2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

форму, направление, амплитуду, длительность); сегменты (их длительность и расположение по отношению к изоэлектрической линии); интервалы (их длительность и расположение по отношению к изоэлектрической линии); комплекс зубцов (их длительность).

При оценке зубцов ЭКГ большое внимание уделяется определению их длительности и амплитуды (вольтаж). Так, длительность зубца Р в норме в состоянии покоя во II стандартном отведении составляет 0,08—0,1 с, комплекса QRS — 0,06—0,09 с, а комплекса QRST — 0,36 с. Их уширение служит признаком нарушения внутрижелудочкового проведения и реполяризации желудочков.

Вольтаж зубцов в стандартных отведениях имеет значение для определения положения электрической оси сердца.

Внорме электрическая ось сердца совпадает с анатомической

иимеет направление сзади кпереди, сверху вниз, справа налево. При этом наибольшую амплитуду зубцы имеют во II отведении, так как оно отводит самую высокую разность потенциалов. Высокий вольтаж зубцов в I отведении свидетельствует о более горизонтальном расположении электрической оси сердца (горизонтальное, или «лежачее», сердце), а в III — говорит о более вертикальном расположении электрической оси сердца («висячее» сердце).

Длительность сегментов и их расположение относительно изоэлектрической линии имеет также важное значение при оценке ЭКГ. Сегмент PQ определяет положение изоэлектрической линии. В стандартных отведениях его длительность равна 0,12—0,18 с и отражает время, в течение которого происходит проведение возбуждения от предсердий к желудочкам.

Сегмент ST в норме расположен на изоэлектрической линии. При различной патологии миокарда желудочков (гипоксия, инфаркт и т. д.) этот сегмент смещается вверх или вниз от изоэлектрической линии в зависимости от места локализации пораженного участка.

По ЭКГ можно судить о ЧСС, локализации генератора возбуждения и очага повреждения. Например, можно установить, где в данный период расположен водитель ритма сердца (в синусном узле, предсердиях, атриовентрикулярном узле, правом или левом желудочке), что дает возможность прежде всего распознать различные виды аритмий и экстрасистол.

В зависимости от локализации источника внеочередных возбуждений различают синусовую, предсердную, атриовентрикулярную и желудочковую экстрасистолы. Нередко экстрасистолы имеют функциональный характер и возникают даже у практически здоровых людей при злоупотреблении крепким чаем, кофе, курением и др. Часто причиной экстрасистолий

326

являются органические поражения сердца: миокардиты, ишемическая болезнь сердца, инфаркт миокарда, рубцовые изменения.

Наиболее принятым представлением о генезе экстрасистолий является теория «механизма обратного входа», согласно которому в определенном участке миокарда возникает местное однонаправленное нарушение проводимости. К этому участку возбуждение приходит позднее окольными путями по сравнению с другими участками миокарда, которые к этому времени уже вышли из состояния рефрактерности. Поскольку блокада проведения возбуждения в патологическом очаге является однонаправленной, возбуждение ретроградно (в направлении, противоположном естественному) распространяется от него на соседние участки и возникает преждевременное возбуждение миокарда — экстрасистола.

Другим механизмом возникновения экстрасистолы может быть повышение способности к автоматии клеток проводящей системы сердца, расположенных ниже синоатриального узла. Причиной этого может быть воспаление, гипоксия, склероз, электролитные или метаболические нарушения.

Синусовые экстрасистолы проявляются на ЭКГ полным комплексом зубцов, сегментов и интервалов, возникающих в промежутках между очередными циклами возбуждения сердца. При предсердных экстрасистолах изменяется ход возбуждения по предсердиям, в результате чего изменяется конфигурация зубца Р, желудочковый комплекс не изменяется. Атриовентрикулярные экстрасистолы приводят к тому, что импульс к предсердиям идет ретроградно, поэтому зубец Р отрицателен, желудочковый комплекс не изменяется. Желудочковые экстрасистолы возникают в проводящей системе желудочков, причем раньше возникает возбуждение того желудочка, в котором возник экстрасистолический импульс, а ко второму желудочку импульс приходит с опозданием, поэтому комплекс QRS при таких экстрасистолах всегда расширен (больше 0,12 с), зубец Т и сегмент ST расположены нестандартно по отношению к комплексу QRS. После желудочковой экстрасистолы возникает полная компенсаторная пауза за счет выпадения одного цикла возбуждения желудочков, не реагирующих из-за рефрактерности на очередной синусовый стимул.

Электрокардиография является широко используемым, доступным и весьма информативным методом исследования как в клинике, так и вне ее при обследовании здоровых людей. Для этого созданы системы дистанционной и непрерывной регистрации ЭКГ, которые используются для изучения динамики сердечного ритма при осуществлении производственной и спортивной деятельности, а также в клинике для непрерывного наблюдения за состоянием сердца у тяжело

327

больных. Кроме того, разработаны способы передачи ЭКГ по телефону в консультационные центры, где специалисты с помощью вычислительной техники устанавливают и уточняют диагноз.

Векторкардиография. Условную линию, соединяющую в каждый данный момент две точки, которые обладают наибольшей разностью потенциалов, принято называть электрической осью сердца. Электрическая ось сердца характеризуется определенной величиной и направлением, т.е. обладает свойствами векторной величины. Вследствие неодновременности охвата возбуждением различных отделов миокарда этот вектор в каждый момент времени изменяет свое направление. Для клинической практики оказались полезными регистрация не только величины разности потенциалов, создаваемой сердечной мышцей, но и изменение направления электрической оси сердца. Регистрация изменений направления электрической оси сердца получила название векторэлектрокардиографии.

Эхокардиография — метод ультразвукового исследования сердца, основанный на принципе регистрации отраженного ультразвукового сигнала. В сочетании с компьютерным цифровым преобразованием отраженного ультразвукового импульса он позволяет регистрировать изображение всей сердечной мышцы и ее отделов, изменение положения стенок, перегородок и клапанов камер сердца в различные фазы сердечной деятельности. Метод применяется для точного расчета систолического объема сердца и других показателей гемодинамики, связанных с работой сердца, для диагностики нарушений работы различных отделов сердца.

Реокардиография — регистрация изменений полного сопротивления (емкостного и реактивного) грудной клетки, связанных с динамикой кровенаполнения сердца и крупных сосудов в течение сердечного цикла. Метод применяется для фазового анализа сердечного сокращения, изучения гемодинамики в малом круге кровообращения, но главным образом для неинвазивного определения величины ударного объема сердца. По показателям ударного объема определяют ряд других гемодинамических показателей — минутный объем, объемную скорость кровотока в аорте, мощность сердечных сокращений, периферическое сопротивление и др.

В стоматологии среди функциональных методов исследования наиболее освоенным и широко используемым является реография, применение которого сыграло значительную роль в разработке проблем диагностики и лечения заболеваний пародонта, слизистой оболочки рта и др.

Реография — импедансная плетизмография — бескровный функциональный метод исследования кровоснабжения тканей организма, основанный на регистрации изменений комп-

328

лексного электрического сопротивления тканей при прохождении через них переменного электрического тока высокой частоты. Изменения электрического сопротивления возникают вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения тканей, обусловленных ритмической деятельностью сердца, выбрасывающего в момент систолы в артериальное русло некоторый объем крови под высоким давлением. Пульсовой объем увеличивает электропроводность тканей, так как кровь как жидкость обладает большей электропроводностью по сравнению с другими тканями организма. Кровенаполнение тканей зависит от величины пульсового объема и скорости кровотока в сосудах, в связи с чем и электрическое сопротивление тканей имеет ту же зависимость. Реография состоит в графической регистрации пульсовых колебаний электрического сопротивления тканей, которые зависят как от деятельности сердца, так и состояния периферических сосудов, их растяжимости и эластичности, способности противостоять растягивающему усилию пульсового давления крови. Эта способность связана с функциональным состоянием сосудов, их тонусом и структурой. Метод нашел применение в хирургической стоматологии для оценки состояния сосудов и кровообращения в различных тканях. С его помощью объективно оценивают эффективность местной анестезии, а также эффективность лечения невралгии тройничного нерва и неврита лицевого нерва. Реографические исследования широко используют в ортопедической стоматологии для оценки функционального состояния опорных зубов при различных видах протезов.

Реография слизистой оболочки полости рта и мягких тканей губ позволяет оценить функциональное состояние сосудов этих областей в норме и при различной патологии. Следует учитывать, что кровоснабжение этой области осуществляется в основном за счет капиллярной сети и поэтому в норме регистрируются слабые пульсовые колебания с очень низкой амплитудой.

Реодентография (реография пульпы зуба) — объективный и безболезненный метод оценки функционального состояния пульпы зуба по показателям гемодинамики. Этим методом на основе графической записи — реодентограммы (РДГ) объективно оценивают состояние кровотока в пульпе зуба как в норме, так и при заболеваниях. При интактной пульпе РДГ имеет типичную конфигурацию. При пульпите возрастает амплитуда колебаний РДГ, под контролем которой можно проводить различные методы лечения пульпита.

Реопародонтография (реография пародонта) используется для диагностики функционального состояния и структурных изменений сосудов пародонта при пародонтозе и гингивитах, а также прогноза начальной стадии пародонтоза, оценки эф-

329

Э К Г — U - J / L - A A — М — 0,1 Ом

p n r ^ U V ^ v M M V N i ^ J V

Рис. 8.9. Реопародонтограмма (РПГ) и электрокардиограмма (ЭКГ).

фективности различных способов и средств лечения, результатов пломбирования каналов корней зуба {рис. 8.9). При пародонтозе и гингивитах значительно изменяется конфигурация реопародонтограмм (РПГ) и ее качественные показатели, которые отражают функциональное состояние сосудистой системы пародонта — снижение или повышение тонуса, эластических свойств сосудистых стенок.

Фотоплетизмография — бескровный метод исследования живых тканей организма, основанный на регистрации пульсовых колебаний оптической плотности (светопропускание или светоотражение) тканей, обусловленных функцией сердца. Наряду с реографией фотоплетизмография нашла широкое применение в стоматологии, так как обладает рядом преимуществ по сравнению с реографией. Если реография регистрирует в основном состояние глубоко расположенных сосудов, то фотоплетизмография (в отраженном свете) является более эффективной для исследования микроциркуляции поверхностных сосудов тканей. С помощью этого метода более тонко улавливают медленные изменения степени кровенаполнения тканей, особенно связанные с венозными сосудами.

Метод прижизненной микроскопии микроциркуляторного русла тканей. Известно, что нарушение процессов микроциркуляции является одним из важных механизмов многих стоматологических заболеваний, в первую очередь пародонта. Кроме того, слизистая оболочка полости рта отражает характерные изменения при ряде заболеваний. Биомикроскопия позволяет изучать функции сосудов в физиологических условиях без повреждения и раздражения тканей. Прижизненное изучение микрососудов слизистой оболочки полости рта проводят с помощью капилляроскопии и контактной биомикроскопии.

8.4. Регуляция деятельности сердца

На основные параметры деятельности сердца — частоту и силу сокращений и, следовательно, на свойства сердечной мышцы (возбудимость, проводимость, сократимость, автоматик), тонус), влияют различные факторы {рис. 8.10).

330

Рис. 8.10. Экстракардиальные влияния на сердце.

1 — синусный нерв; 2 — депрессорный нерв; 3 — блуждающий нерв; 4 — симпатический нерв; 5 — сосудодвигательный центр; 6 — спинальные симпатические центры; 7 — симпатические ганглии.

Влияния на частоту сердечных сокращений называются

хронотропными, на силу — инотропными, на возбудимость — батмотропными, на проводимость — дромотропными, на тонус сердечной мышцы — тонотропными. Влияния, вызывающие увеличение этих показателей, называются положительными, а уменьшение — отрицательными.

Принято различать несколько форм регуляции деятельности сердца: ауторегуляцию, представленную двумя ее механизмами — миогенным и нейрогенным, и экстракардиальную регуляцию — нервную и гуморальную.

Для обеспечения сердцем нормального системного кровообращения необходимы достаточная величина сердечного выброса и оптимальный уровень среднего системного АД (70—80 мм рт. ст. в аорте, что соответствует 25—30 мм рт. ст. в капиллярах). Обязательным условием нормальной работы сердца является равенство притока крови к сердцу по венам и ее выброса в артерии. В организме постоянно возникают различные изменения, нарушающие указанное равновесие; его восстановление является одной из важных задач регуляции деятельности сердца. Это равновесие обеспечивается в основном механизмами, которые обусловлены свойствами самой сердечной мышцы. Проявление этих механизмов называют миогенной ауторегуляцией насосной функции сердца.

331

Миогенная ауторегуляция включает в себя гетерометрический и гомеометрический механизмы.

Тетерометрический механизм опосредован внутриклеточными взаимодействиями и связан с изменением взаиморасположения актиновых и миозиновых нитей в миофибриллах кардиомиоцитов при растяжении миокарда кровью, поступающей в полости сердца. Растяжение миокардиоцитов приводит к увеличению количества миозиновых мостиков, способных соединить миозиновые и актиновые нити во время сокращения. Чем более растянут кардиомиоцит, тем на большую величину он может укоротиться при сокращении и тем более сильным будет это сокращение. Этот вид регуляции был установлен на сердечно-легочном препарате и сформулирован в виде «закона сердца», или закона Франка—Старлинга. Согласно этому закону, чем больше миокард растянут во время диастолы, тем больше сила последующего сокращения (систолы). Предсистолическое растяжение миокарда обеспечивается дополнительным объемом крови, нагнетаемым в желудочки во время систолы предсердий. При утомлении сердечной мышцы и длительной нагрузке (например, при гипертонии) этот закон проявляется только в том случае, когда сердечная мышца растягивается значительно больше, чем обычно. Однако величина минутного объема сердца и в этих состояниях длительное время удерживается на нормальном уровне. При дальнейшем нарастании утомления или нагрузки этот показатель уменьшается.

Гомеометрическая ауторегуляция сердца связана с определенными межклеточными отношениями и не зависит от предсистолического его растяжения. Большую роль в гомеометрической регуляции играют вставочные диски — нексусы, через которые миокардиоциты обмениваются ионами и информацией. Реализуется данная форма регуляции в виде эффекта Анрепа — увеличения силы сердечных сокращений при возрастании сопротивления в магистральных сосудах.

Другим проявлением гомеометрической регуляции является так называемая ритмоинотропная зависимость: изменение силы сердечных сокращений при изменении частоты. Это явление обусловлено изменением длительности ПД миокардиоцитов и, следовательно, изменением количества экстрацеллюлярного кальция, входящего в миокардиоцит при развитии возбуждения.

Нейрогенная ауторегуляция сердца в своей основе имеет периферические внутрисердечные рефлексы. Рефлексогенные зоны (скопление рецепторов, с которых начинаются определенные рефлексы) сердца условно делят на контролирующие «вход» (приток крови к сердцу), «выход» (отток крови от сердца) и кровоснабжение самой сердечной мышцы (расположены в устьях коронарных сосудов). При любом изменении па-

332

раметров этих процессов возникают местные рефлексы, реализуемые через внутрисердечные метасимпатические модули автономной нервной системы и направленные на ликвидацию отклонений гемодинамики. Например, при увеличении венозного притока и увеличении давления в устьях полых вен и в правом предсердии возникает рефлекс Бейнбриджа, заключающийся в увеличении ЧСС.

Экстракардиальная гуморальная рефляция. Прямое или опосредованное действие на сердце оказывают все биологически активные вещества, содержащиеся в плазме крови. В то же время круг фармакологических факторов, обеспечивающих специфическую гуморальную регуляцию сердца, достаточно узок. Сердечная мышца обладает высокой чувствительностью к составу крови, протекающей через ее сосуды и полости сердца. К гуморальным факторам, влияющим на функциональное состояние сердца, относятся:

•гормоны (адреналин, тироксин и др.);

•ионы (калия, кальция, натрия и др.);

• продукты метаболизма (молочная и угольная кислоты

идр.);

•температура крови.

Адреналин оказывает на сердечную мышцу положительный хроно- и инотропный эффекты; его взаимодействие с бетаадренорецепторами кардиомиоцитов приводит к активации внутриклеточного фермента аденилатциклазы, которая ускоряет образование циклического АМФ, необходимого для превращения неактивной фосфорилазы в активную форму. Последняя обеспечивает снабжение миокарда энергией путем расщепления внутриклеточного гликогена с образованием глюкозы, усиливает вход Са2+.

Йодсодержащие гормоны щитовидной железы (особенно тироксин) — непосредственно регулируют изоферментный состав миозина в кардиомиоцитах желудочков, что вызывает рост сократимости миокарда и проявляется ярко выраженным положительным хронотропным эффектом. Под влиянием тироксина увеличивается количество бета-адренорецепто- ров миокарда, поэтому в присутствии тироксина эффекты катехоламинов на сердце усиливаются.

Действие других гормонов на миокард является неспецифическим. Таковым является, например, положительный ионотропный эффект глюкагона, реализуемый через активацию аденилатциклазы в кардиомиоцитах. Такое же действие на сердце оказывают гормоны коры надпочечников (глюко- и минералкортикоиды), а также вазопрессин и ангиотензин. В регуляции деятельности сердца принимают участие и местные гуморальные факторы, образующиеся в миокарде и других тканях сердца. К таким веществам относятся, в частно-

333

сти, аденозин, гистамин и простагландины. В целом они оказывают отрицательные влияния на работу сердца. Сердце реагирует и на изменение ионного состава крови.

Избыток К+ оказывает на сердечную деятельность отрицательный ино-, хроно-, батмо- и дромотропный эффекты. Повышение концентрации калия в наружной среде приводит к снижению величины ПП вследствие уменьшения градиента концентрации калия, возбудимости, проводимости и длительности ПД. При значительном увеличении концентрации калия синоатриальный узел перестает функционировать как водитель ритма и происходит остановка сердца в фазе диастолы. Снижение концентрации К+ приводит к повышению возбудимости центров автоматии, что может сопровождаться прежде всего нарушениями ритма сердечных сокращений.

Умеренный избыток Са2+ в крови оказывает положительный инотропный эффект. Это связано с тем, что Са2+ активируют фосфорилазу и обеспечивают сопряжение возбуждения и сокращения. При значительном их избытке происходит остановка сердца в фазе систолы, так как кальциевый насос миокардиоцитов не успевает выкачивать избыток Са2+ из межфибриллярного ретикулума и обеспечивать разобщение нитей актина и миозина, и, следовательно, расслабление не возникает.

Нервная регуляция. Нейрогенные изменения деятельности сердца могут быть обусловлены активацией различных рецеп- торно-афферентных структур организма. Влияния нервной системы на деятельность сердца представляют собой составную часть центральной регуляции системной гемодинамики, физиологический смысл которой заключается главным образом в поддержании оптимального уровня среднего системного АД.

Сердце получает обильную эфферентную иннервацию, которая захватывает как проводящую систему, так и сократительный миокард предсердий и желудочков. Нервные влияния на деятельность сердца осуществляются импульсами, которые поступают к нему по блуждающему и симпатическим нервам. Тела первых нейронов, образующих блуждающие нервы, расположены в продолговатом мозге. Их аксоны, образующие преганглионарные волокна, идут в интрамуральные ганглии (модули метасимпатической системы), расположенные в стенке сердца. Здесь находятся вторые нейроны, аксоны которых образуют постганглионарные волокна и иннервируют синоатриальный узел, мышечные волокна предсердий, атриовентрикулярный узел и начальную часть проводящей системы желудочков.

Первые нейроны, образующие симпатические нервы, иннервирующие сердце, расположены в боковых рогах пяти верхних грудных сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) заканчиваются в шейных и верхних

3 34

грудных симпатических узлах, в которых находятся вторые нейроны, отростки которых (постганглионарные волокна) идут к сердцу. Большая их часть отходит от звездчатого ганглия. Симпатическая иннервация в отличие от парасимпатической более равномерно распределена по всем отделам сердца, включая миокард желудочков.

Братьями Э. и Г. Вебер впервые было показано, что раздражение блуждающих нервов оказывает на деятельность сердца отрицательный ино-, хроно-, батмо- и дромотропный эффекты.

Установлено, что при сильном раздражении блуждающего нерва происходит увеличение МП (гиперполяризация), обусловленное повышением проницаемости мембраны для К+, что препятствует развитию деполяризации. Гиперполяризация пейсмекерных клеток синоатриального узла снижает их возбудимость. Это приводит вначале к запаздыванию развития МДД в синоатриальном узле, а затем и полному ее устранению, что вызывает сначала замедление сердечного ритма, а затем остановку сердца. Инотропный эффект связан с изменением длительности ПД миокарда предсердий и желудочков. Дромотропный эффект обусловлен уменьшением атриовентрикулярной проводимости.

Однако слабое раздражение блуждающего нерва может вызывать симпатический эффект. Это объясняется тем, что в сердечном интрамуральном ганглии, кроме холинергических эфферентных нейронов, находятся адренергические, которые, обладая более высокой возбудимостью, формируют симпатические эффекты.

Вместе с тем при одной и той же силе раздражения эффект блуждающего нерва может иногда сопровождаться противоположными реакциями. Это связано со степенью наполнения кровью полостей сердца и сердечных сосудов, т.е. с активностью собственного (внутрисердечного) рефлекторного аппарата. При значительном наполнении и переполнении сосудов и полостей сердца раздражение блуждающего нерва сопровождается тормозными (отрицательными) реакциями, а при слабом наполнении сердца и, следовательно, слабом возбуждении механорецепторов внутрисердечной нервной сети — стимулирующими (положительными).

Исследованиями И.Ф. Циона впервые было показано, что раздражение симпатических нервов оказывает на сердечную деятельность положительные хроно-, ино-, батмо- и дромотропный эффекты. Среди симпатических нервов, идущих к сердцу, И.П. Павлов обнаружил нервные веточки, раздражение которых вызывает только положительный инотропный эффект. Они были названы усиливающими нервами сердца, которые действуют на сердце путем стимуляции в нем обмена веществ, т.е. трофики.

335