2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Г л а в а И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Существенным признаком жизни является непрерывный обмен веществ и энергии, который протекает внутри организма, а также между организмом и внешней средой. Обмен веществ лежит в основе постоянного обновления клеточных структур, синтеза и разрушения химических соединений в организме, обеспечивает его пластические и энергетические потребности. Питательные вещества, богатые энергией, а также витамины, микроэлементы, клетчатка и вода поступают преимущественно с пищей. Потенциальная энергия, освобождаемая при расщеплении питательных веществ пищи, превращается в энергию тепловую, механическую и частично в электрическую. Эта энергия, а также структурные компоненты питательных веществ в процессе жизнедеятельности непрерывно расходуются на синтез различных соединений, необходимых для восстановления и обновления клеточных и тканевых структур, ресинтеза биологически и физиологически активных веществ, на совершение мышечной работы, осуществление дыхания, пищеварения, кровообращения, поддержание температуры тела, преодоление осмотических сил во время секреторных и выделительных процессов, поддержание мембранных потенциалов. Превращения веществ при жизнедеятельности с момента поступления их в клетки до образования конечных продуктов обмена называется метаболизмом.

В организме метаболизм представлен двумя взаимосвязанными и взаимозависимыми процессами — анаболизмом и катаболизмом.

Анаболизм, в основе которого лежат процессы ассимиляции органических веществ, объединяет биосинтез структурных компонентов клетки, ткани и органа, синтез и накопление энергии. При этом происходит рост и развитие тканей и органов, обновляются клеточные элементы, обеспечивается накопление энергоемких субстратов.

Катаболизм, основу которого составляют процессы диссимиляции, связан с расщеплением сложных структур клеток, тканей и органов до простых веществ — воды, углекислого газа, аммиака, в результате чего образуется энергия, необходимая для жизнедеятельности.

В живом организме процессы анаболизма и катаболизма находятся в динамическом равновесии, которое может изменяться при некоторых состояниях. Преобладание процессов ассимиляции сопровождается ростом тканей, массы тела,

457

развитием резервных сил организма. Такая необходимость возрастает в период восстановления после инфекционных и других заболеваний, при беременности, в детском возрасте. При старении, длительных физических или психоэмоциональных напряжениях, при инфекционных заболеваниях преобладают процессы катаболизма (диссимиляции), сопровождающиеся потерей энергии.

ПЛ. Обмен белков

Белки составляют основу всех тканевых элементов организма и представляют собой вещества, состоящие из аминокислот. На их долю приходится 50 % сухого остатка клетки. Они используются для синтеза соединений, необходимых для жизнедеятельности организма и построения его структур: мышц, ферментов, белков плазмы крови и т.д. Интенсивность обмена белков в организме чрезвычайно велика. Например, половина всех белков клеток печени обновляется за 1 нед. Высокая скорость обновления характерна для эпителия слизистой оболочки кишечника, клеток плазмы крови и других внутренних органов; медленнее обновляются белки, входящие в состав клеток мозга, сердца, половых желез. Наименьшей скоростью обновления характеризуются белки мышц, кожи и опорных тканей. Азот, необходимый для структурных потребностей организма, может усваиваться только в форме определенных химических соединений — аминокислот. Из 20 входящих в состав белков аминокислот 12 синтезируются в организме и носят название заменимых, 8 не синтезируются и называются незаменимыми аминокислотами. Для человека такими незаменимыми кислотами являются аргинин, валин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан, фенилаланин. В связи с этим существует понятие биологической полноценности белков пищи. Белки, которые содержат весь необходимый набор аминокислот в соотношениях, обеспечивающих нормальные процессы жизнедеятельности, являются белками биологически полноценными. Белки являются неполноценными, если не содержат тех или иных аминокислот или содержат их в очень малых количествах. Наиболее высокой биологической ценностью обладают белки мяса, яиц, рыбы, икры, молока. При отсутствии в пище незаменимых аминокислот синтез белка в организме нарушается, начинается распад собственных белков организма и наступает так называемый отрицательный баланс азота. При таком состоянии количество азота, выведенного из организма, больше, чем количество введенного; останавливается рост организма, падает масса тела. У здорового человека количество введенного азота должно быть равно количеству выведенного — такое состоя-

4 58

ние называется азотистым равновесием. При некоторых состояниях (беременность, выздоровление после тяжелой болезни) синтез белка в организме превышает его распад, а количество выводимого азота меньше, чем вводимого — такое состояние называется положительным азотистым балансом (важнейшие клинико-биохимические константы белкового обмена см. в Приложении).

Прямое регуляторное влияние на белковый обмен установлено для трех гормонов: соматотропного гормона (СТГ) аденогипофиза, гормонов щитовидной железы тироксина и трийодтиронина и гормонов коры надпочечников. Нервного центра белкового обмена не обнаружено, но тем не менее можно утверждать, что белковый обмен находится под контролем гипоталамических структур, так как они регулируют выделение гормонов, влияющих на их обмен. Важную роль играет и кора большого мозга, что подтверждается развитием психогенных видов истощения с глубокими видами нарушения обмена белков в организме.

11.2. Обмен жиров

Жиры (липиды) — нерастворимые в воде органические соединения, входящие в состав всех клеток организма. Они состоят главным образом из смеси различных триглицеридов, представляющих собой эфиры глицерина и трех жирных кислот. Различают насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты не синтезируются в организме (незаменимые жирные кислоты).

Значимость липидов определяется следующими их функциями:

— являются структурными компонентами всех клеточных мембран и некоторых тканевых структур; особенно велика роль незаменимых жирных кислот, необходимых для синтеза фосфолипидов — структурных компонентов мембран и митохондрий; - при расщеплении липиды служат источником энергии:

их теплотворная способность более чем в 2 раза превышает таковую углеводов и белков;

—являются источником тканевых гормонов — простагландинов и тахикининов;

—служат растворителем для витаминов;

—защищают внутренние органы от механических повреждений;

—участвуют в процессах терморегуляции.

Большая часть жиров находится в организме в жировой ткани, меньшая входит в состав клеточных структур. Общее

459

количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет от 10—20 % массы тела, а в случае патологического ожирения может достигать даже 50 %.

Жиры обязательно входят в состав всех пищевых продуктов животного происхождения. Растительные жиры отличаются от большинства животных жиров высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот.

Одним из компонентов животных жиров является холестерин. Он выполняет две главные функции — структурную и метаболическую. Первая связана с тем, что холестерин входит в состав клеточных мембран, влияет на ее физикохимические свойства, регулирует проницаемость и активность мембранных ферментов. Метаболическая функция обусловлена участием холестерина в синтезе половых гормонов и гормонов коры надпочечников, синтезе желчи, витаминов группы D. Источником холестерина являются пища и эндогенный синтез из АцКоА в печени и частично в кишечнике. Ежедневное потребление с пищей составляет около 750 мг. Велико его содержание в жирном мясе, яйцах, молочном жире. Содержание холестерина в крови у взрослых — 3,9—6,48, по некоторым данным, менее 5,2 ммоль/л. В плазме холестерин находится в составе липопротеидных комплексов. Различают липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеиды низкой плотности (ЛПНП), липопротеиды высокой плотности (ЛПВП). Разница липопротеидов в плотности, мол. массе и размерах молекул обусловлена их различным составом. Так, около 60—70 % холестерина плазмы крови находится в составе ЛПНП, около 10 % — в составе ЛПОНП, а около 20 % — в составе ЛПВП. Главная функция ЛПНП — доставка холестерина в периферические клетки, где он используется для образования мембран, синтеза стероидных гормонов или желчных кислот (в гепатоцитах).

Высокие значения ЛПНП и уровня холестерина в крови — гиперхолестеринемия — статистически достоверно сочетаются с высокой частотой возникновения атеросклероза, инфаркта миокарда и инсульта, сокращая продолжительность жизни человека. Насыщенные жирные кислоты пищевых продуктов увеличивают, а полиненасыщенные снижают концентрацию холестерина в крови (важнейшие клинико-биохимические константы липидного обмена см. в Приложении).

Влияние на жировой обмен оказывает ряд гормонов. Так, адреналин и норадреналин способствуют мобилизации жира из жировых депо и поступлению его в кровь. Выраженное жиромобилизующее действие этих гормонов наблюдается при различных стрессовых состояниях. Аналогичным действием обладают тироксин и СТГ. Глюкокортикоиды и инсулин тормозят мобилизацию жира.

460

Регуляция жирового обмена осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипоталамусом, в котором различают «центр голода», находящийся в латеральных ядрах гипоталамуса, и «центр насыщения», расположенный в венгромедиальных ядрах. Раздражение латерального гипоталамического поля вызывает у накормленных животных дополнительный прием пищи, а раздражение вентромедиальных ядер приводит к отказу от еды даже голодных животных. Если разрушить вентромедиальные ядра, то у животных отмечается выраженное усиление аппетита и отложение жира. Прямые симпатические влияния усиливают распад жиров, а стимуляция парасимпатических нервов приводит к повышенному отложению жира.

11.3. Обмен углеводов

Углеводы составляют всего около 2 % сухого остатка тканей, однако пластическая роль их чрезвычайно велика. Многие из них входят в состав соединений, играющих важную роль в передаче наследственной информации (нуклеиновые кислоты, ДНК, РНК). Углеводы, входящие в состав оболочки эритроцита, определяют группы крови, а входя в состав гликопротеидов (фибриноген, протромбин), участвуют в свертывании крови. Углеводные компоненты входят в состав некоторых гормонов (тиреоглобулин), рецепторных образований клеточных мембран и др. Углеводы используются и для образования жирных кислот.

Основная функция углеводов в организме — энергетическая. При физических и эмоциональных нагрузках глюкоза быстро извлекается из депо и обеспечивает экстренную мобилизацию энергетических ресурсов. Основной резервный запас углеводов содержится в печени в виде гликогена. Около 1—2 % гликогена содержится в мышцах. Уровень глюкозы в крови является важнейшей гомеостатической константой. В норме содержание глюкозы в плазме составляет 4,22— 6,11 ммоль/л, в цельной капиллярной крови — 3,88—5,55 ммоль/л (60—100 мг%). При постоянном небольшом поступлении глюкозы из кишечника достаточно быстро образуется гликоген, и повышения уровня глюкозы в крови не происходит. Небольшая мобилизация гликогена в кровь происходит по мере убыли глюкозы, благодаря чему сохраняется ее постоянство в крови. Изменение уровня глюкозы как в сторону ее повышения в крови (гипергликемия), так и в сторону уменьшения (гипогликемия) ведет к выраженным изменениям в состоянии человека. ЦНС особенно чувствительна к понижению уровня глюкозы в крови, так как глюкоза является основным источником энергии для мозга. Даже незначитель-

461

ная гипогликемия приводит к общей слабости и быстрой утомляемости (важнейшие клинико-биохимические константы углеводного обмена см. в Приложении).

При изменении уровня глюкозы в крови формируется функциональная система, направленная на восстановление отклонившейся от нормы константы. Изменения содержания глюкозы воспринимается глюкорецепторами сосудов, печени и клетками вентромедиального отдела гипоталамуса. Центральными структурами, регулирующими уровень сахара в крови, являются продолговатый мозг, гипоталамус, кора больших полушарий. В 1849 г. Клод Бернар, произведя укол в область IV желудочка продолговатого мозга, получил увеличение уровня сахара в крови, доказав участие этого отдела ЦНС в поддержании данной константы. Роль коры головного мозга в регуляции уровня глюкозы крови иллюстрирует развитие гипергликемии у студентов во время экзаменов, у спортсменов перед ответственными соревнованиями, при гипнотическом внушении. Регулирующие влияния центральных структур мозга реализуются симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы, мобилизующей эндокринные железы. Выраженное влияние на углеводный обмен оказывает гормон В-клеток поджелудочной железы — инсулин — это единственный гормон, снижающий уровень глюкозы в крови. Контринсулярным действием обладают гормоны глюкагон, выделяющийся из А-клеток поджелудочной железы, адреналин мозгового вещества надпочечников, глюкокортикоиды коркового слоя надпочечников, СТГ, тироксин и трийодтиронин щитовидной железы.

11.4. Обмен минеральных веществ и воды

Вода у взрослого человека составляет 60—70 % массы тела. Основная ее масса (около 71 %) входит в состав протоплазмы клеток (внутриклеточная вода). Внеклеточная вода (около 21 %) входит в состав тканевой, или интерстициальной, жидкости; 8 % составляет вода плазмы крови. Вода является средой, в которой осуществляются процессы обмена веществ в клетках, органах и тканях. Баланс воды складывается из ее потребления и выделения. С пищей человек потребляет в сутки около 750 мл воды, в виде различных напитков и чистой воды — около 630 мл, около 320 мл воды образуется в процессе метаболизма при окислении белков, жиров и углеводов и около 900 мл испаряется с поверхности кожи и выводится с фекалиями. Таким образом, минимальная суточная потребность составляет около 1700 мл воды.

Поступление воды в организм регулируется ее потребностью, на основе которой возникает мотивации жажды.

462

Минеральные соли относятся к числу пищевых продуктов. Несмотря на то что они не обладают питательной ценностью, они необходимы организму как вещества, участвующие в метаболизме. На значение минеральных веществ обратил внимание русский ученый Н.И. Лунин в конце XIX в. У мышей, получавших пищу, не содержавшую солей, наблюдались тяжелые нарушения и, наконец, гибель животных.

В состав тканей организма входят почти все элементы, встречающиеся в природе. Одни из них, так называемые макроэлементы, содержатся в тканях в значительных количествах 10'2—10 3, другие — микроэлементы, находятся в очень небольших количествах 10 1(Н2. Первые играют роль пластического материала в построении тканей, создают оптимальные физико-химические условия для физиологических процессов. Вторые наряду с ферментами, гормонами, витаминами принимают участие в обмене веществ в качестве биологических катализаторов химических процессов в тканях и средах организма. В тканях организма содержится 53 % кислорода, 20 % углерода, 10 % водорода, 3 % азота, 1,5 % кальция, 1 % фосфора, 0,25 % калия, 0,1 % натрия, 0,1 % хлора. Из микроэлементов обнаружены магний 0,04 %, железо 0,04 %, медь 0,0005 %, марганец 0,0002 %, йод 0,00004 %, следы молибдена, цинка, фтора и некоторых других.

Ионам кальция принадлежит важная роль в биологических процессах организма. Присутствуя в крови в определенных количествах, Са2+ регулирует возбудимость клеток ЦНС, участвует в передаче нервных импульсов, обеспечивает мышечное сокращение, играет важную роль в процессах свертывания крови. Са2+ необходим для секреторной активности практически всех эндо- и экзокринных железистых клеток; является вторичным посредником внутриклеточных биохимических реакций.

Помимо регуляторной активности, Са2+ является основным компонентом костного скелета и зубов, присутствуя в костной ткани в виде карбонатных и фосфатных солей. Концентрация кальция в плазме — 2,3—2,7 ммоль/л. Немногим более половины этого количества находится в ионизированном состоянии (1,05—1,3 ммоль/л), остальная часть связана с белками и анионами органических кислот, например с цитратом.

Концентрация Са2+ в плазме регулируется с высокой точностью. Изменение его всего на 1 % приводит в действие гомеостатические механизмы, восстанавливающие равновесие. На рис. 11.1 представлен обмен кальция у взрослого человека. Схема отражает: 1 — количественную сторону обмена Са2+ и 2 — роль основных гормонов, влияющих на его обмен. В сутки поглощается примерно около 1 г кальция, но из этого количества всего лишь около одной трети всасывается в желу- дочно-кишечном тракте. На увеличение скорости всасыва-

463

Витамин D

Рис. 11.1. Обмен кальция. ПТГ — паратгормон (паратирин).

ния большую роль оказывает метаболит витамина D — l,25(OH)2D3, эффект которого проявляется только при достаточном содержании Са2+ в пище. Общее количество Са2+ во внеклеточных жидкостях организма также составляет 1 г. Поскольку 0,19 г поступает обратно в просвет кишечника с продуктами его секреции, желчью и спущенными эпителиальными клетками, то «чистое» всасывание Са2+ составляет 0,17 г. Именно такое количество Са2+ экскретируется за сутки с мочой.

Скелет человека массой 70 кг содержит примерно 1000 г кальция, но за сутки с жидкостями организма под контролем гормонов обменивается всего около 0,55 г. В равновесных условиях количества кальция, откладывающегося в костях и резорбирующегося из них, эквиваленты. Понятно, что у растущих детей должна происходить задержка Са2+, пропорциональная росту костей. После 30—40-летнего возраста костная масса прогрессивно уменьшается, так что с годами происходит небольшая постоянная потеря Са2+.

На рис. 11.1 показаны и три основных гормона, принимающих участие в поддержании гомеостаза Са2+: паратгормон (ПТГ) паращитовидных желез; кальцитонин, который синте-

464

зируется особыми клетками щитовидной железы — С-клетка- ми и наиболее важный метаболит витамина D 1,25-дигидрок- сихолекальциферол [l,25(OH)2D3]. Действие ПТГ направлено на сохранение Са2+ в организме и увеличение его концентрации в жидкостях организма. Эти эффекты ПТГ обусловлены стимуляцией резорбции Са2+ из костей, извлечения Са2+ из клубочкового фильтрата и ускорения образования l,25(OH)2D3 В почках. Последний повышает скорость всасывания Са2+ в кишечнике. Калъцитонин ингибирует резорбцию костей и тормозит выход органических и минеральных компонентов из костного матрикса.

Внеповрежденном зубе, кроме кальция, обнаружены фтор, цинк, железо, серебро, марганец, кремний, олово, свинец, барий, платина, ванадий и др. Важнейшие клинико-био- химические константы минерального обмена см. в Приложении.

При недостаточном содержании в пище таких макроэлементов, как кальций и фосфор, и микроэлементов (йод, фтор) наблюдаются изменения в зубочелюстной системе.

Врегуляции водно-электролитного баланса участвуют антидиуретический гормон (АДГ) задней доли гипофиза, алъдостерон коры надпочечников, ренин-ангиотензиновая система.

11.5.Физиологическая роль витаминов

Витамины относятся к группе органических соединений, необходимых для нормальной жизнедеятельности. Эти соединения присутствуют в пище в ничтожно малых количествах, однако оказывают выраженное влияние на физиологическое состояние организма. Витамины являются составной частью ферментов, участвующих в биохимических процессах в клетках. При недостатке или отсутствии витаминов в пище соответствующие ферменты не образуются и обмен веществ нарушается. В настоящее время известно более 20 различных витаминов, которые делят на водорастворимые и жирорастворимые.

Витамины, растворимые в жирах, участвуют в обменных процессах, повышают устойчивость организма к неблагоприятным факторам, усиливают процессы биологического окисления (убихинон, или витамин Q), повышают свертывание крови (витамин К), остроту зрения (витамин А), способствуют нормальному отложению солей кальция и фосфора в костях (витамин D), нормальной трофике мышечной ткани (витамин Е); препятствуют развитию атеросклероза (витамин F).

Водорастворимые витамины способствуют нормальному функционированию нервной ткани (витамин В6), участвуют в

465