2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

соединена с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его уплощению.

Аккомодация происходит рефлекторно. Рефлекс возникает при воздействии стимула — нечеткого изображения предмета — на рецепторы сетчатки. От них информация по зрительным нервам и трактам поступает к дополнительным парасимпатическим ядрам глазодвигательных нервов. Далее возбуждение по преганглионарным волокнам поступает в цилиарный (ресничный) ганглий, расположенный позади глаза, по постганглионарным волокнам идет к цилиарным (ресничным) мышцам и вызывает их сокращение. Это ослабляет натяжение цинновых связок и хрусталик принимает более выпуклую форму. Кривизна хрусталика зависит не только от сил, воздействующих на его сумку, но также от его эластичности и от внутриглазного давления.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, поэтому такой глаз далекие предметы рассматривает без напряжения аккомодации, т. е. без сокращения ресничных мышц. Предметы, расположенные ближе 10 см, неясно видны человеком с нормальным зрением даже при максимальном сокращении ресничных мышц, т. е. при максимальном аккомодационном усилии.

Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (D). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет соответственно 2 D или 0,5 D. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58—60 D и называется рефракцией глаза

(рис. 15.7).

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

558

Миопия (близорукость) — такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы — неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяют очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия — вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации,

559

вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм ~ вид нарушения рефракции, при котором отсутствует возможность схождения лучей в одной точке, в фокусе (греч. stigme — точка). Он обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют цилиндрическими линзами.

К светопреломляющей системе глаза относятся также роговица, влага передней камеры глаза, стекловидное тело. Однако их преломляющая сила в отличие от хрусталика не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и обратное изображение. В процессе индивидуального развития, сопоставления зрительных ощущений с ощущениями, создаваемыми двигательной, кожной, вестибулярной и другими сенсорными системами, человек начинает воспринимать внешний мир таким, как он есть на самом деле.

С процессом аккомодации сопряжены конвергенционные и дивергенционные движения глаз. Они осуществляют сведение или разведение зрительных осей, что способствует формированию четкого изображения на сетчатке при рассматривании близко и далеко расположенных предметов.

Ясному видению способствует также реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматривают близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка — конвергентная реакция зрачков, способствующая уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть, поэтому изображение на сетчатке получается нечетким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой длиной волны сильнее, чем с длинной. Исходя из этого для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем

560

красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.

Зрачковый рефлекс обеспечивает регуляцию величины светового потока, который поступает к фоторецепторам сетчатки. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка — миоз — происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка — мидриаз — происходит при уменьшении освещенности.

Мышцы, окружающие зрачок, делятся на кольцевые, иннервируемые парасимпатическими волокнами, и радиальные, иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение кольцевых мышц вызывает сужение зрачка, а сокращение радиальных — его расширение.

Рефлекторный путь начинается при изменении освещенности рецепторов сетчатки. При увеличении освещенности возбуждения по зрительным нервам и зрительным трактам поступает к нейронам дополнительного ядра глазодвигательного нерва, а далее через цилиарный ганглий идут к мыш- цам-сфинктерам (кольцевые мышцы) радужной оболочки, что приводит к сужению зрачка.

При уменьшении освещенности возбуждение рецепторов сетчатки передается по зрительным нервам и трактам к нейронам симпатического цилиоспинального центра. Аксоны его нейронов, образуя преганглионарные волокна, направляются в верхний шейный узел. Отсюда постганглионарные волокна идут в глазницу вдоль внутренней сонной и глазной артерий и переходят в цилиарный нерв, который подходит к радиально расположенным радиальным мышцам радужки глаза, при сокращении которых зрачок расширяется.

Зрачковые реакции, в том числе диаметр зрачка, являются важным диагностическим признаком, с помощью которого можно выявить нарушения функции сетчатки, зрительного нерва, структур глазодвигательной зоны ствола мозга или шейного отдела спинного мозга. При возбуждении симпатической нервной системы (страх, ярость), при боли, гипоксии, глубоком наркозе зрачки расширяются.

Главным механизмом обеспечения зрительного восприятия при изменении освещенности является темновая и световая адаптация.

Темновая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительной сенсорной системы (сенситизации), световая адаптация — в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности — включение

561

и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, в обеспечении адаптации участвуют процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и увеличивается количество последних, конвергирующих на одну ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Этому способствует и изменение активности горизонтальных клеток под влиянием регулирующих воздействий ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Кроме световой и темновой адаптаций существует цветовая адаптация. Наиболее быстрая и выраженная адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии синефиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Произвольные движения глаз способствуют ясному видению движущихся объектов. Благодаря координированной деятельности глазных мышц направление взора может изменяться вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта.

Следящие движения — медленные движения глаз, способствующие сохранению проекции движущегося объекта в области наилучшего видения — центральной ямки.

При появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс — быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой.

Непроизвольные движения глаз осуществляются при рассматривании неподвижного предмета. Для обеспечения ясного видения глаза совершают три типа мелких движений:

атремор — небольшие колебания глаз, которые осуществляются постоянно, с амплитудой отклонения до 5 угловых секунд и частотой 20—150 колебаний в 1 с; тремор обоих глаз независим; зрительные оси глаз при треморе движутся по конусовидным траекториям;

А дрейф — относительно медленные смещения глаз со средней скоростью от 5—6 до 30 угловых секунд; дрейф на обоих глазах также независим;

562

а саккады — быстрые скачки из одной точки фиксации к другой с амплитудой от нескольких угловых минут при микроскачках до нескольких градусов, например при переводе взора из левой части поля зрения в правую. Саккады с амплитудой более 10—15° обычно сопровождаются дополнительным поворотом головы. Длительность саккад 10—80 мс. Микросаккады и саккады в отличие от тремора и дрейфа согласованы для обоих глаз и происходят в одном направлении, обычно противоположном предшествующему дрейфу.

Дрейф глазного яблока приводит к тому, что изображение медленно «сползает» с середины центральной ямки, где острота зрения достигает максимума. Это медленное смещение заканчивается быстрым скачком — саккадой, который возвращает изображение на середину центральной ямки. На дрейф накладываются дрожательные движения — тремор, которые никогда не прекращаются.

В ходе произвольного зрительного поиска сначала выполняется движение головы, а затем движение глаз — саккада. Напротив, если внезапно на периферии поля зрения появляется движущийся объект, то возникает рефлекс перевода взора, при котором прежде всего производится саккадический скачок глаз. При последующем движении головы глаза движутся в глазницах таким образом, чтобы обеспечить проекцию изображения искомого объекта в центральной ямке.

Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения, задерживаясь на наиболее информативных его участках. Так, при рассматривании лица чаще других его частей фиксируют взор на области глаз и рта.

Периодическое чередование медленных следящих движений и саккад называется нистагмом глаз. Нистагм возникает при слежении за движущимся объектом, например, когда едущий в поезде человек наблюдает объект за окном. При этом оба глаза совершают плавные содружественные движения в направлении, противоположном ходу поезда. Когда объект исчезает из поля зрения, саккада в обратном направлении переводит взгляд на новый объект. После этого начинается новая медленная фаза нистагма.

Вращение тела в горизонтальной плоскости вызывает горизонтальный нистагм глаз. При этом возбуждаются рецепторы горизонтального полукружного канала вестибулярного аппарата, что вызывает рефлекторную реакцию глазодвигательных структур. Суть этой реакции состоит в том, что в момент ускорения вращения глаза движутся в сторону, противоположную направлению вращения. Затем, достигнув крайнего отклонения, глаза быстро перемещаются обратно в направле-

5 6 3

нии вращения, и таким образом в поле зрения попадает другой участок пространства. Нистагм способствует сохранению нормальной зрительной ориентации.

Нейроны, управляющие горизонтальными движениями глаз, находятся главным образом в области парамедианной ретикулярной формации варолиева моста, а управляющие вертикальными движениями глаз — в ретикулярной формации среднего мозга. Отсюда их аксоны идут к нейронам ядер отводящего, глазодвигательного и блокового нервов и мотонейронам верхней шейной части спинного мозга, так что движения глаз и головы координируются друг с другом. Уровень возбуждения глазодвигательных центров регулируется различными зрительными областями мозга — верхними буграми четверохолмия, ядрами претектальной области, нейронами вторичной зрительной, теменной (поле 7 по Бродману) и лобной коры, ответственными за программирование движений тела и оценки его положения в пространстве. Информация относительно положения головы и положения глаз поступает в эти центры не только от вестибулярных рецепторов внутреннего уха, но также и от механорецепторов суставов шеи и проприорецепторов шейных мышц. Нейроны вестибулярных ядер и мозжечка также образуют связи с парамедианной ретикулярной формацией варолиева моста и ретикулярной формацией среднего мозга, что служит нейрофизиологической основой взаимодействия систем управления движением глаз и тела и оценки положения тела в пространстве.

Таким образом, воспринимаемая зрением картина окружающего мира, есть результат взаимодействия сенсорных и двигательных механизмов, поскольку как произвольные, так и непроизвольные движения глаз, головы и тела заставляют изображение на сетчатке смещаться каждые 200—600 мс. Наш мозг создает целостную непрерывную картину окружающего из последовательности дискретных изображений на сетчатке, которые изменяются от одного момента фиксации взгляда к другому. Несмотря на смещение этих изображений, мы видим неподвижные предметы именно неподвижными, расположенными под одними и теми же углами к нам, т.е. в устойчивой системе координат.

15.2.Сенсорная система слуха

Спомощью слуховой сенсорной системы человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует приспособительное поведение. Для человека способность воспринимать разговорную и вокальную речь, музыкальные произведения делает сенсорную систему слуха необходимым компонентом общения, познания, приспособления.

564

Адекватным раздражителем для сенсорной системы слуха являются воспринимающиеся ухом звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой 20—20 ООО Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц — инфразвуки, и выше 20 ООО Гц (20 кГц) — ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные или гармонические колебания, называют тоном. Звук, состоящий из несвязанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн — тон высокий, при малой — низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает сенсорная система слуха, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука, или его интенсивность, воспринимается человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (dB), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру — «окраске». Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу. Чувствительность сенсорной системы слуха определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в 1 с, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны. В данной области воспринимаются звуки, имеющие давление меньше чем 0,001 бара (1 бар составляет приблизительно одну миллионную часть нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, речевая информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

15.2.1.Структурно-функциональная характеристика

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) — объединяют в понятие орган слуха (рис. 15.8).

565

Молоточек

Ушная

раковина

Рис. 15.8. Орган слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Среднее ухо — звукопроводящий отдел — представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая в свою очередь сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, общее усиление звука средним ухом происходит примерно в 60—70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина вырастает до 180—200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При

566

сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой — спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы) (рис. 15.9). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий рецепторный аппарат.

Рецепторный (периферический) отдел сенсорной системы слуха, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке (рис. 15.10). Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 ООО наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

На внутренних волосковых клетках заканчивается 95 % слуховых волокон, что свидетельствует о приоритетной их роли в слуховой рецепции. Наружные волосковые клетки получают лишь 5 % слуховых волокон.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она по-

567