2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

последующем уровне имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции сенсорной системы.

Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы, т.е. снижает шум и изменяет соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет латерального или возвратного торможения в процессе передачи информации в восходящем

инисходящем направлениях.

Вкорковом, центральном, конце сенсорной системы имеет место частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с определенными временными интервалами. Поступающая в виде нерв-

ных импульсов информация перекодируется в структурные

ибиохимические изменения в нейронах (механизмы памяти).

Вкоре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации, на основе которых происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

14.5.Взаимодействие сенсорных систем

Спомощью сенсорных систем организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны ее воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних сенсорных систем, особенно зрительной и слуховой — чрезвычайно затрудняет познание внешнего мира. Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность сенсорных систем взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительной, обонятельной, тактильной и вкусовой сенсорных систем. При этом формируется представление как об отдельных качествах — цвете, консистенции, запахе, вкусе — так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие сенсорных систем при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одной из них. Так, у слепых повышается чувствительность слуховой сенсорной системы.

5 3 8

Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. В одном из исследований слепой человек достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому ограничили слух, закрыв наружные слуховые проходы воском, он не смог определять местоположение картона.

Взаимодействие сенсорных систем может проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Например, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом процессе играет ретикулярная формация, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что оцень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.

14.6. Регуляция деятельности сенсорных систем

Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер. Эти влияния обеспечиваются различными видами торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует латеральное торможение, когда возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали затормаживают соседние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на периферии при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах может возникать торможение. Это происходит потому, что афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно, по афферентному волокну

вЦНС, но и по разветвлениям этого волокна — антидромно

ипоступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение

539

Г л а в а 15 ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

15Л. Сенсорная система зрения

Зрительная сенсорная система представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400—700 нм и дискретных частиц фотонов или квантов и формирующих зрительные ощущения. Посредством зрения поступает 80—90 % всей информации об окружающем мире.

Благодаря деятельности зрительной сенсорной системы человека различает освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является орган зрения.

Орган зрения — глаз, включающий три различных в функциональном отношении компонента:

•глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты (рис. 15.1)]

•защитные приспособления: наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови;

•двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые

иннервируются III (глазодвигательным), IV (блоковым)

иVI (отводящим) парами черепных нервов.

Кпроводниковому отделу зрительной сенсорной системы относят биполярные и ганглиозные клетки сетчатки, зрительные нервы, зрительные тракты, наружные коленчатые тела.

Центральный отдел зрительной сенсорной системы находится в затылочных долях коры больших полушарий головного мозга.

15.1.1. Рецепторный (периферический) отдел

Фоторецепторы расположены в сетчатке и подразделяются на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную

541

(палочки) и колбочковидную (колбочки) форму. У человека насчитывается около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения — желтое пятно, содержащий преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, число палочек возрастает, а периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, обеспечивая бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета, создавая цветное, или хроматическое, зрение. Эти различия в функциях колбочек и палочек лежат в основе феномена двойственности зрения.

Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительно-

542

Рис. 15.2. Строение палочки (а) и колбочки (б) сетчатки позвоночных.

1 , 2 — наружный и внутренний сегменты; 3 — масляная капля; 4 — эллипсоид (митохондрии); 5 — параболоид; 6 — ядро; 7 — синаптическая область.

приятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1—2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички (рис. 15.2). Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально. Наружный сегмент палочки состоит из множества замкнутых, а в колбочке — незамкнутых дисков, образуемых складками плазматической мембраны. Мембраны наружных сегментов палочек и колбочек постоянно обновляются. Каждый диск образуется за 40 мин, за 1 мес происходит полное обновление наружных сегментов. Диски содержат молекулы светочувствительного пигмента. Во внутреннем сегменте находится ядро и клеточные органеллы, обеспечивающие функционирование рецепторной клетки. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки и находится перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты — сложные белковые вещества — хромопротеиды, которые обесцвечиваются по свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках — йодопсин и другие пигменты (хлоролаб и эритролаб).

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А) и гликопротеида (опсин). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются положением максимума поглощения в различных областях спектра. Так, палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области

5 4 3

500 нм, а колбочки имеют 3 максимума поглощения — в синей (430—470 нм), зеленой (500—530 нм) и красной (562—760 нм) частях спектра, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный кол бочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них — 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромоформной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды (витамин А).

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. При действии даже яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006 %).

В темноте происходит ресинтез пигментов, что протекает с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то ресинтез родопсина ослабевает, что приводит к нарушению сумеречного зрения — так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

При действии света вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. В этом проявляется особенность функционирования зрительных рецепторов. Активация рецепторов других сенсорных систем выражается в виде деполяризации их мембран. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула и зависит также от длины волны и локализации раздражения. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620—760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430—470 нм) — в периферической.

5 4 4

IS. 1.2. Проводниковый отдел

Проводниковый отдел начинает формироваться в сетчатке (рис. 15.3). Первый нейрон проводникового отдела зрительной сенсорной системы представлен биполярными клетками сетчатки.

Синаптические окончания фотореце 1iторн ых клеток конвергируют на биполярных нейронах сетчатки. Каждый фоторецептор центральной ямки связан только с одной клеткой, тогда как в периферических отделах сетчатки происходит конвергенция множества фоторецепторов к одной биполярной клетке, что повышает вероятность обнаружения первичного сигнала.

На включение и выключение света в одних биполярах возникает медленная длительная деполяризация, а в других — на включение — гиперполяризация, на выключение — деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). Выраженность конвергенции зависит от расположения биполяров: чем ближе к центральной ямке, тем меньше биполярных клеток конвергирует на одну ганглиозную. В области желтого пятна соотношение равно 1:1, и количество колбочек почти равно количе-

Рис. 15.3. Строение сетчатки глаза.

5 4 5

ству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 имп/с. Эта импульсация обнаружена при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток. В ответ на световой стимул в одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (оп-ответ), в других — на выключение света (off-ответ), в третьих, на включение и выключение (оп-оАГ-от- вет). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

Ганглиозные клетки в отличие от фоторецепторов не передают информацию об абсолютном уровне освещения; они сообщают о различии света в пределах своих рецептивных полей, сравнивая уровни освещенности в центре и на периферии, выявляя контрасты, образующиеся на границах контуров изображения.

Всетчатке, кроме вертикальных, существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие фоторецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные и амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Втечение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал — медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (slow — медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа: L-тип, в котором S-no- тенциал возникает при действии любой волны видимого света, и С-тип, или «цветовой» тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий — гиперполяризацию. Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в виде медленных электрических колебаний (электротонически). Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности.

546

Рис. 15.4. Ответы ганглиозных клеток на раздражение рецепторных полей с оп-центром (слева) и off-центром (справа).

Амакриновые клетки регулируют передачу информации от биполярных клеток к ганглиозным. Дендриты амакриновых клеток контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. Амакриновые клетки получают управляющие сигналы от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение их активности вызывает деполяризацию клетки, а уменьшение — гиперполяризацию. Горизонтальные отростки амакриновых клеток интегрируют влияния множества биполяров, что существенно изменяет активность ганглиозных клеток.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют небольшой диаметр — 7—200 нм, а на периферии значительно больше — 400— 700 нм. Рецептивные поля имеют округлую форму и построены концентрически: каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону. Предполагают, что эта тормозная зона образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения. При освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (опэффект), а при ее затемнении тормозится (off-эффект). В соответствии с этим различают рецептивные поля с оп-центром, т.е. возбуждающиеся при освещении центра, и с off-центром, т.е. возбуждающееся при его затемнении (рис. 15.4).

Чувствительность рецептивного поля возрастает от периферии к центру, причем центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эф-

547