2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

ханическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, называется базалъными.

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельной сенсорной системы считают нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Ряд авторов считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.

Эфферентный контроль работы системы осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными (Д1) и вторичными (Д2) дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи возбуждения.

Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации. Установлено наличие связи обонятельных структур с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения).

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы обоняния локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

15.7.3.Восприятие запахов

Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану волосков обонятельных рецепторных клеток; при этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории, этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецелторного белка в мембране, как ключ соответствует замку. Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Совре-

588

менная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия:

•первый — контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком;

•второй — образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда.

Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием происходит изменение формы белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области микроворсинок. Этот потенциал приводит к появлению потенциалов действия тела клетки и аксона. В импульсной форме возбуждения передаются в другие структуры сенсорной системы обоняния.

Адаптация к действию пахучего вещества в сенсорной системе обоняния происходит в течение десятка секунд или минут. Она зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

В ряде случаев возникают нарушения обоняния: аносмия — отсутствие обонятельной чувствительности; гипосмия — понижение обоняния; гиперосмия — повышение обонятельной чувствительности; паросмия — неправильное восприятие запахов, нарушение различения запахов, обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ, и обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдается снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния.

15.7.4. Особенности кодирования обонятельной информации

Отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. Различные обонятельные рецепторы, так же как и вкусовые, имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую картину возбуждения в популяции чув-

5 8 9

ствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит от концентрации вещества. При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение неспецифично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому различают порог выявления запаха и порог его распознавания. В волокнах обонятельного нерва при электрофизиологическом исследовании обнаружена непрерывная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны) электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

15.8.Соматосенсорная система

Учеловека в коже и слизистых оболочках, включая слизистую оболочку полости рта, выделяют три основных вида чувствительности: тактильную — чувство давления, прикосновения и вибрации, которую обеспечивает тактильная сенсорная система; температурную — тепловую и холодовую (температурная сенсорная система) и болевую, или ноцицептивную (болевая сенсорная система).

Вкоже и слизистых оболочках располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсорных рецепторов являются свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют морфологически дифференцированные образования, такие как осязательные диски (диски Меркеля), осязательные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Пачини), колбы Краузе, тельца Руффини.

Большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам раздражений, и только свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами.

15.8.1.Тактильная сенсорная система

Тактильная сенсорная система является частью соматосенсорной системы. Она обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.

Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к фор-

590

Рис. 15.17. Строение и положение мехаиорецепторов в коже на непокрытых волосами (а) и волосистых (б) участках.

мированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи и в слизистой оболочке. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула. Эти рецепторы обладают умеренной адаптацией (рис. 15.17).

На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек; это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу или слизистую оболочку.

Вибрацию, т.е. быстрые изменения давления, воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой оболочке, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Тельца Пачини напоминают луковицу. Каждое тельце состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней

591

колбы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. К каждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое, входя во внутреннюю капсулу, теряет миелиновую оболочку. Механический стимул, действуя на тельце Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного волокна, которая является местом преобразования механической деформации в электрическую энергию рецепторного потенциала. Возникающие при этом местные токи с первым узловым перехватом (Ранвье) миелинового нервного волокна вызывают формирование потенциалов действия. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов: одновременно вовлекаются в реакцию нескольких телец Пачини.

Щекотание воспринимают свободно лежащие неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотки.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении; они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, имеют более длительный латентный период, медленно адаптируются.

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов информация поступает в ЦНС по волокнам группы А, и лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам. Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях, второй нейрон — в задних рогах спинного мозга или в ядрах тригеминального комплекса (для челюстно-лицевой области). Оттуда передача осуществляется в основном лемнисковой (специфический путь) и экстралемнисковой (неспецифический путь) системами.

Лемнисковый путь переключается в специфических ядрах таламуса (третий нейрон). Этот путь обеспечивает быструю передачу сигналов о прикосновении и давлении, дифференцированных по силе и месту воздействия. Экстралемнисковый путь переключается в неспецифических ядрах таламуса и обеспечивает (за счет ретикулярной формации) включение вегетативного (гипоталамус) и эмоционального (лимбическая система) компонентов тактильного восприятия.

592

Центральный отдел тактильной сенсорной системы локализуется в I и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга в задней центральной извилине.

В тактильной чувствительности различают пространственную чувствительность, которая характеризуется пространственным порогом, и чувствительность, которая определяется по абсолютному порогу. Под пространственным порогом понимают то наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений. Этот показатель характеризует пространственную различительную способность кожи или слизистой оболочки. Наибольшей различительной способностью обладают кончик языка, губы, ладонная поверхность пальцев рук; наименьшей — голень, спина, бедро, плечо. Отличие в пространственном различении связаны главным образом с различными размерами рецепторных полей, колеблющимися от 0,5 мм2 до 3 см2 и со степенью их перекрытия. Пространственный порог определяют методом эстезиометрии с помощью циркуля Вебера. Уровень абсолютной тактильной чувствительности можно определить с помощью эстезиометра в виде набора волосков и щетинок разного размера, предложенного Фреем, или современных приборов, позволяющих дозировать величину механической нагрузки.

15.8.2.Температурная сенсорная система

Температурная сенсорная система обеспечивает и формирование температурных ощущений при действии тепловых или холодовых раздражителей внешней или внутренней среды, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций.

Периферический отдел представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие — на тепловые. Тепловые рецепторы — это тельца Руффини, а холодовые — колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и/или в эпителии слизистой оболочки и непосредственно под ними на небольшой глубине, а рецепторы тепла более глубоко — преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки. Свободные нервные окончания, которые также реагируют на изменение температуры, являются полимодальяыми рецепторами. Самое большое количество термочувствительных точек находится на лице в области губ и век. Тепловых точек примерно в 10 раз меньше, чем Холодовых, а на некоторых участках тепловые точки вовсе отсутствуют (например, на периферии роговицы и конъюнк-

5 9 3

ствует температурный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи или слизистой оболочки, тем выше возбудимость холодовых и ниже — тепловых рецепторов и наоборот. При большой скорости изменения температуры внешней среды происходят быстрые изменения возбудимости терморецепторов кожи. При малой скорости колебаний температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к воздействию медленно нарастающего температурного фактора, проявляющегося в снижении возбудимости терморецепторов. Интенсивность температурных ощущений находится в прямо пропорциональной зависимости от величины поверхности, на которую воздействует температурный стимул: чем больше площадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот: если небольшие участки подвергаются воздействию температуры, ощущения снижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на разных уровнях проводникового отдела температурной сенсорной системы, что оказывает влияние на формирование температурных ощущений.

Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные ощущения выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.

Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине до 0,17 мм), чем тепловые (расположены на глубине 0,3—0,6 мм), поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина этого явления, возможно, лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше 40 °С, начинают возбуждаться на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше 45 °С.

Температурную чувствительность изучают методом термоэстезиометрии (определение дифференциальных порогов), путем определения плотности расположения рецепторов, а также методом функциональной мобильности.

15.9. Болевая (ноцицептивная) сенсорная система

Способность воспринимать действие повреждающих факторов имеет особое значение в приспособительной деятельности организма. Эти факторы вызывают нарушение важнейших характеристик гомеостаза — целости покровных оболочек,

5 9 5

благодаря которой внутренняя среда оказывается изолированной и от внешнего мира и сохраняется постоянной, и уровня окислительных процессов в тканях, необходимых для их нормального функционирования. Возникающая при этом отрицательная биологическая потребность избавления от повреждения лежит в основе образования функциональной системы сохранения целости тканей организма, деятельность которой направлена на восстановление гомеостаза.

Болевая сенсорная система играет большую роль в формировании этой функциональной системы. Она поставляет информацию о повреждении и служит источником для возникновения наряду со многими другими одного важнейших компонентов функциональной системы — сложного психофизиологического состояния боли. Субъективное переживание

ощущение боли является лишь частью этого состояния, цер_ цептуальным компонентом, отражающим специфическое болевое (ноцицептивное) возбуждение. Другие компоненты возникают на его основе и не являются специфическими, так как могут появляться при действии не только повреждающих, но и стимулов иного характера, а также могут быть выключены на фоне сохранения перцептуального компонента. Как правило, раздражения, вызывающие боль, приводят к изменениям деятельности различных органов и систем, формированию мотиваций и эмоций, рефлекторных и поведенческих защитных реакций. Боль — целостное состояние организма в ответ на повреждающие воздействия.

15.9.1. Классификация боли

Существует два вида боли — физическая и психогенная. Физическая боль делится на две категории — острую и хроническую. Острая боль может быть обусловлена внешними воздействиями или внутренними процессами. Хроническую боль связывают с повреждением периферической или центральной нервной системы. Каждая категория в свою очередь может разделяться по качеству сенсорного ощущения, интенсивности проявления и др. Так, например, острая физическая боль создает два типа болевых ощущений.

• Первый тип — эпикритическая боль, которую рассматривают как физиологическую, характеризуется коротким латентным периодом возникновения, градуальным характером ощущения, четкой локализацией, наличием активно оборонительной реакции и адекватного воздействию вегетативного и эндокринного обеспечения.

Второй тип — протопатическая боль, которая часто отражает наличие патологического процесса, характеризуется непостоянной и непропорциональной объему повреждения интен-

596

сивностью ощущения, которое достигает максимума постепенно, не имеет четкой локализации, часто носит разлитой, иррадиирующий характер, а ее эндокринное и вегетативное обеспечение избыточно. При этом активно оборонительное поведение сменяется пассивным, направленным на щажение поврежденного органа. Последний тип ощущений характерен и для хронической боли.

По локализации источника различают соматическую и висцеральную боль. Соматическая боль может быть поверхностной и глубокой. Поверхностная боль возникает при повреждении кожи, поверхностных подкожных тканей, слизистых оболочек. Такая боль ощущается как локальная, острая, колющая, жгучая, пульсирующая, пронзающая. Глубокая боль возникает при раздражении болевых рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов, костей и имеет ноющий, давящий характер.

При раздражении болевых рецепторов внутренних органов, серозных оболочек, стенок сосудов возникают висцеральные боли, которые относятся к разновидностям глубокой боли. Среди висцеральных болей в соответствии со специфичностью возникающих состояний и ощущений различают кардиогенные, ангиогенные, неврогенные, абдоминальные и другие виды боли.

Психогенная боль связана, как правило, с эмоциональными или социальными факторами и возникает без видимой связи с каким-либо патологическим процессом или внешним воздействием. Доминирующий механизм формирования психогенных болей лежит в мозговых системах, которые определяют их проявления (кардиалгии, абдоменалгии, артралгии и др.). Клиническая картина психогенных болей существенно зависит от психологических особенностей индивида, его личности. Часто психогенная боль является следствием (маской) депрессивного состояния.

По соотношению области локализации боли и места болезненного процесса выделяют местные, проекционные, ир~ радиирующие и отраженные боли. Местные боли локализуются в очаге развития патологического процесса. Проекционные боли ощущаются по ходу и на периферии нерва при раздражении в проксимальном его участке. Иррадиирующими называют боли в области иннервации одной ветви при наличии очага раздражения в зоне иннервации другой ветви одного и того же нерва. Отраженные боли возникают в участках кожи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и внутренние органы, где расположен очаг поражения (рис. 15.18). Они проецируются иногда далеко за пределы пораженного органа в участки кожи или другие органы. Механизм возникновения отраженных болей связан с конвергенцией на интернейронах спинного мозга усиленных возбуждений от пораженного органа и от рецепторов определенного

597