2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

в ряде случаев фоторецепторы могут быть отнесены к той или иной группе лишь условно. Тем не менее, не подлежит сомнению, что в ходе эволюции фоторецепторы членистоногих и позвоночных пошли разными путями. Членистоногие избрали микровиллярный (рабдомерный) принцип организации фоторецепторов, а позвоночные — цилиарный. Несмотря на такое фундаментальное морфологическое различие, процесс

фоторецепции в рабдомерных и цилиарных рецепторах имеет много общего.

Прежде всего, следует обратить внимание на то, что зрительный пигмент оказывается включенным в фоторецепторную мембрану, которая и в том и другом случае является производной плазматической мембраны фоторецепторной клетки. Такая организация дает возможность ориентировать молекулы пигмента по отношению к направлению распространения света и привести каждую молекулу в положение наилучшего поглощения света.

Зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов обладают сходной химической природой. Это позволило называть их родопсинами независимо от того, на какой длине волны находятся их максимумы поглощения, хотя исторически родопсином был назван зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных.

Одной из фундаментальных физиологических особенностей фоторецепторов членистоногих и позвоночных следует признать передачу сигнала о восприятии кванта света в ЦНС не с помощью нервных импульсов, а электротоническим путем, т. е. постоянным током.

Почему же фоторецептор и следующий за ним интернейрон не используют импульсное кодирование, а реагируют на свет устойчивым изменением потенциала покоя, деполяризационным или гиперполяризационным, длящимся в течение всего времени действия стимула? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно иметь в виду, что нормальным режимом работы фоторецептора является счет отдельных фотонов. В ответ на поглощение фотона фоторецептор генерирует только короткий одиночный электрический импульс. Но так как свет имеет квантовую природу, т. е., по существу, стимул носит дискретный характер, то получается, что фоторецепторы используют обычный для нервной системы импульсный код, реагируя на каждый фотон квантовым всплеском.

Однако так как поглощение фотона не сопровождается появлением ПД, то возникающий импульсный сигнал распространяется по аксону электротонически, т. е. с декрементом. Это могло бы вызвать затруднения при передаче сигнала на следующий уровень нервной системы, но поскольку длины аксонов у членистоногих и позвоночных очень невелики, затухание квантового всплеска будет незначительным. Кроме того, амплитуда всплеска не кодирует свойства кванта, а лишь сам факт его наличия, даже частично ослабленного, является сигналом о поглощении кванта. Единственно, что необходимо, — это чтобы амплитуда всплеска была достаточной для однократного срабатывания синапса. Возможно, с целью обеспечения минимального затухания всплеска слои нервных клеток сетчатки позвоночных и оптические ганглии членистоногих максимально приближены к периферическому фоторецепторному аппарату.

Таким образом, можно заключить, что импульсный принцип передачи сигнала, по всей вероятности, полностью сохраняется и в фоторецепторах, хотя природа импульсов здесь отличается от импульсов, возникающих в нейроне. Квантовая природа стимула — света

— дала возможность животным отказаться от дополнительной надстройки, т. е. от потенциалов действия, и позволила ограничиться лишь квантовым всплеском, который и распространяется электротонически к синапсу фоторецептора.

4.8.2. Механизмы фоторецепции

Кванты света поглощаются в рецепторах специализированными молекулами, принадлежащими к классу так называемых каротиноидов, — хромолипопротеинами. Однако спектр поглощения молекулы обусловливается не всей молекулой в целом, а

группой атомов, называемой хромофором. В качестве хромофора, определяющего максимум и интенсивность поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретинали.

Во всех зрительных пигментах ретиналь всегда находится в 11-цисформе, у которой длинная часть цепочки изогнута и скручена в весьма нестабильную конфигурацию и называется 11-цисретиналем. В норме 11-цисретиналь связан с бесцветным белком опсином, образуя зрительный пигмент родопсин с максимумом поглощения 500 нм. Последний в той или иной модификации служит универсальным молекулярным медиатором фоторецепции у животных.

При поглощении фотона совершается реакция цистрансизомеризации ретиналя, которая через ряд промежуточных стадий приводит к отщеплению ретиналя от опсина с выделением свободной энергии. При этом молекула теряет цвет и этот эффект называют выцветанием или обесцвечиванием. Схема превращения молекулы родопсина при выцветании представлена на рис. 4.40.

Рис. 4.40. Превращения молекулы родопсина при выцветании

Цистранспревращение ретиналя — это первая ступень выцветания зрительного пурпура — родопсина, приводящая к образованию интенсивно окрашенного прелюмиродопсина. При дальнейших превращениях образуются люмиродопсин и темнооранжевый метародопсин I. Последний переходит в светло-желтый метародопсин II в результате обратимой реакции, связанной с потерей иона водорода (протона) на месте связи между ретиналем и опсином. Превращение метародопсина I в метародопсин II происходит очень быстро при температуре тела и требует существенных изменений в конфигурации белка, которые приводят к значительному развертыванию его молекулы.

После изомеризации трансретиналь остается связанным с опсином, во всяком случае, на тех стадиях процесса выцветания родопсина, которые завершаются образованием метародопсина II. У позвоночных метародопсин II затем гидролизуется, превращаясь в трансретиналь и опсин.

Процесс зрительного возбуждения запускается в период между образованием люми- и метародопсина II. Восстановление родопсина у позвоночных осуществляется путем ферментативного ресинтеза, требующего биохимической энергии.

Вотличие от позвоночных метародопсин членистоногих не подвергается выцветанию,

апредставляет собой устойчивое соединение, обладающее собственной окраской. Это позволяет возобновлять запас родопсина за счет фотоизомеризации метародопсина

обратно в родопсин. Такой способ более экономичен, чем ферментативный ресинтез у позвоночных, и объясняется тем, что членистоногие построили свою фоторецепторную мембрану так, что в ней невозможна свободная диффузия молекул родопсина. Следовательно, по сравнению с «жидкой» фоторецепторной мембраной позвоночных у членистоногих она обладает большей жесткостью.

Функция кванта света в фоторецепции является не столько энергетической, сколько информационной. Для ЦНС имеет значение лишь факт прибытия кванта, но не его количественные параметры (хотя для цветового зрения важна и энергия кванта). Поглощение одиночного фотона приводит к резкому изменению числа включенных ионных каналов, что, в свою очередь, вызывает изменение числа носителей заряда, т. е. ионов, проходящих через плазматическую мембрану клетки, и выражается в изменении трансмембранного тока и мембранного потенциала фоторецептора.

Таким образом, основной задачей внутриклеточного медиатора фоторецептора является преобразование одиночного сигнала о поглощении кванта света в одновременное изменение состояния большого числа ионных каналов. При этом за мембраной, включающей в себя зрительный пигмент, сохраняется только чисто фоторецепторная функция, а функция изменения ионной проницаемости передана наружной плазматической мембране клетки. Такое пространственное разделение начального и конечного звеньев фоторецепторного акта является одним из важных достижений функциональной эволюции фоторецепторов.

При освещении светом фоторецептора позвоночных регистрируется РП в виде волны гиперполяризации. Такие фоторецепторы позвоночных отличаются от всех других рецепторов, генерирующих в ответ на стимул РП в виде деполяризации. Это объясняется тем, что наружная плазматическая мембрана рецептора в темноте обладает большой проницаемостью для ионов Na+, а свет снижает ее и тем самым уменьшает величину мембранного тока.

Таким образом, потенциал мембраны смещается в сторону калиевого равновесного потенциала, что и регистрируется как гиперполяризация. Возникает несколько необычная ситуация — стимулом для рецептора является не свет, а темнота. В темноте у фоторецептора происходит непрерывное выделение медиатора из-за исходной деполяризации мембраны, тогда как свет, вызывая ее гиперполяризацию, прекращает выделение медиатора.

У большинства беспозвоночных при освещении рецепторная мембрана деполяризуется. Деполяризация мембраны связана с увеличением проницаемости к ионам натрия и, возможно, к другим ионам. Однако некоторые беспозвоночные отвечают на освещение, так же как и позвоночные, т. е. гиперполяризацией рецепторной мембраны.

4.8.3. Зрительная сенсорная система беспозвоночных

Типы глаз. Для получения информации об окружающем пространст-ве у многоклеточных животных начинает фор-мироваться специализи-рованная зрительная сенсорная система.

Простейшим органом, специализированным для восприятия света, является глазок кишечнополостных, который представлен группой сенсорных клеток на поверхности тела (рис. 4.41, А). Его главная функция заключается в определении изменения уровня освещенности тела. Простые глаза в виде чаш, выстланных светоизолирующим пигментом, встречаются у плоских червей, турбеллярий и некоторых медуз (рис. 4.41, Б). Светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, и такой глаз уже обладает дирекционной чувствительностью и способен определять местоположение источника света. Вогнутая часть пигментного бокала обращена к поверхности тела, и свет, прежде чем попасть на светочувствительные окончания, проходит сквозь тела этих клеток. Такие сетчатки называют инвертированными. Однако и эти чашеобразные глазки не способны

формировать изображение объектов внешнего мира.

Рис. 4.41. Различные типы глаз у беспозвоночных. А — кишечнополостные (группа клеток на поверхности тела); Б — чашевидный глаз улитки; В — ямкообразный глаз моллюска-наутилуса; Г — камерный глаз головоногого моллюска; Д — сложный глаз членистоногих

Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры с маленьким отверстием, открывающимся во внешнюю среду. По такому принципу сконструирован глаз одного из моллюсков (рис. 4.41, В). Из-за малой величины отверстия такой глаз может эффективно работать только при ярком свете.

Наиболее совершенные зрительные аппараты беспозвоночных, имеющие светопреломляющие и светоизолирующие структуры, относятся к двум совершенно разным типам: камерным и сложным глазам.

Камерные глаза (рис. 4.41, Г) головоногих моллюсков напоминают по строению глаз позвоночных. Слой фоторецепторов занимает внутреннюю поверхность сферической полости глаза. Изображение на сетчатке создается при помощи линзы — хрусталика, отделенного от рецепторов полостью внутренней камеры глаза. Спереди глаз защищен роговицей, а входной зрачок ограничен радужной оболочкой. Многочисленные мышцы поворачивают глаз в нужном направлении, регулируют размер зрачка, положение и кривизну хрусталика. Рецепторы отделены друг от друга пигментными клетками, которые препятствуют рассеиванию света в латеральном направлении. Изнутри глаз окружен хрящевой оболочкой — склерой. Глаза кальмаров достигают рекордных размеров для всего животного мира: до 40 см в диаметре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток (у человека 140 млн.). Плотность рецепторов достигает 70— 100 тыс./мм (у человека до 64 тыс.).

Глаза ракообразных, мечехвостов, многоножек и насекомых состоят из большого количества элементарных органов зрения — омматидиев (рис. 4.41), расположенных на выпуклой сферической поверхности головы или глазных стебельках. Таким расположением достигается экономия внутреннего объема и массы сферы, выгодная для животных маленького размера.

Сложные, или фасеточные, глаза насекомых — это парные органы зрения,

расположенные по бокам головы и тесно связанные с обычно сильно развитыми зрительными долями мозга. Величина, форма и внутренняя организация их могут сильно отличаться у представителей различных таксономических и экологических групп. Как правило, более совершенные глаза и зрительные доли встречаются у подвижных, быстро летающих форм.

Поверхность глаза образует прозрачная хитиновая роговица, которая при увеличении выглядит как поверхность, состоящая из мельчайших шестиугольников — фасеток. Фасетка представляет собой хрусталик отдельной функциональной зрительной единицы

— омматидия, совокупность которых и образует сложный глаз. Каждый глаз заключен в глазную капсулу, которая изнутри подстелена тонкой перфорированной перепонкой — базальной мембраной, сквозь которую проходят волокна зрительных клеток. Она отделяет омматидии от первой синаптической области в зрительной доле мозга. Омматидии, по крайней мере, в средней части глаза, расположены так, что ось каждого из них является нормалью к поверхности роговицы. Поэтому поле зрения каждого глаза за счет его выпуклой полушаровидной формы у многих насекомых приближается к полусфере.

Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяют на два морфологических типа: аппозиционные и суперпозиционные. Первые встречаются у насекомых, которые активны днем, вторые — у ночных и сумеречных видов.

Омматидии представляет собой длинную, похожую на карандаш структуру (рис. 4.42). Светопреломляющий аппарат омматидия представлен хрусталиком и вспомогательным диоптрическим приспособлением — кристаллическим конусом. Светочувствительный аппарат состоит из фоторецепторных клеток, каждая из которых имеет многочисленные микроворсинки, образующие рабдомер. В нем и содержится зрительный пигмент. Рабдомеры плотно прилегают друг к другу, так что возникает вытянутое вдоль оси омматидия (на 100—500 мкм) образование, называемое рабдомом. В аппозиционных глазах рабдомы длинные и простираются на всю длину ретинулы или маленькой сетчатки от вершины кристаллического конуса до базальной мембраны.

Рис. 4.42. Строение омматидиев аппозиционного (А) и суперпозиционного (Б) типов: 1 — хрусталик, 2

—кристаллический конус, 3 — дистальная пигментная клетка, 4 — проксимальная пигментная клетка, 5

—реганулярная клетка, 6 — рабдом, 7 — аксон, 8 — кристаллический тракт

Суперпозиционные глаза отличаются тем, что имеют относительно короткие, толстые рабдомы, расположенные у базальных концов ретинул. Между дистальными концами рабдомов и проксимальными частями кристаллических конусов находится кристаллический тракт. Перемещение светоизолирующего пигмента из области кристаллического тракта дает свету возможность попадать на данный рабдом от нескольких омматидиев, и изображение формируется путем суперпозиции (рис. 4.43).

Рис. 4.43. Образование изображения в аппозиционных (А) и суперпозиционных (Б) глазах: а — диоптрический аппарат омматидия, б — зрительные клетки, в — аксоны зрительных клеток; стрелками показан ход лучей

В аппозиционных глазах изображение формируется путем приложения друг к другу (аппозиций) узких пучков света, распространяющихся параллельно оси омматидия. Лучи света от точечного источника, расходящиеся под большими углами, попадают на соседние омматидии и на разные рабдомы, причем в рабдом входят лишь центральные лучи. Благодаря таким свойствам каждый омматидии собирает свет из узкого угла и энергия, которая достигает основания кристаллического конуса, затем направляется в рабдом (рис. 4.43). Считают, что у насекомых зрительный образ объекта складывается из стольких «точек», сколько омматидиев обращено к объекту. Поэтому такой тип формирования изображения называют поточечным или мозаичным.

У ряда беспозвоночных при освещении рецепторная мембрана деполяризуется. Рецепторный потенциал при высоких интенсивностях света имеет динамическую и статическую фазы. С понижением интенсивности динамическая фаза исчезает, а при очень слабых воздействиях на плато появляются миниатюрные потенциалы. Эти миниатюрные потенциалы связаны с открытием отдельных ионных каналов при поглощении фотонов. Для членистоногих и моллюсков деполяризация мембраны связана с увеличением проницаемости к ионам натрия и, возможно, к другим ионам.

Оптические центры мозга. У высших беспозвоночных оптические центры мозга морфологически обособлены в виде оптических долей. У животных с хорошим зрением оптические доли имеют относительно большой размер и, например, у стрекоз и головоногих моллюсков занимают около 60—75% общего объема церебрального ганглия. Области мозга, в которых сплетаются отростки многочисленных нейронов и возникают синаптические контакты, называются нейропилями. Нейропили могут быть четко оформлены и разделены областями, которые заняты проводящими трактами. Оптические центры у членистоногих со сложными глазами имеют наиболее четкую структурную организацию. Три нейропиля оптической доли называются оптическими ганглиями. Ближе к глазу насекомого лежит первый оптический ганглий — оптическая, или

ганглиозная, пластинка. За ним следует второй — медуллярная пластинка, или медулла, и,

наконец, третий — лобула. Из лобулы зрительные пути идут в протоцеребрум.

В ганглиозной пластинке расположены оптические патроны, в которых сходятся в виде пучка аксоны разных ретинулярных клеток, контактирующие с двумя постсинаптическими монополярными нейронами.

4.8.4. Зрительная сенсорная система позвоночных

Строение глаза. У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. Светопреломляющий аппарат образован роговицей и линзой — хрусталиком. Дно глазного бокала выстилает сетчатка, пространство между ней и хрусталиком заполнено стекловидным телом — прозрачным, оптически однородным гелем. У всех позвоночных, за исключением некоторых рыб и птиц, глазное яблоко приблизительно шаровидной формы.

Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных. Рыбы и амфибии, приспособленные к водному окружению, хуже видят на большие расстояния, так как вода плохо пропускает свет. Чтобы познакомиться со строением зрительной сенсорной системы, лучше всего рассмотреть глаз человека, который схематически изображен на рис. 4.44 и представляет собой типичный пример глаза позвоночных.

Рис. 4.44. Строение глаза человека: 1 — зрительный нерв, 2 — сосок зрительного нерва, 3 — сосудистая оболочка, 4 — склера, 5 — сетчатка, 6 — оптическая ось, 7 — ресничные отростки, 8 — ресничное тело, 9

— задняя камера, 10 — передняя камера, 11 — хрусталик, 12 — радужная оболочка, 13 — роговица, 14 — конъюнктива, 15 — ресничная мышца, 16 — цинновы связки, 17 — зрительная ось, I8 — стекловидное тело, 19 — центральная ямка, 20 — желтое пятно

Снаружи глаз обтянут непрозрачной волокнистой тканью — склерой, которая на переднем полюсе глаза переходит в прозрачную роговицу. Хрусталик делит глазное яблоко на переднюю камеру, заполненную жидкостью, и камеру большего размера, расположенную сзади и заполненную стекловидным телом. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, богатая кровеносными сосудами, служащими для питания глаза. Продолжением сосудистой оболочки спереди являются ресничное тело и радужка.

Сокращение или расслабление волокон ресничного тела приводит к расслаблению или натяжению цинновых связок, ответственных за изменение кривизны хрусталика. Радужка, которая определяет цвет глаза, располагаясь непосредственно перед хрусталиком, играет роль диафрагмы. Отверстие в радужке образует зрачок. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так

называемую сферическую аберрацию. Суть ее заключается в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей, и если их не устранять, на сетчатке могут получаться круги светорассеяния.

Роговица, хрусталик и зрачок являются основными элементами оптической системы глаза, обеспечивающими его светопреломляющую функцию. Оптика глаза создает изображение объектов внешнего мира в виде распределения освещения на самой внутренней оболочке глаза — сетчатке.

Сетчатка представляет собой светочувствительный слой и состоит из рецепторов (палочек и колбочек) и нескольких типов нейронов. Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет первоначально проходит через два слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, прежде чем достигнет зрительного пигмента. Нервные клетки, граничащие со стекловидным телом, называются ганглиозными клетками, их аксоны по поверхности сетчатки направляются к оптическому диску или слепому пятну, где они собираются вместе, проходят через склеру и образуют

зрительный нерв.

Вместе пересечения сетчатки оптической осью глаза расположена небольшая область

—желтое пятно диаметром около 1,5 мм. Желтая окраска обусловлена присутствием каротиноидов. В центре пятна находится углубление, называемое центральной ямкой — фовеа. Фовеа содержит только колбочки; эта область сетчатки обладает наивысшей остротой зрения. Именно на ней и проецируются объекты, на которые в данный момент направлено внимание наблюдателя.

Формирование изображения. Глаз позвоночных часто сравнивают с фотокамерой, так как система линз (роговица и хрусталик) дает перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Количество проходящего через хрусталик света регулируется переменной диафрагмой, а хрусталик способен фокусировать более близкие и более удаленные объекты. Приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов называют аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (дптр). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр. при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр. при рассматривании близких. Если человек рассматривает близкий предмет, его хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке.

Существуют три главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу:

близорукость, или миопия, дальнозоркость, или гиперметропия, и старческая дальнозоркость, или пресбиопия. Общий основной принцип всех дефектов глаза состоит в том, что преломляющая сила и длина глазного яблока не согласуются между собой, как в глазу с нормальным зрением.

При миопии, которая проявляется в различных формах, в большинстве случаев глазное яблоко слишком длинно, а преломляющая сила имеет нормальную величину. Поэтому лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. У близорукого дальняя точка ясного видения находится не в бесконечности, а на конечном, довольно близком расстоянии. Корректирование близорукости просто: необходимо уменьшить преломляющую силу глаза путем использования вогнутых линз с отрицательными диоптриями. Тогда дальняя и ближняя точки смещаются до нормального расстояния между ними.

При гиперметропии, т. е. при дальнозоркости, глазное яблоко является слишком коротким и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован путем аккомодационного усилия, т. е. увеличения выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает ресничную