2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Рис. 10.3. Градиенты распределения нервных, гуморальных и местных регуляторных влияний секреторной деятельности пищеварительных желез.

ля. Следовательно, существует градиент распределения нервных (убывающий), гуморальных (веретенообразный) и местных (возрастающий) регуляторных механизмов в пищеварительном тракте (рис. 10.3).

Вполости рта осуществляется осознаваемая рецепция вкусов и запахов, температуры, консистенции, механических и других свойств пищи.

Вглубоких отделах пищеварительного тракта реализуется неосознаваемая рецепция параметров его содержимого: объема, консистенции, температуры, рН, осмотического давления, вида и количества нутриентов и продуктов их гидролиза, ферментативной активности. Рецепция осуществляется заложенными в стенке желудочно-кишечного тракта рецепторами сенсорных нейронов АНС. Эндокринные клетки (апудоциты) слизистой оболочки ЖКТ включаются в качестве эфферентных структур, реализующих влияния метасимпатического модуля. В этих клетках происходит высвобождение регуляторных пептидов и аминов, которые влияют на клетки-мишени, реализующие пищеварительные функции.

406

Действие местных механических и химических раздражителей вызывает изменение работы пищеварительного канала путем формирования периферических рефлексов и стимуляции выделения гормонов апудоцитами. Химическими стимуляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются кислоты, щелочи, продукты гидролиза пищевых веществ. Поступая в кровь, эти вещества доставляются к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или через посредников.

Особенно велика роль в гуморальной регуляции деятельности органов пищеварения веществ, образующихся в эндокринных клетках слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, в поджелудочной железе. Продукты деятельности этих клеток называют гастроинтестинальными гормонами, регуляторными пептидами, энтеритами, пептид-гормонами. Их высвобождение из эндокринных клеток происходит при участии блуждающих нервов под воздействием механических и химических стимулов пищи. Известно более 30 гастроинтестинальных гормонов. Установлено, что один и тот же гормон может образовываться в различных клетках эндокринной системы, а одна эндокринная клетка может синтезировать несколько регуляторных пептидов. Они влияют на разные функции желудочно-кишечного тракта — моторику, секрецию ферментов, всасывание воды, электролитов и питательных веществ, функциональную активность эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта, оказывая стимулирующее, тормозное и модулирующее действие. Гастроинтестинальные гормоны, кроме регуляции процессов пищеварения, влияют на обмен веществ, деятельность эндокринной, сердечно-сосудистой, нервной систем. Некоторые гастроинтестинальные пептиды обнаружены в различных структурах головного мозга, где они, по-видимому, выполняют медиаторную и модулирующую функции.

По характеру влияния на деятельность пищеварительного тракта регуляторные механизмы делятся на пусковые и корригирующие.

•Пусковые влияния при приеме пищи быстро проявляются, усиливают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочных желез, желчевыделение, стимулируя выделение ферментов с высокой активностью. Их основу составляют услов- но-рефлекторные и безусловно-рефлекторные механизмы, формирующиеся на основе раздражения рецепторов обоняния, зрения, слуха, полости рта, желудка. Они кратковременны и прекращаются после приема пищи.

•Корригирующие влияния продолжают и завершают регуляцию процесса пищеварения. Основу их механизмов составляют деятельность метасимпатическош отдела АН С и гуморальных факторов. Они обеспечивают приспособление объема и

407

состава пищеварительных соков к количеству и качеству пищевого содержимого желудка и кишечника, согласование и взаимодействие в деятельности различных отделов пищеварительного тракта и сфинктеров.

10.6. Модульная концепция морфофункциональной организации деятельности крупных пищеварительных желез

Изучение процессов секреции крупных секреторных желез пищеварительного тракта показало, что известные механизмы регуляции их деятельности не всегда могут объяснить срочное изменение ферментативного состава секрета, выделяемого железами (слюнными, поджелудочной) в зависимости от состава принимаемой пищи. Решение этого вопроса найдено в оригинальной концепции модульной морфофункциональной организации крупных пищеварительных желез [Коротько Г.Ф., 2002].

Согласно этой концепции, модуль — это совокупность секреторных (ацинусоциты и дуктолоциты) и транспортных (протоки, их клапаны и микрорезервуары секрета) компонентов железы, которые объединены не только на топографическом уровне, но и регуляторно. При этом варьирование количества и состава секрета является результатом возбуждения и торможения определенных числа и типа секретирующих клеток секреторно-транспортных модулей железы.

Основой данной концепции послужили результаты исследований, установивших наличие в протоковой системе поджелудочной железы человека и животных микрорезервуаров и клапанов четырех типов — створчатых, полипообразных, угловых, запирательных мы- шечно-эластических подушек.

Микрорезервуары — депо секрета, выделяемого определенными ацинусами, расположенными проксимальнее данных клапанов. Эти резервуары депонируют определенное количество химически однородного секрета. В зависимости от нутритивного состава дуоденального или иного содержимого мобилизуются модули, содержащие секрет определенного ферментативного состава, другие модули тормозятся, и конечная порция секрета железы в своем количестве и качестве определяется числом (пулом) и типом вовлекаемых модулей железы.

10.7. Методы изучения функций пищеварительного аппарата

Экспериментальные методы делятся на острые и хронические.

Острые эксперименты проводят на наркотизированных животных, на изолированных органах и тканях и служат для

408

Рис. 10.4. Методики сбора слюны у собаки (А) и человека (Б).

1 — трубка для отсасывания воздуха из внешней камеры капсулы; 2 — трубка для сбора слюны из внутренней камеры капсулы.

решения аналитических задач, связанных с изучением влияния нервных и гуморальных факторов на секреторную и моторную деятельность пищеварительного канала, ферментативных воздействий на пищевые вещества.

Хронические эксперименты проводят на животных, подготовленных специальными операциями для исследования. Полученные при этом результаты отражают закономерности проявления и регуляции той или иной функции в здоровом организме.

Для изучения функций слюнных желез у животных в лаборатории И.П. Павлова Д.Л. Глинским (1894) была предложена методика наложения фистулы выводного протока околоушной слюнной железы (рис. 10.4, А), которая позволила установить закономерности слюноотделения. При этом сосочек протока околоушной или подчелюстной железы с кусочком окружающей его слизистой оболочки иссекают, выводят в кожную рану и подшивают к коже на наружной поверхности щеки. Такая фистула дает возможность наблюдать слюноотделение в течение длительного времени. На рис. 10.4, Б отражены особенности методики сбора слюны у человека.

Фистульные методики широко применяют для изучения деятельности желудка, поджелудочной железы, желчного выводного протока.

В 1842 г. русский хирург В.А. Басов провел операцию наложения фистулы желудка у животных (фистула — это искусственно созданное сообщение полости желудка с внешней средой). У таких животных можно в любое время получить желудочное содержимое и исследовать его. Однако с помо-

409

Рис. 10.5. Эзофаготомированная собака с фистулой желудка.

щью этого метода получают только желудочный сок, смешанный с пищевыми веществами.

Получить чистый желудочный сок у животных с фистулой желудка можно только после дополнительной операции — эзофаготомии — пересечения пищевода (рис. 10.5). Во время кормления такого животного («мнимое кормление») пища в желудок не поступает, и через фистулу желудка можно получать чистый желудочный сок. Операция наложения фистулы желудка с одновременной эзофаготомией позволяет изучать рефлекторные влияния на деятельность желез желудка с рецепторов полости рта. Однако этот метод не дает возможности исследовать особенности воздействия на секрецию желудочных желез самой пищи и продуктов ее расщепления, находящихся в желудке.

Немецким исследователем Р. Гейденгайном был разработан оперативный метод для формирования изолированного желудочка путем клиновидной резекции, который позволял получить чистый желудочный сок. Отделение желудочного сока в маленьком желудочке, изолированном по способу Гейденгайна, происходило через 30—50 мин от начала кормления, в то время как в опыте «мнимого кормления» отделение сока начиналось через 5—7 мин. И.П. Павлов пришел к выводу, что при формировании малого желудочка по методике Р. Гейденгайна происходит его денервация, поэтому с его помощью можно изучать только гуморальную фазу желудочной секреции. И.П. Павлов предложил новую методику изолирования маленького желудочка, который выкраивали путем разреза вдоль хода нервных волокон по большой кривизне желудка. При использовании данной методики не происходит денервации. Малый желудочек, сформированный по методу И.П. Павлова, позволяет получать чистый желудочный сок на протяжении всего периода пищеварения

(рис. 10.6).

410

Рис. 10.6. Варианты операций по созданию изолированного желудочка.

1 — неоперированный желудок с блуждающими нервами, идущими от пищевода по большой и малой кривизне; желудочек: 2 — по И.П. Павлову; 3 — по Гейденгайну; 4 — изолированные желудочки большой и малой кривизны с «мостиками» со стороны кардии; 5 — то же с «мостиками» со стороны пилорической части желудочка; 6 — изолированный желудочек передней стенки желудка; 7 — изолированный пилорический желудочек и двенадцатиперстная кишка; 8 — то же, что и 7, но с сохранением серозномышечного слоя и нервов со стороны фундальной части желудка и двенадцатиперстной кишки. Ф — фистульная трубка из металла или пластмассы.

411

Рис. 10.7. Варианты изолированной петли тонкой кишки.

1 — изолированная петля с выведенным в кожную рану дистальньш ее концом; 2 — изолированная петля с выведенными наружу двумя ее концами; 3 — петля с изолированной полостью (серозно-мышеч- ный слой сохранен); 4 — в кожные лоскуты выведены два участка тонкой кишки; пережатие их изолирует во время опыта полость кишечной петли с фистульной трубкой (Ф).

Секреторную и моторную деятельность кишечника изучают у животных с помощью изолированных отрезков кишки, один или оба конца которых выводят наружу (рис. 10.7).

Для изучения секреторной и моторной деятельности желу- дочно-кишечного тракта у человека используют различные методики.

При исследовании деятельности слюнных желез слюну получают оплевыванием. Получаемая при этом жидкость является смесью слюны разных желез, остатков пищи и других компонентов полости рта; кроме того, нельзя точно определить ее объем. Чистую слюну крупных слюнных желез получают путем катетеризации их протоков, а также с помощью капсул Лешли—Красногорского (см. рис. 10.4, Б), фиксируемых к слизистой оболочке рта над протоками околоушных, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. У последних проток открывается единым сосочком. Человек с капсулой во рту может жевать и глотать пищу, что вызывает

4 12

саливацию и отделение желудочного сока. Применяют и другие методы стимуляции слюноотделения.

Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы. При зондовых исследованиях испытуемый проглатывает специальный зонд в виде эластичной трубки, который проводится в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют многоканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки, которое можно отсасывать как натощак, так и после стимуляции пищеварительных желез пробным завтраком, фармакологическими стимуляторами типа кофеина или гистамина.

Применение эндоскопических управляемых зондов позволяет вводить тонкий катетер в проток поджелудочной железы и получать ее секрет без примесей к нему других секретов. Методы эндоскопического исследования желудка и кишечника, кроме визуального контроля за состоянием слизистой оболочки, позволяют осуществлять взятие тканей или содержимого для последующего морфологического и биохимического исследований.

Радиотелеметрия с помощью эндорадиозондирования позволяет изучать состояние различных отделов пищеварительного тракта. Проглоченная радиокапсула, продвигаясь по пищеварительному тракту, передает непрерывно информацию в виде радиосигналов о параметрах его содержимого: температуре, рН, наличии нутриентов. Метод электрогастрографии позволяет оценивать двигательную активность желудка по динамике электрических процессов, сопровождающих возбуждение гладких мышц.

10.8. Пищеварение в полости рта

Пищеварение в полости рта — первое звено в деятельности пищеварительного конвеера. Пищеварительные функции полости рта включают в себя апробирование пищи на съедобность, механическую и частичную химическую обработку.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется в процессе акта жевания. Жевание — физиологический акт, обеспечивающий измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание влияет на процессы пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.

Реализация произвольных и непроизвольных компонентов программы жевания начинается с момента прорезывания первых молочных зубов (в 6—8 мес), становления молочного (временного) прикуса. Формирование постоянного прикуса начинается с момента прорезывания первых постоянных зубов (6—

413

Параметры пищевого комка

Пищевой комок, адекватный для проглатывания

Рис. 10.8. Функциональная система формирования пищевого комка (по М.М. Костюшину, О.М. Карцевой).

OA — обстановочная афферентация; ПА — пусковая афферентация.

7 лет) и заканчивается к 13—14 годам. Жевание представляет собой с л о ж н о р еф л с кто р н ы й процесс, объединяющий реализацию как врожденных, так и приобретенных компонентов, составляющих основу функциональной системы, полезным приспособительным результатом которой является формирование адекватного для проглатывания пищевого комка (рис. 10.8).

Жевание начинается при попадании пищи в полость рта. При этом происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов и ноцицепторов. Возбуждение от них по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в указанной последовательности в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро солитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в кору большого мозга. От афферентных путей на уровне ствола мозга отходят коллатерали к ядрам ретикулярной формации, которые обеспечивают включение в жевательный акт неспецифических структур мозга. На основании анализа афферентации от рецепторов полости рта в центре жевания складывается модель пищевого комка, адекватного для проглатывания. В соответствии с моделью пищевого комка в центре жевания формируется программа эфферентных команд тройничному, подъязычному, лицевому, секреторному нервам, обеспечивающим деятельность жевательных, ми-

4 1 4

мических мышц, мышц, опускающих нижнюю челюсть, дна полости рта, языка. Сформированный пищевой комок обладает определенными свойствами, или параметрами, которые зависят от органолептических свойств пищи, ее механических температурных, вкусовых и других показателей. Обычно пищевой комок формируется в интервалах 5—15 с, однако цифры эти условны, так как время его образования зависит от состава пищи — мягкая или твердая, ослизненная; от состояния органов полости рта и зубных рядов, от температуры пищи, ее вкусовых качеств. Объем пищевого комка также имеет существенные колебания весовых показателей — от 1 и более 20 г. Существенным моментом, влияющим на длительность формирования и объем пищевого комка, является уровень и выраженность пищевой мотивации: чем она выше, тем объем больше, а время формирования меньше.

Основу регуляции моторного и секреторного компонентов жевания составляют 3 вида рефлексов: гингивомускулярный, периодонтомускулярный и артикуляционномускулярный. На основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуждений принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ. Несъедобная пища отвергается (выплевывается), что является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная пища остается в полости рта, и жевание продолжается. В этом случае к потоку афферентных импульсов от слизистой оболочки полости рта присоединяется возбуждение от механорецепторов (барорецепторов) периодонта зуба. В связи с этим в зависимости от консистенции пищи программируется жевательное давление. Мышцы языка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта, распределяют и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов, обеспечивая тщательность пережевывания. При этом высококоординированная двигательная активность языка обеспечивает его защиту от повреждения зубными рядами (прикусывания).

В целом в процессах регуляции трудно выделить какойлибо один рефлекс, регулирующий жевательное давление, целесообразность движений нижней челюсти. Поскольку в акте жевания участвует комплекс различных групп мышц, то и их регуляция, естественно, осуществляется комплексно. В каждый момент жевательного цикла складывается определенная интеграция жевательных рефлексов, каждый из которых обеспечивает контроль и достижение запрограммированного параметра результата.

Исследованиями показано, что конфигурация паттернов эфферентных возбуждений, поступающих к жевательным мышцам, находится в зависимости от афферентных возбуждений, исходящих от рецепторов органов рта, и определенным образом им соответствует.

415