2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

10.9.1. Функции желудка

Желудок реализует гомеостатические и пищеварительную функции.

а Гомеостатические функции:

•экскреторная — выделение слизистой оболочки в просвет желудка продуктов метаболизма, лекарств, ядов (мышьяка, висмута, свинца) при отравлениях;

•поддержание кислотно-основного состояния за счет секреции ионов Н+ и НСО3 ;

•участие в регуляции водно-солевого баланса;

•участие в общем обмене веществ путем экскреции слизистой оболочки в просвет желудка альбуминов, глобулинов, аминокислот из крови с последующим их расщеплением и всасыванием;

•участие в процессе кроветворения путем образования антианемического фактора Кастла и создания в слизистой оболочке депо ферритина — белкового соединения железа, участвующего в синтезе гемоглобина.

А Пищеварительными функциями желудка являются:

•депонирование пищи — емкость желудка 1500—2000 мл;

•механическая и химическая переработка пищи;

•моторная, в том числе эвакуация химуса в двенадцатиперстную кишку.

Во время приема пищи желудок расслабляется — наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, которая способствует депонированию пиши в желудке и секреции пищеварительного сока.

Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. В желудке пища располагается слоями: первые порции распределяются вдоль стенок, а последующие занимают центральное положение.

Ферменты слюны продолжают действовать на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не диффундировал желудочный сок, прекращающий действие карбоксилаз. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на некотором удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок.

426

10.9.1.1. Моторная функция желудка

Движения желудка осуществляются за счет сокращения гладких мышц, расположенных в его стенке. Моторная функция желудка обеспечивает депонирование принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка в пилорический отдел и порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

В наполненном пищей желудке различают два основных вида движений — перистальтические и тонические. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть небольшое количество химуса, который прилегает к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока. Наряду с сокращением циркулярных мышц перистальтическая волна формируется сокращением продольных мышц перед перемещаемой порцией химуса. Большая часть перистальтических волн гасится в пилорическом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой. Это связано с активностью второго водителя ритма, локализованного в пилорическом отделе желудка. Выраженные перистальтические сокращения этого отдела повышают давление и вызывают переход части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Частота перистальтических сокращений около 3 в 1 мин; они распространяются от кардиальной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с. Быстрее сокращение распространяется по большой кривизне, чем по малой. В пилорической части скорость распространения перистальтической волны увеличивается до 3—4 см/с.

Второй вид сокращения желудка — тонические; возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное расщепление пищевой кашицы.

Регуляция моторики желудка. Регуляция моторной деятельности желудка осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Нервные влияния осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлексов осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических и интрамуральных ганглиях нервной системы.

Раздражение блуждающих нервов усиливает моторику желудка: увеличивает ритм и силу сокращений, ускоряет движе-

427

ние перистальтических волн. Блуждающие нервы могут оказывать и тормозной эффект: рецептивную релаксацию желудка, снижение его моторики. Раздражение симпатических нервов тормозит моторику желудка. Жирная пища и продукты ее гидролиза уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны.

В регуляции моторной деятельности желудка большое значение имеют гастроинтестинальные гормоны. Усиливают моторику желудка гастрин, мотилин (образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее содержимого), серотонин, инсулин. Торможение моторики желудка вызывают секретин, холецистокинин-панкреозимин, ЖИП, ВИП, бульбогастрон, энтерогастрон. Пептиды действуют как непосредственно на мышечные пучки и миоциты, так и опосредованно через интрамуральные нейроны. Моторика желудка зависит от уровня его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Переход пищи в двенадцатиперстную кишку зависит от многих факторов и регулируется комплексом механизмов. Открытие пилорического сфинктера происходит при раздражении механо- и хеморецепторов слизистой оболочки выходной части желудка кислым химусом. При этом пилорический канал укорачивается и содержимое желудка проталкивается в луковицу двенадцатиперстной кишки. Кислый химус действует на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и вызывает рефлекторное сокращение пилорического сфинктера, что приводит к прекращению перехода содержимого из желудка. Этот рефлекс получил название запирательного пилорического рефлекса. Такой же эффект наблюдается при введении жира в двенадцатиперстную кишку.

Скорость эвакуации химуса также определяют:

•степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки: наполнение желудка — усиливает, а наполнение двенадцатиперстной кишки тормозит энтерогастральный рефлекс, снижающий моторную активность желудка;

•градиент давления между пилорическим отделом желудка и двенадцатиперстной кишкой: чем он больше, тем быстрее эвакуация;

•консистенция пищи: содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой и полужидкой; жидкость начинает переходить в кишку сразу же после поступления в желудок;

•характер пищи: углеводная пища эвакуируется быстрее, чем белковая, жирная пища задерживается в желудке на 8 - 10 ч;

428

•осмотическое давление содержимого желудка: гипертонические растворы задерживаются в желудке дольше изотонических;

•степень кислотности желудочного содержимого: при рН менее 1,25 эвакуация замедляется;

•температура желудочного содержимого: жидкий холодный химус и жидкости эвакуируются по мере их согревания.

Рвота. Рвота — сложнорефлекторный акт, направленный на удаление желудочного и кишечного содержимого через пищевод и полость рта наружу. Она играет защитную роль. Рвота возникает в результате раздражения рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата (при укачивании, вращении), может быть обусловлена действием обонятельных, зрительных и вкусовых раздражителей, вызывающих чувство отвращения (эмоциональная рвота). Рвоту могут вызывать различные токсичные вещества, образующиеся в организме или введенные извне, а также некоторые лекарственные средства (апоморфин), действуя непосредственно на рвотный центр, расположенный в ретикулярной формации продолговатого мозга.

Рвота происходит за счет антиперистальтических движений кишечника, желудка, пищевода. Если в норме перистальтика этих отделов регулируется главным образом местными рефлексами, то в осуществлении рвотных движений активная роль принадлежит центральным влияниям из продолговатого мозга. Эфферентные импульсы, обеспечивающие рвоту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и чревных нервов, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафрагмальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения.

Рвоте предшествуют изменения функции как самого пищеварительного тракта (гиперсаливация, слюнотечение, тяжесть в области желудка), так и других систем организма — дыхания, кровообращения, потоотделения. Субъективным предвестником рвоты является тошнота.

10.9.2. Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока

Желудочный сок продуцируют железы желудка, расположенные в его слизистой оболочке. Различают 3 вида желудочных желез: собственные железы желудка, кардиальные и пилорические. Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Они

429

содержат 3 типа гландулоцитов. Главные гландулоциты продуцируют предшественники 11ротеолитичсских ферментов пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладочные клетки) синтезируют и выделяют соляную кислоту; мукоциты (добавочные клетки) выделяют мукоидный секрет. В силу различия в строении фундальных и пилорических желез они продуцируют сок разного состава. Сок фундального отдела желудка содержит пепсиногены, много соляной кислоты; такой сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении.

В пилорическом отделе железы практически не имеют обкладочных клеток. Сок пилорического отдела содержит мало ферментов, много слизи, мало соляной кислоты.

Кардиальные железы — трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь.

В состав желудочного сока входят органические вещества: пепсин, гастриксин, реннин, лизоцим, муцин, мукоиды, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота; неорганические вещества: соляная кислота, хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний. Желудочный сок имеет кислую реакцию, его рН равен 1,5—1,8.

Главный ферментативный процесс в желудке заключается в начальном расщеплении белков до альбумоз и пептонов. Основными ферментами, которые гидролизуют белки, являются пепсины. Главные гландулоциты желудочных желез синтезируют и выделяют пепсиногены двух групп. Пепсиногены 1-й группы (их 5) образуются в железах свода желудка, а 2-й группы (их 2) — в железах пилорической части желудка. Пепсиногены 1-й и 2-й групп активируются соляной кислотой и таким образом образуется несколько пепсинов. Из пепсиногенов 1-й группы образуются пепсины, которые гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН 1,5— 2,0. Из пепсиногенов 2-й группы образуется другой протеолитический фермент, близкий к пепсинам, — гастриксин, гидролизующий белки при рН 3,2—3,5. Возможность пепсинов активно функционировать при различных значениях рН обеспечивает гидролиз белков в различных слоях химуса. Соотношение содержания пепсина и гастриксина в желудочном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков. Так, пепсин В (желатиназа) разжижает желатин, расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D (химозин, реннин) створаживает молоко в присутствии солей кальция, расщепляя казеин молока.

В желудочном соке содержится фермент липаза, но она мало активна и гидролизует только эмульгированные жиры грудного молока. В желудке нет секреторных клеток, вырабатывающих липазу. Считают, что она секретируется (рекреци-

4 30

руется) железами желудка из крови, куда она попадает из поджелудочной железы. Кроме этого, жиры грудного молока перевариваются в желудке поступающей в составе слюны липазой, которая секретируется железами Эбнера, расположенными в основании языка. У детей желудочная липаза расщепляет 50—60 % жира молока при рН 5,9—7,9; у взрослых людей ее мало.

Лизоцим желудочного сока (мурамидаза) обладает антибактериальным действием.

Важной составной частью желудочного сока являются мукоиды (желудочная слизь), продуцируемые мукоцитами желудочных желез, которые покрывают слизистую оболочку желудка по всей поверхности и предохраняют ее от механических повреждений и от самопереваривания. Вместе со слизью продуцируется анион НСО3, в комплексе с которым и создастся мукозо-бикарбонатный барьер, защищающий слизистую оболочку желудка от аутолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов. К числу мукоидов желудка относится гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), присутствие которого необходимо для всасывания из пищи витамина В12. Данный мукоид в желудке соединяется с витамином В12, что предохраняет последний от расщепления в кишечнике. В тощей кишке на мембране эпителиоцитов имеются рецепторы к внутреннему фактору. При взаимодействии комплекса «внутренний фактор + В12» с рецепторами витамин В12 отщепляется и всасывается.

Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны нейтрализовать вирусы и препятствуют вирусной гемагглютинации. Слизистый барьер повреждается при высокой концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, а также алифатическими кислотами (уксусная, масляная, пропионовая), фосфолипазами, алкоголем. Разрушению барьера и стимуляции секреции соляной кислоты способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori.

Из неорганических компонентов желудочного сока наибольшее значение имеет соляная кислота. Она находится в свободном и связанном состоянии. Общая кислотность желудочного сока составляет 40—60 ммоль/л; свободная кислота — 20—40 ммоль/л, связанная — 10—15 ммоль/л.

Функции соляной кислоты:

•участвует в антибактериальном действии желудочного сока;

•вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;

•активирует пепсиногены;

•создает кислую среду, которая необходима для действия пепсинов;

431

•участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.

Стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков, экстрактивные вещества растительного и животного происхождения.

10.9.3.Фазы желудочной секреции

Врегуляции отделения желудочного сока выделяют 2 фазы: сложиорефлекторную («мозговую») и нервно-гуморальную (желудочную и кишечную) {рис. 10.11).

А Сложнорефлекторная («мозговая») фаза желудочной секреции состоит из условнорефлекторного и безусловнорефлекторного компонентов. Условнорефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. Желудочный сок, отделяемый в этот период, И.П. Павлов назвал запальным, или аппетитным. Он богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике. Поступление пищи в полость рта вызывает безусловнорефлекторное отделение желудочного сока.

На «мозговую» фазу сокоотделения желудка наслаивается нейрогуморальная. Ее желудочный компонент возникает при соприкосновении пищевого содержимого со слизистой оболочкой желудка. Отделение желудочного сока в этот период осуществляется за счет рефлексов, возникающих при раздражении механорецепторов слизистой оболочки желудка, а затем за счет гуморальных факторов — продуктов гидролиза пищи, которые поступают в кровь и возбуждают железы желудка (см. рис. 10.11). Механическое и химическое раздражение рецепторов желудка приводит к высвобождению гормона гастрина, который является мощным стимулятором желудочной секреции. Высвобождение гастрина усиливается продуктами гидролиза белка, некоторыми аминокислотами и экстрактивными веществами мяса и овощей. Определенное значение в регуляции желудочного компонента секреции имеет гистамин, который образуется в слизистой оболочке желудка.

В нейрогуморальной фазе железы желудка испытывают в основном корригирующие влияния. Эти влияния путем усиления и ослабления деятельности желез обеспечивают соответствие секреции количеству и свойствам желудочного содержимого, т.е. осуществляют коррекцию секреторной деятельности желудка. Наличие этой фазы секреции доказывается тем, что

432

Рис. 10.11. Фазы желудочной секреции.

I — эфферентные волокна блуждающего нерва; 2 — афферентные волокна блуждающего нерва; 3 — афферентные нейроны интрамурального ганглия (ИМ Г); 4 — вставочные нейроны ИМ Г; 5 — эфферентные нейроны ИМ Г; 6, 7, 12 — эфферентные волокна нейронов ИМ Г; 8 — обкладочная (париетальная) клетка; 9 — главная клетка; 10 — клетка, продуцирующая гастрин;

II — рецепторы слизистой оболочки желудка; 13 — глаз; 14 — зрительный нерв; 15 — затылочная доля коры; 16 — язык; 17 — афферентные волокна от рецепторов языка; 18 — клетка, продуцирующая секретин; 19 — клетка, продуцирующая ХЦК-ПЗ; 20 — пути влияния гастрина.

вкладывание пищи в желудок через фистулу, раздувание в нем тонкостенного резинового баллона (стимуляция механорецепторов) вызывает отделение желудочного сока по объему в 2— 3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это свидетельствует о большом значении пусковых рефлекторных влияний первой фазы желудочной секреции.

Кишечный компонент регуляции желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Увеличение секреции обусловлено влиянием афферентных импульсов от механо-, хемо-, осморецепторов

433

с; 10

ш

У 4

т

0

Рис. 10.12. Кривые отделения желудочного сока у собаки на мясо, хлеб, молоко (по И.П. Павлову).

слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки под действием желудочного химуса. Стимулирует секрецию пепсиногена секретин, холецистокинин-панкреозимин. Продукты переваривания, особенно белков, всосавшись в кишечнике, могут стимулировать железы желудка путем усиления выработки гастрина и гистамина. Стимуляция желудочной секреции в кишечную фазу является результатом поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно механически и химически обработанного содержимого желудка. Этот эффект ослабевает по мере наполнения двенадцатиперстной кишки, снижения в ней рН ниже 4,0, увеличения концентрации продуктов белкового и жирового гидролиза. Угнетение секреции соляной кислоты нарастает под влиянием гастроинтестинальных пептидов — секретина, холецистокинина, соматостатина, ВИП, ЖИП.

Зависимость секреторной функции желудка от характера принимаемой пищи. Характер принимаемой пищи определяет объем и длительность секреции, кислотность и содержание в соке пепсинов {рис. 10.12). Соответствие объема и качества желудочной секреции объему и качеству принятой пищи устанавливают нервные и гуморальные влияния, оказывающие стимулирующие и тормозные эффекты на работу желудочных желез. Такая зависимость обнаружена в экспериментах на животных с изолированным желудочком. Показатели секреции, определяемые при приеме мяса, хлеба, молока, располагаются в порядке убывания в следующей последовательности:

•количество сока: мясо, хлеб, молоко;

•длительность секреции: хлеб, мясо, молоко;

434

•кислотность сока: мясо, молоко, хлеб;

•переваривающая сила сока: хлеб, мясо, молоко.

Пищевые раздражители, вызывающие более сильное механическое воздействие и, следовательно, большее участие в секреции блуждающих нервов (хлеб), стимулируют отделение сока с высоким содержанием в нем пепсинов. Раздражители со слабо выраженными рефлекторными воздействиями (молоко) вызывают сокоотделение с небольшим содержанием пепсинов.

Интенсивность отделения желудочного сока зависит и от природы пищевых продуктов. На мясо максимум секреции развивается к концу 2-го часа, когда к рефлекторным механизмам стимуляции желудочной секреции от раздражения механорецепторов к концу 1-го часа добавляются гуморальные влияния, обусловленные появлением гастрина, гистамина, продуктов переваривания белков.

На хлеб максимум желудочной секреции наблюдается к концу 1-го часа, что обусловлено нервным механизмом, так как углеводы в желудке не перевариваются и значение гуморальных факторов незначительно.

Максимум желудочной секреции при употреблении молока достигает к концу 3-го часа. Это обусловлено тем, что эмульгированный жир молока отчасти тормозит секрецию. Однако к концу 2-го часа к нервным стимуляторам присоединяются гуморальные, обусловленные всасыванием веществ, образовавшихся в желудке под действием липазы и пепсина.

10.9.4. Регуляция желудочной секреции

Желудочный сок по количеству и качеству приспособлен к характеру поступающей пищи. Это обусловлено нервными и гуморальными влияниями, формирующимися в ответ на всесторонний анализ пищи с помощью рецепторов слуха, зрения, обоняния, а также рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.

Нервные влияния на желудочную секрецию осуществляются блуждающими и симпатическими нервами. Симпатические нервы оказывают на железы желудка тормозящее влияние, уменьшая объем желудочной секреции. Блуждающий нерв при возбуждении усиливает желудочную секрецию. Ваготомия (перерезка блуждающих нервов) приводит к снижению желудочной секреции. Холинергические волокна блуждающих нервов непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты обкладочными клетками, выделяя ацетилхолин, который возбуждает М-холинорецепторы базолатеральных мембран желез.

Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опосредуется гастрином и гистамином. При этом выделившийся из окончаний парасимпатического нерва ацетилхолин влияет

435