучше понять причины возникновения этого особого акустического способа контактирования со средой.

Прежде всего, следует обратить внимание на то, что все указанные представители, по крайней мере, часть своей активной жизни проводят в таких условиях, где функции зрительного анализатора ограничены или полностью исключаются.

Стрижи-саланганы — дневные насекомоядные птицы, но гнездятся на высоких скалах подземных гротов, куда дневной свет практически не проникает. Гуахаро и крыланы — фруктоядные животные, дневку проводят также в глубоких подземельях и вылетают на кормежку с наступлением сумерек. Для большинства видов летучих мышей пещеры являются «родным» домом, где они отдыхают в светлое время суток, размножаются и переживают неблагоприятные погодные условия, впадая в спячку.

Таким образом, жизненная необходимость обитания в глубоких подземельях с постоянным режимом температуры и влажности в течение всех сезонов года, представляющих, кроме того, надежное укрытие от многочисленных хищников, послужила тем решающим обстоятельством, которое заставило сухопутных животных искать новые средства дистантной ориентации в условиях подземного мира.

Животные заняли новую экологическую нишу, и если не принять это положение, то мы

встаем в тупик перед вопросом: почему другие ночные животные, например ближайшие родственники летучих мышей из подотряда крыланов, проводящие дневку открыто на деревьях, другие представители отряда козодоевых, кроме гуахаро, или, наконец, совы не приняли участия в эксперименте природы при развитии столь прогрессивного и, несомненно, удачного способа ориентации в темноте, а ограничились лишь совершенствованием зрения к ночному видению и некоторыми дополнительными приспособлениями к пассивной слуховой локации? По-видимому, для ночных полетов в условиях естественной освещенности этого вполне достаточно, но явно не хватает для беспрепятственного передвижения в абсолютной темноте извилистых подземелий.

Относительно причин появления эхолокации у некоторых водных млекопитающих (зубатых китов и одного вида ластоногих), которые охотятся за рыбой в основном в дневное время суток, следует иметь в виду три обстоятельства. Во-первых, при прохождении в водную среду дневной свет подвергается рассеиванию и даже в самой прозрачной воде видимость ограничивается лишь несколькими десятками метров, тогда как вблизи побережья морей, особенно в местах впадения рек, видимость сокращается до нескольких сантиметров. Во-вторых, боковое расположение глаз на голове китов и некоторых ластоногих препятствует хорошему обзору непосредственно впереди у плывущего животного. В-третьих, быстрое распространение звука в воде и на более далекие расстояния, чем свет, создает благоприятные условия для более эффективного использования поиска косяков рыбы и своевременного обнаружения подводных препятствий.

Таким образом, возникновение эхолокации у животных можно оценить как способ замещения в определенных условиях зрительной функции.

Следующий важный вывод, вытекающий из сопоставления современных жизненных форм эхолоцирующих животных, заключается в том, что использование активной акустической локации стало возможным и более эффективным только тогда, когда животные оторвались от земли и освоили воздушное пространство или перешли в водную среду Быстрое передвижение в свободном трехмерном пространстве создало благоприятные условия для распространения акустических колебаний и получения отчетливых эхо от встречаемых на пути предметов.

Процесс совершенствования эхолокации как функции дистантной ориентации в биологических системах включает в себя несколько последовательных этапов (рис. 4.33).

Рис. 4.33. Функциональная эволюция сонарных систем у позвоночных

У истоков ее возникновения может быть поставлено так называемое чувство препятствия, или непроизвольная эхолокация, обнаруживаемая у слепых людей. Она основана на том, что у слепого человека очень обострен слух. Поэтому он подсознательно воспринимает звуки, отражающиеся от предметов, которые сопутствуют его движению. При закрытых ушах или при наличии постороннего шума эта способность у слепых