проводится преимущественно тонкими миелиновыми Ау и немиелиновыми волокнами типа С. Переключение афферентной импульсации происходит в неспецифических ядрах таламуса (медиальных и интраламинарных). Неспецифический путь организуется с участием нейронов ретикулярной формации. К этим же структурам конвергируют и другие афферентные возбуждения, что обеспечивает взаимодействие афферентных систем. Однако при этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность). Проведение возбуждения по тонким волокнам и наличие большого количества синаптических переключений обусловливают медленное проведение возбуждения. Сенсорные нейроны имеют большие рецептивные поля. Анализ свойств раздражителя и его локализация выражены слабо. Для нейронов неспецифического пути характерна полимодальность, например, в неспецифических ядрах таламуса. Этот путь имеет хорошо выраженные связи с гипоталамусом, с отделами лимбической системы, с подкорковыми двигательными ядрами. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.
Кроме специфических и неспецифических путей существуют ассоциативные пути, которые идут от ассоциативных ядер таламуса в ассоциативные области коры большого мозга. Эта таламокортикальная ассоциативная система обеспечивает, в частности, моносенсорную оценку биологической значимости стимула.
Наличие аппаратов настройки. В каждой сенсорной системе имеются нейроны, которые ответственны за так называемые возвратные рефлексы, контролирующие собственную активность этой системы. Описано два основных типа таких рефлексов. Первый тип — это рефлексы настройки. Их назначение — приспосабливать рецепторы данной сенсорной системы для наилучшего и активного реагирования на раздражители. Нейроны, вызывающие рефлексы настройки, расположены на различных уровнях сенсорной системы. Наличие таких нейронов является нейрофизиологической основой процессов избирательного восприятия информации из окружающего мира.
Второй тип возвратных рефлексов — это рефлексы ограничения (фильтрации) притока сенсорной информации как на уровне ядер переключения, так и на периферии, что устраняет избыточность информации.
Некоторая степень «фильтрации» обусловлена также ограниченными возможностями органов чувств. Так, например, ухо человека не реагирует на звуки частотой выше 20 кГц, глаз «отфильтровывает» инфракрасные и ультрафиолетовые части спектра и др.
5 2 8
Перечисленные выше особенности проведения возбуждения лежат в основе реализации на этом уровне сенсорных систем следующих функций:
•контроль за прохождением и ограничение объема поступающей информации по данному каналу за счет отрицательных обратных связей, формирующих пре- и постсинаптические процессы торможения в сенсорных путях;
•усиление процессов возбуждения от рецепторных полей за счет контактов каждого первичного сенсорного волокна с несколькими сенсорными нейронами;
•фильтрация информации за счет конвергенции нескольких первичных сенсорных волокон к одному сенсорному нейрону;
•дублирование информации, обеспечение надежности при ее передаче благодаря дивергенции и конвергенции возбуждений от первичных сенсорных волокон к сенсорным нейронам;
•перекодирование информации за счет работы собственных механизмов кодирования различных уровней сенсорных систем, а также за счет влияний иных потоков информации (от мотивационных и эмоциогенных зон мозга, аппаратов памяти и др.);
•абстрагирование информации, т. е. выделение какого-ли- бо важного признака раздражения за счет процессов латерального торможения.
14.2.3. Центральный (корковый) отдел сенсорных систем
Центральный отдел сенсорных систем представлен корой большого мозга. В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные (третичные) зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов поступает в первичные зоны по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим ассоциативным путям. Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации.
Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными (или третичными) корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре большого мозга может служить представительство вкусовой сенсорной системы. Ее первичная корковая проекция представлена в орбитальной области коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы
возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусовой сенсорной системы является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.
Нейроны первичных проекционных зон обладают высокой специфичностью. Они избирательно реагируют на определенные признаки раздражителей, например на оттенки цвета, направление движения, характер линий. Раздражение первичных зон слабым электрическим током, например, зрительной коры, вызывает появление элементарных зрительных ощущений в виде «фотопсий» — светящихся точек, языков пламени, цветовых пятен. Эти явления возникают в строго определенных участках зрительного поля: раздражение правой затылочной области ведет к возникновению «фотопсий» в левой и наоборот.
В первичной проекционной зоне коры было выделено 3 важных функциональных типа корковых нейронов — простые, сложные и сверхсложные клетки, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула.
Простая клетка зрительной области коры (детектор простых признаков) реагирует только на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски. Сложные нейроны получают информацию, обработанную простыми клетками, поэтому они способны выявлять и более сложные признаки раздражителя. Например, сложные нейроны реагируют на ориентацию раздражителя независимо от его положения в поле зрения. Сверхсложные нейроны получают информацию, обработанную сложными. Поэтому они реагируют на еще более сложные сигналы, например две пересекающиеся прямые линии, «углы», темные и светлые полосы. Среди сложных и сверхсложных нейронов особое место занимают так называемые гностические нейроны, которые обеспечивают узнавание комплекса признаков раздражителя, например узнавание лица с одного взгляда, знакомого голоса, запаха, характерного жеста. Наличие гностических нейронов обеспечивает главную функцию восприятия — выявление сигнального (смыслового) значения раздражителя, а не только его физических свойств.
Для вторичных проекционных зон характерно увеличение количества полимодальных нейронов. Их взаимодействие со специфическими нейронами делает возможным определение сложных признаков раздражителей, формирование модально специфических ощущений.
В третичных проекционных зонах, которые по своей сути являются зонами «перекрытия» корковых отделов различных сенсорных систем, происходит интеграция афферентных одномодальных, разномодальных и неспецифических потоков информации на полимодальных нейронах. При раздражении вторичных и третичных отделов коры возникают не элементарные зрительные ощущения, а сложные образы. Так, например, при раздражении третичных зон зрительной коры появляются зрительные образы цветов, животных, знакомых лиц. Иногда в памяти всплывают сложные бытовые сцены, пережитые пациентом. Эти образы не привязаны к определенному участку зрительного поля и носят не «топический», а смысловой характер, отражая прежний зрительный опыт субъекта.
Третичные зоны формируются только у человека и созревают позже, чем все остальные зоны — лишь к 7-летнему возрасту.
Нейроны коры образуют так называемые колонки — функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм. Ее размер определяется зоной распределения горизонтальных ветвлений дендритов клеток четвертого слоя коры, с которыми контактируют волокна, приносящие информацию в кору. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок в осуществлении той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.
В функциональном отношении организация сенсорных систем подчиняется нескольким принципам.
Принцип иерархической организации, характерный для центральной нервной системы в целом, предусматривает отношения субординации и соподчинения в сенсорных системах. Субординация проявляется в виде регулирующих и управляющих влияний выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Соподчинение заключается в том, что выше лежащие структуры активируются возбуждениями от ниже расположенных образований, а последние подчиняются вышележащим.
Принцип убывающей специфичности означает, что организация вторичных и ассоциативных отделов коры теряет характер соматотопической проекции соответствующих рецепторов, свойственной первичным проекционным зонам, а их нейроны теряют свою специфичность.
Так, поражение первичных зон зрительной коры обоих полушарий приводит к полной слепоте. Поражение вторичных полей зрительной кбры вызывает нарушение интегрального восприятия целых зрительных комплексов, делает невозможным объединение отдельных впечатлений в целостные образы, нарушает узнавание реальных предметов и их изображений.
Поражение третичной проекционной зоны любого полушария не вызывает модально-специфических нарушений, зрение остается полностью сохранным. Однако возникают выраженные расстройства в смысловой и структурной переработке получаемой информации. Больные испытывают затруднения в понимании доходящей до них зрительной информации, не могут совместить отдельные элементы впечатлений в единую структуру, теряют возможность ориентироваться в пространстве, и прежде всего у них страдает право-левая ориентация — нарушение зрительного тнозиса.
Принцип прогрессирующей литерализации функций выявляет существенные отличия в формах работы вторичных и третичных зон сенсорных систем левого (доминантного у правши) полушария и таких же зон правого (субдоминантного) полушария. Эти отличия проявляются в том, что ассоциативные зоны, например зрительной сенсорной системы левого полушария сохраняют теснейшую связь с речевыми процессами, в то время как третичные зоны зрительной коры правого полушария такой связи не обнаруживают.
Так, например, поражение ассоциативных отделов затылочной области левого полушария приводит к нарушению узнавания букв и соответствующему нарушению чтения. У таких пациентов могут наблюдаться и затруднения в узнавании сложных зрительных объектов.
При поражении аналогичных зон правого полушария выявляются отчетливые признаки нарушения непосредственного зрительного восприятия. Это выражается в том, что пациенты не узнают лица даже хорошо знакомых людей, хотя узнают их по голосу.
Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод регистрации вызванных потенциалов (ВП). Сенсорные ВП регистрируют при стимуляции рецепторных образований (см. раздел «Методы исследования ЦНС»),
14.3. Свойства сенсорных систем
Сенсорным системам присущ ряд общих свойств.
Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы сенсорных систем и прежде всего рецепторы обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства сенсорных систем предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека возбудимость различных от-
дедов сенсорных систем различна, а порог раздражения отражает момент возникновения ощущений. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.
•Порог ощущения (абсолютный порог) — минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение сенсорной системы, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.
•Порог различения (дифференциальный порог) — минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемого силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза массой 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз
3 |
г; при действии груза массой 200 г необходимо добавить |
6 |
г; 400 г — 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы |
раздражения (AL) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):
AL/L = С.
У разных сенсорных систем эта величина различна; в данном случае она равна примерно VV} силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.
• Вариативность интенсивности ощущений. Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:
Е = К lg (L/Lo),
где Е — интенсивность ощущений, К — константа, L — сила действующего раздражителя, Lo — порог ощущения (абсолютный порог).
Законы Вебера и Фехнера, отражающие психофизиологические закономерности, недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Тем не менее психофизиологические методы исследования широко используют при исследованиях сенсорных систем в практической медицине, например, при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.
Инерционность — сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения с одного нейрона на другой в синапсах, временем воз-
буждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре большого мозга. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС, в основе которого лежит циркуляция возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия — 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий. Она тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в 1 с. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20— 200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-фе- номен» лежат в основе кинематографии. В силу инерционности зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 16—24 кадр/с.
Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам сенсорных систем, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости, но и числа функционирующих рецепторных структур (П.Г. Снякин). В проводниковом отделе и в коре головного мозга адаптация проявляется в уменьшении числа активированных волокон и нервных клеток.
Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.
Функциональная мобильность. Сенсорные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, в состоянии голода количество функционирующих вкусовых рецепторов увеличивается. После приема пи-
111,и их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.
14.4. Кодирование информации в сенсорных системах
Кодирование — преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах сенсорных систем явияется кодированием. Так, в слуховой сенсорной системе механическое колебание барабанной перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал. Последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала в сенсорно-афферентном синапсе, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снопа превращается в химический, что отражает многократную смену кода. На всех уровнях сенсорных систем не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в его первоначальном виде.
14.4.1. Коды нервной системы
В вычислительной технике используется двоичный код, когда для образования сообщения используются два символа — 0 и 1, которые представляют собой отсутствие и наличие электрического импульса. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «все или ничего»), а частотными характеристиками потока импульсов: интервалами времени между отдельными импульсами, объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах сенсорных систем осуществляется с помощью химического кода — различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).
14.4.2. Кодируемые характеристики раздражителя
В сенсорных системах происходит кодирование качественной характеристики раздражителя (например, свет, звук), силы раздражителя, времени его действия, а также пространства, т.е. места действия раздражителя и локализации его в окружающей среде. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы сенсорных систем.
В периферическом отделе сенсорных систем кодирование качества раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов — возникшей в процессе эволюции способности воспринимать раздражитель определенного вида. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы, например обоняния, вкуса, тактильные, на него обычно не реагируют.
Ста раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах. С увеличением силы стимула обычно возрастает количество импульсов, возникающих в рецепторах в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При изменении силы раздражителя может изменяться и количество возбужденных рецепторов. Кодирование силы раздражителя может осуществляться также различной величиной латентного периода и длительностью ответной реакции. Обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет продолжительность реакции.
Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы — пространственное кодирование.
Например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи. Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является основой оценки направления действия раздражителя на рецептор.
Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы к определенным нейронам специфических ядер таламуса и проекционных зон коры большого мозга (соматотопическая проекция).
Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя — временное кодирование. Вместе с тем время действия раздражителя кодируется недостаточно точно во многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при наличии постоянно действующего раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и оп-оЯ"-рецепторов, возбуждающихся
соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле — его силе и продолжительности, но при этом повышается возбудимость — развивается сенситизация рецептора — к изменению интенсивности этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецепторов.
В проводниковом отделе сенсорных систем кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводников, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.
Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки, между которыми могут быть различные интервалы, а в пачках — различное количество импульсов; между отдельными пачками также могут быть различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также количество возбужденных нервных волокон, что определяется изменением количества возбужденных рецепторов ИЛИ нейронов на предыдущем этапе переключения сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т. е. связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях, чем сильнее раздражитель, тем большее количество нейронов возбуждается.
По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторы», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоски, расположенные в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне сенсорной системы. Но в то же время на каждом
