2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

каково распределение во времени тех эфферентных залпов к моторным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию различных мышечных групп.

В отличие от программы команды движения должны быть адаптивными к функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Предполагают, что срочная идентификация состояния мышечной системы осуществляется путем оценки реакции системы на небольшое точно дозированное возмущение (тест-импульс), которое подается непосредственно перед, или с момента запуска команд.

Тест-импульс подастся только на те мышцы, которые должны будут участвовать в следующем движении. Реакция мышц будет не настолько значительна, чтобы существенно изменить само движение, но достаточна для возбуждения мышечных веретен при изменении длины интрафузальных волокон на 5 —10 мкм. Информация о реакции на тест-импульс конвергирует на некотором промежуточном уровне с основным управляющим воздействием (командой), которое корректируется в соответствии с состоянием самого двигательного аппарата. Такое тестовое воздействие передается по быстропроводящим волокнам пирамидного тракта и адресуется к сегментам спинного мозга.

Непосредственное управление движением обусловливается активностью сенсомоторной коры, стриатума и мозжечка. Стриатум участвует в трансформации «намерения действовать» в соответствующие «командные сигналы» для инициации и контроля движений. Мозжечок не может быть связан с инициацией движения, в особенности с непосредственным управлением и коррекцией ошибок.

Ассоциативные системы мозга и движение. Специфичность участия

таламопариетальной ассоциативной системы в организации движений определяется двумя моментами: она участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами, и регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов. Эта система «привязана» к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков.

По таломофронтальной ассоциативной системе передается информация о мотивационном состоянии и сопутствующих висцеральных изменениях. Фронтальная ассоциативная кора опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом благодаря связям с теменно-височной корой, гипоталамусом, районами среднего и промежуточного мозга. Поэтому фронтальная кора участвует в регуляции процессов во внутренней среде организма, сенсорных и моторных механизмах мозга.

3.25.6. Функциональная структура произвольного движения

Среди общих принципов управления движениями выделяют проблему организации единовременной команды к исполнительным аппаратам. Если ее рассматривать безотносительно к стратегии и тактике движения, то основной целью системы, формирующей эту команду, будет координация всех компонентов команды.

Для того чтобы выполнить эту задачу, система должна осуществлять следующие процессы: идентификацию состояния системы, определение целевой функции ведущего кинематического звена, подстройку соотношения активности мышц-антагонистов. Последнее производится автоматически благодаря системе спинальных рефлексов. Идентификация же состояния двигательной системы обеспечивается двумя путями: оценкой реакции системы на тест-импульс, генерируемой корой, или на внешнее воздействие (А. С. Батуев, О. П. Таиров, 1978).

Центральная нервная система располагает значительным числом генетически закрепленных программ типа локомоторной программы, базирующейся на активности

спинального генератора шагания. Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы, что происходит в процессе обучения при участии структур переднего мозга.

Одной из задач управления движением является выбор ведущего кинематического звена. Этот выбор предопределен исходной позой, перестройка которой всегда опережает локальное движение. Информация об исходной позе будет перераспределять активность сенсомоторной коры. Подкорковые управляющие структуры (стриатум и мозжечок) формируют новое движение почти исключительно путем модификации состояния командных интернейронов во врожденных подсистемах управления. Диапазон этой модификации очень широк и у многих видов животных объемлет почти весь двигательный репертуар.

Для формирования новых координационных отношений, особенно в случае манипуляторных движений, необходимо подавить активность командных нейронов врожденных программ и сформировать параллельный управляющий канал. Таковым является кортикоспинальный тракт, степень развития которого независимо от положения животного в филогенетическом ряду определяет роль манипуляторных движений в общем двигательном поведении. Морфологической основой организации тонких манипуляторных движений является сенсомоторная кора с ее структурными модулями и объединениями модулей разного порядка сложности.

Все элементы вышепоименованных систем одномоментно связаны между собой, поэтому изменение любого звена влечет за собой сдвиг состояния всей двигательной системы в целом.

Ориентационные движения и следящие движения глаз, головы, конечностей представляют собой задачу более высокого порядка, чем координация движений сегментов тела. Эти движения зависят от функционирования таламопариетальной ассоциативной системы мозга.

Самой сложной, филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений.

Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация основных понятий движения.

Одно из основных проявлений поражений лобных долей человека состоит в нарушении грамматической структуры речи и невозможности использования вербальных команд построения последовательности движений.

Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, включается и внутренняя обратная связь, т. е. информация об активности нижележащих уровней двигательной системы или эфферентная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координации. Для движений разной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением.

3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакции

3.26.1. Биологическая роль эмоций

Различные формы поведения человека и животных направлены на удовлетворение многообразных потребностей, лежащих в основе поддержания индивидуального и видового гомеостаза. Объективное описание целостных поведенческих актов и

сопутствующих им вегетативных реакций, исследование центральной организации взаимоотношений организма с внешним миром, возможность прогнозировать ответы на изменения во внутренней среде и на сигналы из внешнего мира — необходимая основа физиологического осмысления механизмов высшей нервной деятельности. Нельзя упускать из виду и процессы, отражающие субъективные состояния, но поддающиеся объективному нейрофизиологическому анализу.

К таким состояниям следует отнести, прежде всего, мотивации и эмоции. Хотя представления о них пришли в физиологию из психологии, современные исследователи не могут обойтись без их использования при анализе механизмов высшей нервной деятельности. О мотивационно-эмоционалъной сфере человека судят по его поступкам, мимике и другим выразительным движениям, вегетативным реакциям, электрическим явлениям в головном мозгу, а также по словесному отчету о субъективном состоянии и собственному отношению к нему.

Судить о мотивационно-эмоциональных процессах у животных можно лишь по объективным показателям. Однако накопленные сведения об эволюции головного мозга, сопоставление участия отдельных его систем в организации поведения человека и животных дают возможность постулировать существование у последних субъективных состояний как сформировавшихся в процессе эволюции полезных признаков, необходимых для выживания особи и сохранения вида.

В целостной поведенческой реакции мотивация и эмоция проявляются в неразрывном единстве, но, как показывает физиологический анализ, в экспериментальных условиях их можно разделить, так как они отражают активность хотя и тесно взаимодействующих, но специализированных отделов ЦНС. Особенно четко демонстрируется относительная самостоятельность мотиваций и эмоций при разрушении этих отделов или раздражении их электрическим током и фармакологическими веществами.

Мотивации и эмоции тесно связаны с возникновением и удовлетворением потребностей организма — необходимым условием его жизнедеятельности.

Мотивации (побуждения, влечения, драйвы) определяются генетической программой и индивидуальным опытом, активизируются потребностями и проявляются в избирательном возбуждении специализированных мозговых структур, что приводит при благоприятной внешней ситуации к реализации целенаправленного поведения.

Различают низшие (первичные, простые, биологические) и высшие (вторичные, сложные, социальные) мотивации. Примерами биологических мотиваций могут служить голод, жажда, страх, агрессия, половое влечение, забота о потомстве. Не следует отождествлять мотивации и потребности. Нередко последние не трансформируются в мотивационное возбуждение и, следовательно, не могут быть удовлетворены посредством реализации целенаправленного поведенческого акта.

Крысы, например, предпочитают жирную безбелковую пищу безжировой белковой. Люди нередко также потребляют менее полезную, а иногда и вредную пищу с высоким содержанием низкомолекулярных сахаров лишь потому, что она вкуснее, чем более оптимальная по составу. У человека и многих видов животных нет врожденного предпочтения питательных веществ, богатых витаминами. Поэтому на протяжении многих веков отдельные группы населения страдали болезнями, вызываемыми авитаминозами (цинга, пеллагра, бери-бери и др.), причем развитие этих болезней не всегда определялось отсутствием источника витаминов.

Вместе с тем для удовлетворения многих биологических потребностей не обязательно существование врожденных механизмов их трансформации в мотивационное возбуждение. Специализированные поведенческие акты могут формироваться на основе неспецифического поиска, инициируемого различными нарушениями гомеостаза. В частности, у крыс могут быть выработаны витаминные, минеральные и другие аппетиты, а также предпочтение или отвергание определенных пищевых продуктов. Подобные перестройки носят условно-рефлекторный характер и свидетельствуют о большой

пластичности биологических мотиваций. Естественно, в еще большей мере связаны с индивидуальным опытом высшие, социальные мотивации.

Перестройки поведения требуют оценки произведенных действий. Она основана на формировании положительного или отрицательного эмоционального состояния. Первое отражает благотворный эффект произведенного действия и создает предпосылку для его продления или повторения, второе сигнализирует о вредном его влиянии на организм и нецелесообразности повторения. Эмоции тесно связаны с подкреплением — важнейшим компонентом обучения.

Таким образом, в поведении отражаются отдельные, но тесно переплетающиеся явления. На основании потребностей формируется мотивация, ее реализация в целенаправленных актах поведения сопровождается эмоциями положительного или отрицательного знака.

Среди этих явлений наиболее сложны для изучения именно эмоции. Анализ потребностей можно проводить на основании консуматорных реакций. Так, потребность в воде или пище определяется по их потреблению. Уровень биологической мотивации измеряется многими способами, в частности скоростью целенаправленной побежки, преодолением препятствий разной сложности, выбором действий в условиях конкурентных отношений между удовлетворением разных биологических потребностей (пищевой и половой, пищевой и водной и т. п.). В естественных условиях мотивации проявляются как эмоционально окрашенные состояния, однако параллелизма между уровнями мотивационного и эмоционального возбуждения не имеется. Поэтому нельзя оценивать последнее по актам, направленным на удовлетворение биологических потребностей.

Важной особенностью эмоций является комплекс телесных реакций, сопутствующих отрицательным или положительным переживаниям. У человека субъективные состояния удовольствия или неудовольствия находят внешнее выражение в изменениях позы, походки, выражения лица, жестов, голосовых реакций, частоты пульса, дыхания, потоотделения, многих гуморально-гормональных показателей. По этим изменениям можно косвенно судить о степени волнения, испытываемого человеком. Однако условность такого суждения очевидна. Мимические и прочие движения, характерные для аффективных состояний, человек в состоянии затормозить или воспроизвести при отсутствии соответствующих переживаний.

Во многих случаях внешние выражения чувств определяются социальными стереотипами поведения. Тренировка позволяет подавлять или активизировать некоторые вегетативные реакции, отражающие эмоциональные переживания. Наиболее полно такая способность проявляется в игре актеров.

Таким образом, даже у человека на основании сопоставления словесного отчета о субъективном состоянии и комплекса моторно-вегетативных реакций можно лишь догадываться об испытываемых им переживаниях.

Еще более сложно оценить эмоциональное состояние у животных. О нем судят по различным реакциям на действие внешних раздражителей или стимуляцию некоторых отделов головного мозга. Вместе с тем общепринятое положение о единых для человека и животных закономерностях эволюции мозга позволяет считать, что первичные эмоции сформировались задолго до появления человека как чувственное выражение инстинктивной деятельности.

Именно с таких позиций рассмотрел их Ч. Дарвин в работе «О выражении эмоций у человека и животных» (1872). Им был приведен большой материал по сравнительному анализу мимики, пантомимики, голосовых и вегетативных реакций при аффективных состояниях у представителей разных отрядов млекопитающих и человека. Выразительные движения рассматривались Ч. Дарвином как сформировавшиеся в процессе естественного отбора приспособительные реакции, существенные для общения с особями своего или других биологических видов. Он предположил, что мимико-жестикуляционные реакции

являются компонентами агрессивного, оборонительного или других форм поведения. Например, отражающие аффект гнева оскаливание зубов и угрожающие жесты пугают врага. Некоторые выражения аффективного состояния являются рудиментами. Так, в состоянии гнева человек сжимает кулаки и скалит зубы, показывая готовность к борьбе.

Ч. Дарвин оценивал эмоциональные состояния в связи с побуждением к действию, не пытаясь анализировать их субъективную сторону. Подобный подход был полезен для подтверждения сходства в поведении животных и человека и обоснования происхождения человека от обезьяны. Однако при этом игнорировались качественные различия между психической сферой человека и животных.

3.26.2. Эмоции и психическая деятельность

Периоду естественно-научного подхода к анализу эмоций предшествовало длительное осмысление их места в психической деятельности человека. Еще в XVII в. Р. Декарт выдвинул положение, согласно которому под влиянием эмоции организм осуществляет полезные для него действия и уклоняется от совершения вредных, В работах философов XVIII — начала XIX вв. большое место занимал вопрос о взаимоотношении аффективной сферы и телесных реакций. Высказывались предположения о зависимости эмоциональных состояний от органических изменений и о противоположных причинно-следственных отношениях. Важно отмстить, что некоторые философы пришли к заключению о связи эмоций с конфликтом между представлениями (т. е. в соответствии с современной нам терминологией — рассогласованием).

В конце XIX в. американец У. Джеймс предпринял попытку создания физиологической теории эмоций, вторичных, по его мнению, по отношению к вызванным различными стимулами телесным изменениям. Согласно «периферической теории» У. Джеймса, эмоция является осознанием изменений в работе внутренних органов и мышц. Близкую позицию занял датчанин К. Ланге, полагавший, что эмоциональное состояние отражает органические изменения, связанные преимущественно с кровообращением. Вопреки представлению о эмоции (психическом состоянии) как первопричине изменения деятельности различных физиологических систем было предложено считать эти изменения источником эмоций. С этой точки зрения человек печален, потому что он плачет, испытывает ярость или страх, потому что бьет другого или дрожит, и т. д. Попытка превратить эмоции в объект, доступный объективному анализу, не была подкреплена физиологическими опытами. У. Джеймс и К. Ланге использовали лишь мысленные эксперименты.

Пытаясь проверить теорию Джеймса — Ланге в эксперименте Ч. Шеррингтон перерезал у собак блуждающие нервы и спинной мозг, устраняя сигнализацию от внутренних органов. При этом эмоциональные реакции на действие внешних раздражителей не исчезали. В работах других физиологов было показано, что даже после полной изоляции головы (в условиях перекрестного кровообращения) у кошек или собак сохраняется гамма мимических проявлений эмоционального состояния.

Несмотря на то, что теория Джеймса — Ланге низводила эмоцию до остаточных эффектов органических изменений, она явилась толчком для многих физиологов к объективному исследованию этих изменений. Американский физиолог У. Кеннон, первоначально сочувственно относившийся к «периферической теории», в результате экспериментов на кошках пришел к заключению о центральном происхождении эмоций. Он показал, что после удаления симпатических ганглиев эмоциональные реакции сохраняются. Например, симпатэктомированная кошка, увидев собаку, издавала угрожающие звуки, оскаливала зубы, поднимала лапу с выпущенными когтями. Один из выводов этих опытов был связан с признанием неспецефичности органических изменений, в частности однонаправленности вегетативных реакций при таких различных эмоциональных состояниях, как ярость и страх.

Как будет видно из дальнейшего изложения, развитие физиологии показало правильность центральной теории эмоций. Были описаны эмоциогенные структуры мозга, связанные с положительными и отрицательными переживаниями. Вместе с тем появились новые факты, свидетельствующие о влиянии периферических стимулов на эмоциональную сферу. Установлена корреляция между положительными переживаниями и сокращениями лицевой мускулатуры у улыбающегося человека. Показано, что мимика изменяет кровоснабжение мозга, т. е. может оказывать влияние на структуры, регулирующие эмоциональное состояние. Проприоцептивная обратная связь от рецепторов лицевой мускулатуры также вносит вклад в его формирование. Модулирующее влияние оказывает на него и интероцептивная сигнализация, преимущественно по афферентным системам блуждающих нервов.

Таким образом, эмоциональное состояние, являясь отражением активации ряда структур ЦНС, в определенной степени зависит от висцеральных раздражителей.

В ряде случаев возбуждение эмоциогенных центров вовлекает в реакцию структуры мозга, связанные с регуляцией висцеральных процессов. Состояние последних при этом изменяется, что, в свою очередь, оказывает модулирующее влияние на эмоциональное состояние. Большую роль в формировании взаимодействия между центрами эмоций и интеро- и проприоцептивными системами играет условно-рефлекторная деятельность. Наличие в структуре условного рефлекса прямых и обратных связей позволяет понять сопряженность моторных и сенсорных функций и участие их в формировании эмоциональных реакций.

Зависимость переживаний от деятельности висцеральных органов наиболее рельефно проявляется при различных патологических процессах. Нарушение кровоснабжения миокарда при спазме коронарных сосудов сердца часто сопровождается страхом смерти. Это переживание является рефлекторным и может быть устранено лекарственными препаратами, расширяющими коронарные сосуды. Изменения в эмоциональной сфере часто сопутствуют сдвигам в эндокринной системе. Больные гипотиреозом редко смеются или плачут, у них возникает подавленность, преобладание плохого настроения. Различные нарушения эмоциональной сферы характерны и для больных гипертиреозом.

Гуморально-гормональные раздражители могут влиять на эмоциогенные системы мозга непосредственно и опосредованно, изменяя состояние мотивациогенных центров. При этом положительная или отрицательная направленность переживаний в значительной мере определяется условно-рефлекторными факторами. Например, у человека чувство голода, который может быть удовлетворен, окрашено положительными переживаниями, тогда как в условиях отсутствия пищи метаболические и нервные стимулы, сигнализирующие о потребности в ней, приводят к формированию отрицательного эмоционального состояния.

В зависимости от текущего возбуждения мотивационно-эмоциогенных центров мозга одни и те же сигналы могут вызывать различные реакции. Так, периодические сокращения пустого желудка могут инициировать или усиливать чувство голода при соответствующей возбудимости гипоталамических отделов пищевого центра. Если же она снижена, эти сокращения не приводят к формированию голодного побуждения. Например, в зависимости от инструкций, полученных испытуемыми, введение им адреналина вызывает либо гнев, либо эйфорию, либо не вызывает никаких эмоций.

Таким образом, хотя периферические сигналы и участвуют в формировании эмоционального состояния, теорию Джеймса — Ланге, из которой следует, что эмоции вторичны по отношению к органическим изменениям, нельзя считать правильной.

3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию

Вегетативные реакции являются важными компонентами целостных актов, имеющих приспособительный характер, поэтому они традиционно исследуются физиологами и

психологами. Ниже перечислены некоторые из этих реакций.

Одним из самых популярных показателей деятельности автономной нервной системы при аффективных состояниях у человека является кожно-гальваническая реакция. Она зависит от состояния потовых желез, проявляется в изменении сопротивления кожи ладони. Эту реакцию используют для определения ложных показаний, раскрытия симуляции, анализа состояния эмоциональной сферы испытуемого.

У человека и животных аффективные реакции отражаются также в изменениях артериального давления, электрокардиограммы, частоты сердечных сокращений, различных показателей дыхания, температуры кожи, зрачковой реакции, секреции слюны, пиломоторных реакций, дермографии, моторики желудка и кишок, мышечного напряжения, мигания, движения глаз.

Об эмоциональной сфере судят по содержанию катехоламинов, пептидов и глюкозы в крови, слюне и моче. Показателем эмоционального напряжения является тремор мышц. На фоне аффекта резко меняются различные характеристики электроэнцефалограммы. Хотя по энцефалограмме трудно дифференцировать знак эмоции, установлено, что отрицательные эмоциональные возбуждения характеризуются длительным последействием и могут суммироваться, положительные — кратковременны, но устраняют картину суммарной электрической активности, присущей отрицательным состояниям. Тесно связан с эмоциональным состоянием, преимущественно отрицательным, гиппокампальный тета-ритм, однако его изменения связаны не только с аффективной сферой, но и с другими сторонами деятельности мозга.

Попытки связать определенную эмоцию с возбуждением одного из отделов автономной нервной системы не увенчались успехом. Некоторые исследователи привели доказательства связи эмоций умеренной интенсивности, если они приятны, с парасимпатическим отделом автономной нервной системы, если неприятны — с симпатическим.

3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний

В прошлом веке было принято относить эмоции к функции высших отделов мозга. Однако еще В. М. Бехтерев предположил, что центром эмоций является таламус. В XX в. У. Кеннон и Ф. Бард создали теорию, в соответствии с которой эмоционально окрашенное восприятие определяется первоначально активизацией таламических структур, вторично влияющих на кору больших полушарий. Д. Линдсли развил основные положения этой теории, включив в состав эмоциогенных систем мозга ретикулярную формацию мозга. Согласно «активационной теории» Д. Линдсли (1949), основанной на данных электроэнцефалографии, внешние и внутренние стимулы возбуждают ретикулярную формацию ствола мозга, откуда импульсы распространяются на гипоталамус, таламус, гиппокамп, кору больших полушарий. Активационная теория связывает воедино эмоции, кортикальную реакцию пробуждения, сон и бодрствование, некоторые формы патологического поведения.

Дж. Пейпз (1937) выдвинул иную теорию эмоций, приписав главную роль в их формировании лимбической системе мозга: от гиппокампа импульсы распространяются через свод в мамиллярные тела, далее в поясную извилину, от нее — на другие области коры больших полушарий. Значительный вклад в разработку теории эмоций внесли советские ученые (И. С. Бериташвили, П. К. Анохин, П. В. Симонов, Н. П. Бехтерева, М. М. Хананашвили, А. В. Вальдман, В. М. Смирнов).

Наблюдения в нейрохирургической и неврологической практике и опыты на животных показали, что эмоции нельзя связать с функцией ограниченного круга мозговых структур, так как каждая из этих структур может быть связана как с положительным, так и с отрицательным состояниями.

Вклинических случаях было обнаружено, что электрическая стимуляция (проводимая

слечебной целью) образований среднего (мозга ведет к активации с положительной или отрицательной эмоциональной окраской или к дезактивации, характеризующейся успокоением и безразличием. Раздражение передней и нижней поверхностей височной доли вызывает чувство страха; переднего и заднего отделов гипоталамуса — тревоги и ярости; перегородки — наслаждения; миндалевидного тела — страха, ярости, гнева, а в некоторых случаях и удовольствия.

Изменения мотивационно-эмоциональной сферы наблюдали в многочисленных опытах, проведенных на животных. Еще в конце прошлого века Ф. Гольтц описал реакцию ярости у собаки с удаленной корой больших полушарий на самые разные стимулы. Подобные изменения в поведении наблюдали позднее у декортицированных и децеребрированных животных. Так как полноценное аффективное поведение невозможно без участия в нем высших отделов мозга, описанные особенности поведения (опущенная голова, прижатые уши, оскаленные зубы, выпускание когтей) обозначили как «ложную ярость». Действительно, комплекс аффективных реакций, вызываемых локальной стимуляцией подкорковых структур, нельзя отождествлять с полноценным эмоциональным состоянием. Эти реакции следует рассматривать лишь как отдельные элементы естественного аффекта (рис. 3.48).

Рис. 3.48. Возникновение пищевых и эмоциональных реакций у животного при поражениях ядер гипоталамуса: 1 — таламус, 2 — путь от таламуса к гипоталамусу (перерезка), 3, 4 — гипоталамические ядра, 5 — латеральная область гипоталамуса, 6 — супраоптическое ядро гипоталамуса, 7 — вентромедиальные ядра гипоталамуса; поражение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает «волчий» аппетит и ярость (А); поражение латеральной области гипоталамуса — потерю аппетита и исхудание (Б)

Благодаря избирательному удалению различных структур мозга удалось определить их участие в формировании целенаправленного поведения. Так, после разрушения латеральных отделов гипоталамуса было обнаружено подавление мотивации к потреблению пищи и воды, сочетающееся с изменениями в эмоциональной сфере животного. Извращение эмоциональных реакций наблюдали у обезьян резус с удаленными височными долями, миндалевидным телом и передним гиппокампом (синдром Клювера — Бьюси). Особое место в этих изменениях играло удаление

миндалевидного тела. Функционально оно тесно связано с вентромедиальной и задней областями гипоталамуса и перегородкой. Повреждение миндалевидного тела снижает агрессивность животных, но последующее повреждение вентромедиальной области гипоталамуса вызывает у них проявления злобности. Разрушение септальной зоны ведет к агрессивности, которую можно предотвратить, повредив миндалевидное тело.

Согласно представлениям П. Мак-Лина, в формировании мотивационноэмоциональных состояний играют роль два круга: амигдалярный и септальный. Первый связан с пищевыми и защитными реакциями, второй — преимущественно с половыми.

Подкорковые эмоциогенные структуры оказывают активирующее влияние на кору головного мозга. Она же, в свою очередь, на основании оценки сигналов из внешней и внутренней среды определяет формирование эмоционально окрашенных целостных поведенческих актов.

Учеловека и животных существует функциональная межполушарная асимметрия.

Специализация больших полушарий головного мозга проявляется и в эмоциональной сфере. Более эмоциогенным является правое полушарие, играющее преимущественную роль на ранних этапах овладения навыками. У человека положительные эмоции связаны в основном с левым полушарием, отрицательные — с правым. Соответственно различается

иоценка афферентации от периферических рецепторов: различные психосоматические проявления чаще связаны с левой половиной тела. Левая половина лица в большей степени отражает отрицательные, правая — положительные эмоции. Эти различия проявляются уже у новорожденных, в частности в асимметрии мимики при вкусовом восприятии сладкого и горького.

Трудности в определении локализации эмоциогенных структур мозга у животных были в значительной степени преодолены после Открытия в 1954 г. Дж. Олдсом и П. Милнером

феномена внутримозгового самораздражения. Крыса получала возможность, нажимая на педаль, замыкать цепь тока и таким образом стимулировать через вживленные в мозг электроды различные его отделы. Высокий уровень положительного подкрепления в тех случаях, когда электрод находился в положительной эмоциогенной структуре («зоны награды», «центры удовольствия», «система поощрения»), приводил к выработке инструментального условного рефлекса в течение нескольких минут.

«Зоны награды» созревают очень рано и уже в первые дни после рождения включаются в регуляцию поведения. Системы отрицательного подкрепления («зоны наказания») также готовы к функционированию на самых ранних этапах постнатальной жизни. Если электрод вживлен в «зону наказания», животное, замкнув один раз цепь тока, в дальнейшем избегает нажимов на педаль.

Таким образом, по стремлению животного к максимизации или минимизации электростимулирования данной «точки» можно отнести ее к системам положительного или отрицательного подкрепления.

3.26.5.Эмоциогенные системы мозга

Укрысы 35 % клеточного пространства мозга связано с положительной эмоциогенной системой, только 5% — с отрицательной, 60% — с отсутствием побуждения к повторению или избеганию стимуляции. Принципиальная организация эмоциогенных систем мозга оказалась весьма сходной у представителей разных отрядов млекопитающих. На рис. 3.49 представлена топография эмоциогенных систем мозга.

Рис. 3.49. Топография эмоциогенных зон мозга (показаны коричневым цветом) у крысы (А), кошки (Б), обезьяны (В) и человека (Г)

В процессе обучения животные выбирают силу тока и ритм нажатий на педаль, ведущие к наибольшему «вознаграждающему» эффекту. Как и естественное аффективное поведение, внутримозговое самораздражение сопровождается комплексом вегетативных реакций симпато-парасимпатической природы.

«Зоны награды» находятся в тесном соседстве с мотивациогенными структурами мозга. В некоторых случаях слабое принудительное раздражение определенной «точки» вначале вызывает потребление пищи, воды или другое поведение, направленное на удовлетворение биологической потребности. При увеличении силы тока животное переходит к реализации самораздражения. В других случаях можно выделить «точки», изолированно связанные только с определенной мотивацией или только с реакцией самораздражения. Следовательно, мотивациогенные и эмоциогенные структуры представляют собой хотя и функционально взаимозависимые, но дискретные нейроанатомические системы.

Опыты, проведенные на щенках начиная с периода новорожденности, показали, что на разных этапах онтогенеза наблюдается различное взаимодействие мотивациогенных и эмоциогенных систем мозга. Свойственное взрослому животному единство мотивационно-эмоционального поведения является результатом формирования сложных условно-рефлекторных стереотипов, отражающих опыт существования в определенной внешней среде, т. е. наиболее целесообразных для приспособления к конкретной обстановке.

Пластичность поведения хорошо прослеживается в экспериментах с телестимуляцией различных мозговых структур (X. Дельгадо). Раздражение определенных участков таламуса или центрального серого вещества вызывало у вожака колонии обезьян повышенную агрессивную реакцию, однако это проявлялось лишь по отношению к сопернику; он никогда не нападал на маленькую самку, свою любимую подругу. Показано, что в зависимости от ситуации стимуляция одной и той же «точки» может