2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

рентов пульпы различных зубов и окружающих тканей, что обусловливает широкую иррадиацию возбуждений, затрудняющую локализацию боли. Дентальные боли в ряде случаев могут проецироваться не только в область раздражения или развития патологического процесса (например, к пораженному зубу или участку пародонта), но и в достаточно удаленные участки лица, головы и шеи (отраженные боли)

(табл. 15.1).

Таблица 15.1. Зоны проекции боли при заболеваниях различных зубов

Импульсация от очагов заболеваний челюстно-лицевой области может послужить основой для возникновения генератора патологически усиленных возбуждений на разных уровнях ЦНС, чаще — в тригеминальном комплексе ядер, что приводит к развитию одонтогенной тригеминальной невралгии.

Особенности дентальной боли обусловлены:

Аипси- и контралатеральной проекцией первичных афферентов к нейронам СЯТН;

Аобширными связями между стволовыми тригеминальными структурами;

Апроекцией первичных афферентов к ядрам ретикулярной формации;

Аналичием ипси- и контралатеральных тригеминоталамических трактов;

Аконвергенцией на нейронах коры сигналов от афферентов разных зубов.

616

15.9.8.Эндогенная система контроля

ирегуляции дентальной боли

Морфофункциональная организация ядер тройничного комплекса идентична морфофункциональной организацией заднего рога спинного мозга. Поэтому механизмы, регулирующие соматовисцеральную и дентальную боль, организованы по единому принципу.

АПервым уровнем контроля дентальной боли являются структуры среднего и продолговатого мозга, объединяемые в систему ЦСОВ—ЯШ. Электрическая стимуляция этих образований приводит к подавлению защитных рефлексов, возникающих в ответ на ноцицептивную стимуляцию пульпы зуба. Однако тормозные нисходящие влияния системы ЦСОВ— ЯШ на нейроны тройничного комплекса лишены избирательности: они подавляют ответы клеток как на ноцицептивные, так и на неноцицептивные воздействия. Избирательное торможение ответов только на ноцицептивные раздражения с сохранением реакции на неповреждающие стимулы возникает при активации латерального и парагигантоклеточного ядер.

АВторой уровень контроля дентальной боли включает структуры лимбической системы, в первую очередь ядра гипоталамуса и миндалевидного тела. Электрическая стимуляция ядер этих структур вызывает избирательное угнетение реакции нейронов тройничного комплекса на ноцицептивные воздействия. При этом нисходящие влияния гипоталамических ядер адресуются непосредственно к ядрам тройничного комплекса. Влияния миндалевидного тела опосредованы связями его ядер со структурами ЦСОВ—ЯШ, ядрами ретикулярной формации гипоталамуса и связаны с модуляцией их активности.

АВысшим уровнем контроля дентальной боли является соматосенсорная область коры, которую рассматривают как центральный модулятор, осуществляющий регуляцию активности афферентного входа на различных уровнях ЦНС. Модулирующая функция коры обеспечивается нисходящими влияниями на антиноцицептивные структуры нижележащих уровней.

Таким образом, эндогенная система регуляции и контроля дентальной боли, несмотря на ряд специфических особенностей, по своему строению и механизмам аналогична системе контроля соматовисцеральной боли и выполняет те же функции.

617

15.9.9.Стоматологические аспекты

Раздражение рецепторов полости рта нередко вызывает реакции сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринных железах и других органов, изменяя их деятельность. Это обусловлено наличием тесных анатомо-фи- зиологических взаимосвязей центральных образований тройничного нерва, иннервирукнцего органы и ткани полости рта, и ретикулярной формации ствола мозга. При заболеваниях зубов и других органов челюстно-лицевой области афферентная импульсация значительно возрастает, что приводит к их генерализованному распространению, иррадиации возбуждения.

В свою очередь при заболеваниях внутренних органов и систем организма могут возникать их проявления в полости рта. Это обусловлено тем, что полость рта и лицевая область являются эффекторным полем обратного влияния «патологических» рефлексов с внутренних органов. Взаимосвязь органов полости рта с внутренними органами имеет не только рефлекторную, но и гуморальную основу.

При некоторых стоматологических заболеваниях длительный болевой синдром может создавать очаги доминантного возбуждения в соответствующих нервных центрах. В этих условиях любые посторонние раздражители (прикосновение, яркий свет, резкий звук) усиливают боль.

Иногда после операции удаления зуба наблюдаются так называемые фантомные боли. Эти боли возникают в результате длительного раздражения лунки зуба при воспалении в ней или травмы инородными телами (костные осколки, зубной камень). Длительное возбуждение клеток коркового представительства зубов и подкорковых структур ведет к возникновению очага застойного возбуждения. В этих случаях лечебные мероприятия местного характера не снимают фантомных болей, что делает необходимым воздействие и на ЦНС соответствующими фармакологическими средствами.

Врач-стоматолог должен помнить, что нарушение различных функций полости рта: афферентной, секреторной, моторной, всасывательной — может быть обусловлено местными факторами, заболеваниями периферических нервов, а также поражением центральных мозговых структур. К ним прежде всего относятся структуры заднего мозга (мост мозга и продолговатый мозг), где локализуются ядра тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и подъязычного черепных нервов.

В практике врача-стоматолога могут встретиться больные с нарушением афферентной функции полости рта, когда изменяются различные виды чувствительности: тактильной, тем-

6 1 8

Г л а в а 16 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Под высшей нервной деятельностью (ВНД) понимают деятельность больших полушарий головного мозга и ядер ближайших подкорковых образований, связанных с формированием поведения и психики. Задача высшей нервной деятельности заключается в обеспечении нормальных взаимоотношений организма с окружающей средой, тонком и точном приспособлении организма к ее изменениям. В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность осуществляется нижележащими отделами головного и спинного мозга и обеспечивает главным образом соотношение и интеграцию частей организма между собой, а также поддержание постоянства внутренней среды.

ВНД осуществляется совокупностью безусловных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям среды, т.е. адекватное поведение индивида во внешнем мире. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это важнейшее материалистическое положение позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.

Идеи И.М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга — метод условных рефлексов, с помощью которого доказал, что ВНД является рефлекторной.

16.1. Безусловные рефлексы

И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные, имеющие характерные отличия.

• Безусловные рефлексы — врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из которых начинает функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы — приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

А Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы — индивидуальны, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других — другие.

620

АБезусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

АБезусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы являются преимущественно функцией высших отделов ЦНС — коры большого мозга и промежуточного мозга.

АБезусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т.е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, действующие на любое рецептивное поле.

АБезусловные рефлексы — это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс — реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные рефлексы всегда имеют сигнальный характер. Условные раздражители сигнализируют о предстоящем действии безусловного раздражителя, и организм встречает изменения в окружающей среде (безусловное раздражение) уже сформированными ответными реакциями. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, взаимодействует со слюной, выделившейся условнорефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения. Благодаря условным рефлексам организм может осуществлять опережающие формы адаптивных реакций — в этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

АБезусловные рефлексы служат основой для выработки условных рефлексов.

АБезусловные рефлексы по своей нейрофизиологической организации являются менее сложными, чем условные.

• Условные рефлексы могут быть выработаны в естественных условиях существования и в лабораторных условиях.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловнорефлекторные реакции называются инстинктами. Они представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся по генетически заданной программе. Их характерной особенностью является цепной характер реакций, при котором завершение одной реакции служит стимулом к началу следующей. Кроме внешних воздействий, мощными факторами, формирующими инстинкты, являются внутренние гормональные и метаболические сдвиги, связанные с возникновением биологических потребностей организма.

621

Рис. 19.2. Формирование «системокванта» поведения (по К.В. Судакову).

Р[—Р6 — промежуточные и конечные результаты; А, Б, В, Г — внешние раздражители.

Центральная (внутримозговая) архитектоника «системокванта» поведения включает механизмы афферентного синтеза, принятия решения, формирования акцептора результата действия, эфферентного синтеза. Результаты целенаправленного поведения оцениваются механизмами акцептора результата действия с помощью обратной афферентации, сигнализирующей о параметрах полученного результата.

Системное «квантование» поведения человека может осуществляться на основе биологических (метаболических), социальных и духовных потребностей. На основе биологических потребностей формируется поведение, направленное на стабилизацию внутренней среды, сохранение целостности тканей организма, продолжение рода. Социальные потребности человека формируются факторами социальной среды и предопределяют «системокванты» поведения, направленные на достижение общественно-значимых результатов — получение общего и специального образования, создание материальных благ, поддержание общественного порядка и др.

«Системокванты» поведения, формирующиеся на основе предварительного обучения, инструкции или самоинструкции, могут иметь в качестве источника духовные потребности человека и строиться целиком его психической деятельностью. Подобные «системокванты» обеспечивают творческую

692

активность человека (ученые, художники, композиторы). Различают врожденную и приобретенную формы «квантования» поведения.

АВрожденное (инстинктивное) «квантование» поведения

основывается на том, что все компоненты «системокванта», включая и целенаправленное поведение, жестко генетически детерминированы. Формирование такого «системокванта» не требует предварительного обучения животного. Врожденная форма квантования лежит в основе инстинктивного поведения.

АПриобретенное «квантование» поведения проявляется у животных и человека в изменяющихся условиях существования. Основой приобретенного «квантования» является обучение. Генетические, жестко фиксированные механизмы поведения для приобретенных форм «квантования» являются первоначальной, исходно ограниченной базой. В процессе онтогенеза при многократном повторении «системоквантов» поведения, направленного прежде всего на удовлетворение основных биологических потребностей организма, происходит постоянное обогащение аппарата акцептора результатов действия за счет своеобразных следов на тех нервных элементах, которые были активизированы ведущей потребностью. Эти следы «проявляются» всякий раз при возникновении конкретной потребности и направляют организм к наиболее успешному ее удовлетворению. Большую роль в этом процессе играют родители, которые обучают потомков выделять из внешней среды специальные раздражители или ситуации, способствующие или препятствующие удовлетворению потребности.

Вопределенный момент ведущую роль в обучении начинает приобретать индивидуальный опыт. Процесс индивидуального обучения предполагает совершенствование в первую очередь механизмов предвидения результата, а также способов и средств его достижения (программы действий). Большую роль

вэтом процессе играет образование условных рефлексов, формирование динамического стереотипа. У человека приобретенное «квантование» поведения опирается еще и на выраженные способности к логическому абстрактному мышлению.

По характеру организации системное «квантование» поведения можно разделить на последовательное, иерархическое

исмешанное.

•Последовательное «квантование» поведения предусматривает последовательную смену во времени отдельных «системоквантов», когда удовлетворение одной потребности приводит к формированию следующей. Таким образом происходит

последовательное удовлетворение ведущих потребностей. У человека подобный тип «квантования» наблюдается при осуществлении конвейерных операций, отработке навыков

693

устной и письменной речи, обучении игре на музыкальных инструментах, работе на компьютере.

•Иерархическое «квантование» поведения предусматривает удовлетворение нескольких «промежуточных» потребностей для достижения основной цели — удовлетворения ведущей потребности. Примером может служить поведение студентов

впериод обучения. Для удовлетворения ведущей потребности — получения определенной специальности — студенты должны удовлетворить ряд «промежуточных» потребностей — успешно освоить предметы и сдать экзамены по нескольким дисциплинам.

•Смешанный тип «квантования» включает поведение, при котором на определенных этапах последовательное квантование строится по иерархическому типу и наоборот. Этот тип квантования у человека наблюдается на протяжении всей его жизни, когда «системокванты» психической деятельности сменяются «системоквантами», направленными на удовлетворение биологических или социальных потребностей.

Таким образом, управление жизнедеятельностью организма путем организации функциональных систем гомеостатического и поведенческого уровней обладает рядом свойств, позволяющих адекватно уравновешивать организм в изменяющейся внешней среде. Функциональные системы позволяют реагировать не только на возмущающиеся воздействия внешней среды, но и на основе обратной афферентации перестраивать деятельность организма при отклонении констант внутренней среды.

Помимо этого, в центральных механизмах функциональных систем формируется аппарат предвидения будущих результатов — акцептор результата действия, на основе которого происходит организация опережающих действительные события адаптивных актов, их инициация, что существенно расширяет приспособительные возможности организма. Сравнение параметров достигнутого результата с его афферентной моделью в акцепторе результатов действия служит основой для коррекции деятельности организма в плане получения именно тех результатов, которые наилучшим образом обеспечивают процесс адаптации.

19.3. Системная организация трудовой деятельности человека

Социально детерминированное поведение человека обусловлено потребностями, вытекающими из условий его общественного существования — коллективного характера труда, общественных форм обитания, доминирования интеллекту-

694

альных форм общения. В функциональных системах социально детерминированных видов поведения результат деятельности находится за пределами организма, в среде обитания, часто не связан с удовлетворением биологических потребностей, хотя и может косвенно их обеспечивать. Результат социального поведения служит удовлетворению потребностей не столько одного индивида, сколько сообщества. Таковы, например, результаты трудовой деятельности промышленных рабочих, врачей, композиторов, писателей, художников; деятельности, направленной на защиту отечества. К социально детерминированным видам поведения относятся различные формы трудовой деятельности человека.

19.3.1.Общая характеристика трудовой деятельности

Труд представляет собой социально детерминированную целенаправленную деятельность человека, обеспечивающую создание материальных и духовных благ. Трудовая деятельность человека строится по системному принципу.

Системообразующим фактором является результат труда, обеспечивающий биологические и социальные потребности организма.

Доминирующая мотивация, возникающая на основе биологической или социальной потребности, является ведущим механизмом организации функциональной системы трудовой деятельности. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация мобилизует следы прошлого опыта по достижению полезного приспособительного результата. Это могут быть определенные приемы работы, правила ее организации, необходимые инструкции и установки.

Обстановочная афферентация сигнализирует о наличии необходимых условий для данного вида трудовой деятельности. В роли пусковой афферентации нередко выступают показатели времени суток, словесное указание мастера или звуковые сигналы, подобные заводскому гудку. В стадии принятия решения избирается конкретный путь для выполнения определенного вида работы. В акцепторе результатов действия создается нервная модель будущего результата, ради достижения которого организуется конкретная функциональная система. Формирование программы действия обеспечивает включение эффекторов в нужное время, на необходимый срок и в определенной последовательности для получения необходимого результата.

После реализации самого действия и получения результата важнейшим моментом является сличение параметров полученного результата с его моделью на основе обратной аффе-

6 9 5