2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

фектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки по их аксонам, составляющим зрительный нерв, поступает в мозг. В составе каждого зрительного нерва проходит около 800 тыс. отростков ганглиозных клеток. Волокна зрительных нервов от каждого глаза, перекрещиваясь между собой, образуют хиазму. Перекрещиваются только нервные волокна от медиальных частей сетчатки. После хиазмы образуются зрительные тракты, которые содержат нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Такой частичный перекрест зрительных нервов обеспечивает зрительные проекционные зоны правого и левого полушарий мозга информацией от обоих глаз: в правое полушарие поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, в левый — от левых.

По этим волокнам сенсорный поток поступает в подкорковые зрительные центры: ядра латерального коленчатого тела (J1KT), верхние бугры четверохолмия, структуры претектальной области ствола мозга, ядра гипоталамуса.

В наружных (латеральных) коленчатых телах расположены третьи нейроны зрительной сенсорной системы. От них зрительные нервные волокна направляются в кору большого мозга.

Нейроны латерального коленчатого тела, подобно ганглиозным клеткам сетчатки, имеют концентрические рецептивные поля, организованные по типу «центр-периферия», но меньшие по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят физический характер, но наиболее выражены, чем в сетчатке.

Латеральное коленчатое тело состоит из 6 слоев: слои 6, 4, 1 получают информацию от контралатерального глаза, а слои 5, 3 и 2 — от ипсилатерального. В некоторых слоях обнаружено небольшое количество нейронов, реагирующих на возбуждения от ганглиозных клеток сетчатки обоих глаз. Нейроны в разных слоях ЛКТ имеют различные функциональные свойства и участвуют в распознавании объектов, цветовом зрении, восприятии движения и в стереоскопическом восприятии глубины. Так, клетки 4 дорсального мелкоклеточного слоя ЛКТ способны отвечать на свет разных цветов, а 1 и 2 крупноклеточные слои ЛКТ содержат клетки, которые дают быстрые ответы, но нечувствительны к цвету. Таким образом, в ЛКТ осуществляется параллельная обработка зрительной информации.

На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными, идущими из коркового отдела зрительной

548

сенсорной системы. С участием ретикулярной формации здесь осуществляется взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных сенсорных компонентов действующего раздражителя.

Проекция сетчатки в верхние бугры четверохолмия служит для управления рефлекторными движениями глаз, а также для формирования рефлексов настораживания и старт-реф- лексов, возникающих при появлении внезапного светового воздействия. Аксоны нейронов верхних бугров четверохолмия идут в глазодвигательные центры ствола мозга, управляющие взглядом, т.е. с движениями глаз, и в зрительную часть подушки. Они имеют связь с вестибулярными ядрами ствола мозга и нижней оливой. По этому пути зрительные сигналы о движении достигают вестибулярной системы и мозжечка. Непрямая проекция сетчатки в вестибулярные ядра служит также для восприятия собственного перемещения в пространстве.

Связи сетчатки с претекталъной областью ствола мозга обеспечивают регуляцию диаметра зрачка и, следовательно, величину светового потока к сетчатке.

Связи между сетчаткой и гипоталамусом служат для сопряжения эндогенного циркадианного ритма сна-бодрствования со сменой дня и ночи, а также для участия в управлении эндокринной системой. За счет связей гипоталамуса с эпифизом сетчатка влияет также на пигментацию кожи.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа — электроретинограммы (ЭРГ).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн (рис. 15.5). Первая негативная волна «а» представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну «Ь», которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны «Ь» наблюдается медленная электроположительная волна «с» — результат возбуждения клеток пиг-

549

Рис. 15.5. Электроретинограмма (по Граниту).

а, Ь, с и d — волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения и выключения света.

ментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны «d».

Показатели ЭРГ широко используют в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.

15.1.3.Корковый отдел

Кзрительным зонам коры большого мозга относятся первичная зрительная кора — поле 17 по Бродману, или стриарная (полосатая) кора; вторичная (поле 18 по Бродману) и третичная (поле 19 по Бродману), или престриарная зрительная кора. Сетчатка представлена во всех трех зрительных полях, но наиболее упорядоченное топическое соответствие имеется между сетчаткой и полем 17.

В первичной зрительной коре обнаружены колонки, связанные с разной глазодоминантностью, т.е. реагирующие на раздражения сетчатки или правого, или левого глаза. Колонки глазодоминантности тесно прилегают друг к другу, чередуются. Полная смена доминантного глаза происходит примерно через каждый 1 мм коры. Таким образом, в каждом полушарии в зрительной коре представлены проекции обоих глаз.

Основная масса нейронов зрительной коры осуществляет выделение ориентированных в различных направлениях линий и контуров, которые являются основой зрительных стимулов.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток: простые, сложные и сверхсложные. Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Рецептивное поле такого нейрона представляет собой своего

5 5 0

рода шаблон: совпадение зрительного стимула с этим шаблоном вызывает реакцию нейрона. Наиболее интенсивный ответ возникает при стимуляции полоской при совпадении ее положения с оп-зоной рецептивного поля. Если же стимул одновременно покрывает и антагонистическую зону, то ответ нейрона резко уменьшается. Подобная организация рецептивного поля позволяет нейрону реагировать не на общий уровень освещенности поля зрения, а выделять контуры изображения.

Структуру рецептивного поля сложной, клетки установить таким путем невозможно. Сложные нейроны реагируют, как правило, на строго ориентированные стимулы. На стимулы другой ориентации такие нейроны не отвечают. Они служат детекторами угла наклона или направления движения линии

вполе зрения.

Усверхсложных клеток такие же рецептивные поля. Для таких клеток оптимальный стимул должен иметь не только оптимальную ориентацию, но и оптимальную длину. Увеличение длины полоски сверх определенной величины приводит к торможению реакции нейрона. Это связано с наличием

врецепторном поле боковых тормозных зон.

Водной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. Зрительная кора имеет многослойное строение. В III и IV слоях, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены

вболее поверхностных слоях поля 17. В полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением — там расположены сложные и сверхсложные клетки.

Всенсорной системе зрения происходит усложнение рецептивных полей нейронов и их функций от уровня к уровню. Чем выше уровень сенсорной системы, тем более дифференцированы функции отдельных нейронов.

Разные свойства зрительных объектов — цвет, форма, движение обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

Так, нейроны полей 18 и 19 (V2, V3, V3A) реагируют на контуры определенной ориентации и на разрыв контуров, что обеспечивает распознавание зрительных образов. Двустороннее разрушение этих зон приводит к зрительной агнозии, хотя сохраняется способность опознания предметов на ощупь.

От поля 17 начинаются каналы, идущие в дорсальном и вентральном направлениях. Дорсальный путь осуществляет связь зрительной коры с полями теменной ассоциативной коры (рис. 15.6). Передача информации от поля 17 (VI) в дорсальном направлении обеспечивает пространственное зрение. Так, медиотемпоральная (МТ, или V5) зона вдоль верхнего края височной борозды содержит нейроны, высокочувстви-

551

Рис. 15.6. Корковые зрительные поля макаки и их связи (по Унгерлеидеру, Десимону, 1986).

Толстые линии показывают проекции всех частей зрительного поля, точками показана проекция только периферической части поля зрения.

VI, V2, V3, V3A, V4 — зрительные корковые поля; РО — париетоокципитальная область; MT — медиотемпоральная область; TEO, TF, ТЕ — височные области.

тельные к движению. Некоторые нейроны реагируют только на движение к наблюдателю, другие — на движение от наблюдателя. Нейроны средней височной извилины строго избирательны к диспаратности, скорости и направлению движения объектов внешнего мира.

Передача информации в вентральном направлении к нижневисочной коре обеспечивает формирование предметного зрения.

Нейроны зоны V4, находящейся на стыке височной и теменной областей, получают информацию по нескольким каналам, осуществляя восприятие цвета. При поражении этой зоны возникает корковый дефицит цветного зрения. Нижняя височная извилина содержит нейроны, обеспечивающие распознавание очень сложных образов, для чего требуется обучение. Эта область имеет отношение к формированию зритель-

552

ной памяти. Считают, что нейронные сети нижневисочного поля обрабатывают информацию о форме, что обеспечивает зрительное различение предметов во внешней среде, идентификацию лиц. Нейроны этой зоны имеют связь с лицеспецифическими нейронами миндалевидных ядер. Возможно, что это позволяет оценивать эмоциональный компонент выражений лица и движений его мимических мышц. У человека эта область находится на базальной границе между затылочной и височной долями. При ее поражении возникает зрительная прозопагнозия — невозможность различения лиц и их выражений, хотя другие предметы идентифицируются. Сохраняется возможность идентификации людей по голосу или характерным движениям.

Таким образом, в сенсорной системе зрения происходит раздельная обработка нескольких потоков информации о форме, движении, цвете, положении в пространстве и других свойствах объекта, что не позволяет сформировать целостного представления о действующем раздражителе. Представляется привлекательной концепция, согласно которой все эти характеристики раздражителя, а также потоки информации от аппаратов памяти, мотивационных и эмоциогенных структур интегрируются в процессе информационного синтеза (см. «Теории сознания») и в конечном счете вновь адресуются в первичную проекционную область — поле 17 (VI). Только в этой области существует строгая ретинотопия — соответствие проекций определенных рецепторных полей сетчатки определенным нейронам первичной зрительной коры. Поэтому возврат обработанной информации к этим нейронам позволяет осуществить комплексную оценку раздражителя и «привязать» его к определенной зоне пространства.

Бинокулярное зрение — зрение двумя глазами — дает ощущение глубины пространства, его объема, позволяет воспринимать предметы, находящиеся в разных точках пространства и определять расстояние до них. Основу бинокулярного зрения составляет диспаратностъ — оценка различия проекций стимулов на сетчатках обоих глаз. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток, возбуждения от которых объединяются в корковом конце сенсорной системы в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то оно будет раздваиваться. Различие изображений зависит от того, насколько объект приближен или отдален относительно точки фиксации — точки пересечения оптических осей двух глаз. Каждый бинокулярный нейрон в процессе накопления человеком индивидуального опыта приобретает избирательную настройку на определенную диспаратность. Последняя зависит от удаленности объекта. Поэто-

553

му реакции бинокулярных нейронов коры оказываются избирательными к определенной удаленности объекта. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условнорефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительной и двигательной сенсорными системами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов — их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов сенсорной системы, значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят путем регистрации суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые отводят у человека с помощью электродов от кожной поверхности головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызванную активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

15.1.4. Цветовое зрение

Цветовое зрение — способность реагировать на свет определенной длины волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света длиной волны в 620—760 нм, а фиолетового — 390—450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра — красного, зеленого, си- не-фиолетового в разном соотношении также можно получить восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения прежде всего перестают различаться красные цвета, позднее всего — синие. Восприятие цвета связано с процесами, происходящими в фоторецепторах. Трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова—Юнга—Гельмгольца—Лазарева основывается на наличии в сетчатке глаза трех видов фоторецепторов — колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и си- не-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологиче-

554

ских исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами. Четвертый тип колбочек, возбуждающихся при изменении яркости света, был назван доминаторами. В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах различных уровней зрительной сенсорной системы (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой — тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

В ряде случаев имеют место аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цветов, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8—10 % мужчин и 0,5 % женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различают три вида частичной цветослепоты. Протанопия (дальтонизм) — слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 г. физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми». Дейтеранопия — понижение восприятия зеленого цвета; таких людей называют «зеленослепыми». Тританопия — редко встречающаяся аномалия. При этой аномалии люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета; их называют «фиолетовослепыми». С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ — водителя, летчика, художника.

Психофизиологический аспект цветоощущения играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению АД, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает АД, общий тонус организма — этот цвет самый благоприятный для человека. Го-

555

лубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого. Особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной возбудимостью нервной системы; больше, чем зеленый цвет, понижает АД и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение; такое явление получило название последовательных образов.

Зрительные контрасты — это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне — это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок — это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нервном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки, и их проекциям в корковом отделе анализаторов.

15.1.5. Характеристики зрения

Острота зрения — способность глаза различать две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Нормальный глаз различает две точки раздельно под углом зрения в 1 мин; остроту зрения такого глаза принимают за единицу. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная колбочка. Так как диаметр колбочки равен 3 мкм, то для разде-

556

льного видения двух точек необходимо, чтобы расстояние между изображениями этих точек на сетчатке составляло не менее 4 мкм; такая величина изображения получается при угле зрения в 1 мин. Если угол зрения будет менее 1 мин, то две светящиеся точки сливаются в одну.

Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительной сенсорной системы. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц.

Поле зрения — пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначают величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза, к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях): вниз — 70°, вверх — 60°, кнаружи — 90°, внутрь — 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов (колбочек), воспринимающих цвет. В свою очередь цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается; хроматическое поле зрения на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Эта особенность отражает свойство функциональной мобильности сенсорной системы и связана с процессами мобилизации и демобилизации фоторецепторов. При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек — их демобилизация — ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).

Аккомодация — способность ясного видения разноудаленных предметов — создается путем фокусирования изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза. Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10—14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по его краям — вдоль экватора — переходит в фиксирующую хрусталик циннову связку. Последняя в свою очередь

557