2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

20.3. Особенности эндогенной половой активации

Процессы и механизмы эндогенной половой активации можно представить в виде подсистемы, результатом деятельности которой является поддержание на оптимальном уровне половых гормонов в крови, что необходимо для роста и развития особей, формирования половых потребностей, обеспечения полового (копулятивного) акта, поддержания беременности, родов.

20.3.1. Эндогенная половая активация у женщин

Менструальный цикл. Первое созревание яйцеклетки происходит примерно в возрасте 12—13 лет. В течение месяца созревает лишь одна яйцеклетка. Вокруг незрелого яйца образуется полость, заполненная жидкостью, которая вместе с яйцеклеткой называется граафовым пузырьком. Постепенно под напором жидкости пузырек увеличивается и лопается, а яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью выбрасывается в брюшную полость. Созревание яйцеклетки и граафова пузырька с выходом яйцеклетки в брюшную полость называется овуляцией. Она наступает обычно на 8—11-й день от первого дня менструации. Менструация возникает с момента половой зрелости через каждые 21—28 дней и длится 3—4 дня, реже — больше. Во время менструации из влагалища выделяется примерно 100—200 мл крови. Это внешнее проявление сложного процесса, повторяющегося в женском организме ежемесячно.

На месте лопнувшего граафова пузырька образуется желтое тело, которое выделяет особое вещество, влияющее на слизистую оболочку матки. Она набухает, в ней развивается большое количество кровеносных сосудов. Матка готовится принять оплодотворенную яйцеклетку. Если таковая попадает в матку, наступает беременность. В противном случае желтое тело рассасывается.

В маточном цикле выделяют три основные фазы: пролиферации, секреции и десквамации (менструации).

Фаза пролиферации. Происходят регенерация отпавшего функционального слоя, разрастание маточных желез, стромы, сосудов, повышение тонуса мышечного слоя матки и фаллопиевых труб, учащение перистальтических сокращений труб и матки, разрастание слизистой оболочки влагалища. Появляются слущенные эпителиальные клетки (это свидетельствует о насыщенности организма эстрогенами); фаза продолжается 12—14 дней.

Затем наступает овуляция, которая знаменует наступление лютеиновой фазы полового цикла с подъемом уровня прогестерона и пролактина. Под влиянием гонадотропных гормонов

718

гипофиза, особенно лютеинизирующего, происходят разрыв стенки граафова пузырька и выход яйцеклетки в брюшную полость. Специфическим стимулом для разрыва фолликула может быть повышение давления внутри фолликула. Истончение граафова пузырька и раздражение нервных рецепторов индуцируют выброс из нейрогипофиза окситоцина, который стимулирует сокращение стенок фолликула и его разрыв. Стенки лопнувшего фолликула спадаются, и на его месте образуется желтое тело. Яичники продуцируют 3 группы половых гормонов стероидного ряда — эстрогены, гестагены и андрогены. Морфологическим источником биосинтеза половых гормонов являются гранулезные клетки фолликула, грануле- зо-лютеиновые клетки желтого тела, стромальная тека-ткань коркового слоя яичников и ее производные (гека-лютеино- вые клетки, интерстициальные).

Фаза секреции. Под влиянием прогестерона клетки маточных желез начинают продуцировать секрет, содержащий гликоген, мукоиды, гликопротеиды, микроэлементы и другие вещества, необходимые в случае беременности для питания зародыша. На 22—24-й дни цикла функциональный слой достигает максимального развития. Слизистую оболочку матки в конце секреторной фазы называют предецидуальной, т.е. полностью подготовленной к имплантации яйцеклетки. Характерные изменения претерпевают сосуды. В эндометрии артерии, закручиваясь в виде спиралей, подходят к самой поверхности слизистой оболочки. В эту фазу функциональный слой эндометрия увеличивается примерно в 10 раз. В молочных железах образуются альвеолы и дольки, активизируются секреторные процессы.

Секреторная фаза достигает максимума через 7 дней после овуляции. Затем, если беременность не наступает, прогестерон тормозит секрецию лютеинизирующего гормона и пролактина и за 2—3 дня до менструации, на фоне резкого падения концентрации всех гормонов, желтое тело подвергается лизису. Его гормональная функция прекращается.

Фаза десквамации. Как только желтое тело прекращает продуцировать гормоны, наступает застой крови и повышение давления в сосудах функционального слоя эндометрия. Происходит разрыв сосудов, начинается фаза десквамации или собственно менструации.

Оплодотворение. Яйцеклетка, созрев в яичнике и попав в фаллопиеву трубу, медленно продвигается в сторону матки и встречается со сперматозоидами. В процессе оплодотворения участвуют несколько тысяч сперматозоидов, но в яйцеклетку попадает всего один из них, остальные растворяют плотную оболочку яйцеклетки. Оплодотворенная яйцеклетка продвигается в полость матки и прикрепляется к внутренней ее стенке. Оплодотворение наиболее вероятно в фазу овуляции. Наиболее часто половой акт ведет к оплодотворению, если

719

он осуществляется за 5—7 дней до овуляции и в течение 2— 3 сут после овуляции. При имплантации яйцеклетки в слизистой оболочке матки изменяется гормональный фон. Доминирует прогестерон, который вырабатывается желтым телом. Эстрогены ускоряют процесс имплантации, способствуют формированию плаценты.

Беременность. С наступлением беременности желтое тело трансформируется в желтое тело беременности, которое перестает функционировать на 4-м месяце беременности. Гормональное обеспечение зародыша берет на себя плацента, которая становится независимым источником образования прогестерона, эстрогенов, хорионического гонадотропина. Характерно, что в крови плода содержание прогестерона в 5 раз больше, чем в крови матери. Желтое тело и плацента секретируют гормон релаксин, вызывающий расширение симфиза лобковых костей, что будет способствовать акту родов. Нормальная беременность у женщин продолжается 280 дней и завершается срочными родами. Во время беременности изменяется активность всей эндокринной системы женщины. Отмечена гиперпродукция гормонов гипофиза (особенно аденогипофиза). Это ведет к повышению активности периферических желез (выражена гиперплазия коркового слоя надпочечников, гиперфункция щитовидной, паращитовидной желез).

В этот период изменяется активность центральной и автономной нервной системы. В начале беременности отмечаются ваготония, затем — симпатикотония. С большей нагрузкой функционирует система кровообращения, дыхания, пищеварения.

Роды — физиологический процесс изгнания из матки через влагалище плода и последа (плацента с оболочками и с пуповиной). Перед родами в высших отделах мозга преобладают процессы торможения, ослабляется влияние коры на нижележащие отделы ЦНС. К моменту родов снижается уровень прогестерона, повышаются уровень окситоцина и возбудимость матки (напряжение ее стенок), возрастает афферентация со стороны миометрия. Затем появляются волнообразные сокращения гладкой мускулатуры матки (схватки), повторяясь каждые 10—15 мин. К схваткам присоединяются сокращения брюшного пресса, диафрагмы (потуги), возникающие непроизвольно. Это способствует поступательному движению плода через родовой канал. После родов отделяется и выходит через родовые пути плацента.

Вскармливание ребенка. У человека процесс вскармливания ребенка связан с образованием и выведением (лактацией) из молочных желез молока. Формирование молочных желез заканчивается к 17—18-м годам, а полное развитие молочных долек наблюдается лишь во время беременности и лактации. Во второй половине беременности и в первые 2—3 дня лактации из молочных желез выделяется молозиво. Оно более ка-

720

лорийно, чем молоко, и содержит антитела и ферменты. Зрелое молоко содержит 30 жирных кислот, 20 аминокислот, 17 витаминов, 40 минеральных веществ. После родов секреция молока поддерживается пролактином. Повышают синтез молока соматотропный гормон, инсулин, глюкокортикоиды. Основную роль в регуляции выделения молока играет гипофиз и гипоталамус. Гипоталамус стимулирует лактотропную функцию аденогипофиза. Холинергические нервные волокна усиливают секреторную функцию молочной железы.

20.3.2.Эндогенная половая активация у мужчин

Сперматогенез. Основным источником мужских половых гормонов являются яички, покрытые снаружи белочной капсулой. На задней поверхности яичка она утолщается и входит внутрь железы, образуя так называемое гайморово тело. От него внутри яичка расходятся соединительные перегородки, разделяющие его на дольки. В дольках расположены семенные канальцы, кровеносные сосуды и интерстициальная ткань. Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах. Внутренняя поверхность мембран извитых канальцев выстлана двумя видами клеток: сперматогониями и клетками Сертоли, которые богаты углеводными, белковыми, жировыми включениями. За счет данных включений и происходит питание сперматозоидов. Сперматогонии — это первичные половые клетки, из которых образуются сперматоциты первого порядка, а из них — пресперматиды, которые дифференцируются в сперматозоиды. Окончательно все стадии сперматогенеза формируются к 16 годам.

Источником образования мужских половых гормонов являются интерстициальные клетки Лейдига, вырабатывающие тестостерон.

Сперматогенез регулируется в основном фолликулостимулирующим гормоном гипофиза, а биосинтез тестостерона — лютеинизирующим гормоном, стимулирующим активность интерстициальных клеток.

Основными гормонами яичек являются тестостерон, андростендион и дегидроэпиандростерон. Тестостерон является самым активным из мужских половых гормонов. У мальчиков значительный подъем уровня тестостерона происходит в возрасте 12 лет, что инициирует развитие вторичных половых признаков. Резкий подъем уровня тестостерона отмечается у подростков в 16—17 лет. Достаточно высокий уровень гормона сохраняется у большинства мужчин до 60—70 лет.

Физиологическая роль андрогенов в мужском организме состоит в стимуляции сперматогенеза и развитии вторичных половых признаков. Мужские половые гормоны обладают

721

мощным анаболическим действием, в основе которого лежит стимуляция биосинтеза белка (развитие скелетной мускулатуры). Андрогены образуются не только яичками, но и надпочечниками (до полового созревания). В репродуктивном возрасте тестостерон в мужском организме секретируется только яичками. Андростендион образуется и яичками, и надпочечниками; эстрадиол — только яичками. Физиологическая роль андрогенов также проявляется в активации полового влечения.

20.4. Нейрогормональная регуляция половых функций

Функционирование половых желез находится в тесной связи с другими железами внутренней секреции, в первую очередь с гипофизом, в передней доле которого вырабатываются гонадотропные гормоны. В свою очередь их активность контролируется гипофизотропными гормонами гипоталамуса. В гипоталамусе выделяют две зоны, ответственные за репродуктивные функции. В передней части находится центр половой мотивации, в задней — ядра, секретирующие гонадолиберин, который стимулирует синтез аденогипофизом гонадотропных гормонов.

Регуляция секреции ФСГ и ЛГ осуществляется соответственно фоллиберином и люлиберином. Секреция гонадотропных гормонов гипофиза регулируется тоническим и циклическим центрами гипоталамуса. Тонический центр поддерживает постоянную базальную секрецию гонадотропинов. Он контролирует биосинтез и высвобождение ФСГ и ЛГ в количестве, достаточном для развития в яичниках фолликулов между овуляциями. Циклический центр включается в систему контроля половых желез только в период овуляции. Нейроциты этого центра вырабатывают такое количество люлиберина и фоллиберина, которое необходимо для того, чтобы вызвать «овуляторный выброс» Л Г гипофиза, т.е. индуцировать разрыв созревших фолликулов и поддержать формирование желтых тел.

Половые гормоны связываются в крови особыми фракциями белков и переходят в биологически неактивные комплексы (гормон-белковый носитель). Такими белковыми носителями половых гормонов являются а-глобулин, связывающий прогестерон и кортикостерон, и (3-глобулин, связывающий эстрадиол и тестостерон.

Андрогены в женском организме поддерживают синтез белков, формируют и усиливают половое влечение женщины. В половозрелом мужском организме образование тестостерона происходит практически непрерывно. Он оказывает действие на гипоталамические центры, угнетая образование факторов аденогипофиза. Это приводит к торможению образования ФСГ, вследствие чего уменьшается образование тестостерона.

722

20.5. Формирование половой мотивации и полового поведения

Половое поведение направлено на реализацию репродуктивной функции и является проявлением деятельности половой системы, которая включает в себя соматический компонент (половые органы) и регулирующие механизмы: нервновегетативный, эндокринный и генитально-рецептивный, а также психоэмоциональный.

Половая мотивация — физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов информации о внешних объектах, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма сексуальную потребность, и информации о тех действиях, которые способны привести к ее удовлетворению.

Формы сексуального поведения человека зависят от конечной цели и возраста. Это может быть деторождение, брак по расчету, удовлетворение полового любопытства, поддержание супружеского ритуала, сексуальное самоутверждение, выход из одиночества, чувственное наслаждение.

Мотивационные формы сексуального поведения отдельной личности чрезвычайно трудны для исследования. Сексуальные мотивации модулируются социальным отношением общества к той или иной форме сексуальности. В половую жизнь люди иногда вступают значительно раньше, чем в брачные отношения.

Половое влечение определяется в первую очередь накоплением в крови половых гормонов (андрогенов, эстрогенов), влиянием специфических внешних раздражителей особей противоположного пола. Кроме того, на каждого человека оказывает влияние среда, которая формирует определенный образ полового партнера. Половое влечение представляет одну из форм биологических влечений организма. У человека в формировании полового влечения на первое место выходят социальные факторы.

Выраженное половое влечение у женщин наибольшее в период повышенной секреции эстрогенов, т.е. на стадии овуляции. Биологически повышенное либидо в этот период соответствует оптимальной возможности зачатия и воспроизведения потомства.

Центральные механизмы полового влечения обусловлены активностью гипоталамических отделов (преоптической, латеральной, вентромедиальной областью). Половое влечение в мужском и женском организме как доминирующая мотивация вызывает в свою очередь выраженные изменения в организме. Повышается чувствительность рецепторов обоняния, зрения, слуха, кожи, особенно половых эрогенных зон, чувствительность которых изменяется при безусловнорефлекторном и условнорефлекторном воздействии.

723

Безусловнорефлекторное воздействие. Половое возбуждение возникает не только под влиянием гормонов, но и при прикосновении к особо чувствительным участкам тела — эрогенным зонам. Считается, что в этих зонах, помимо обычных тактильных, температурных, болевых рецепторов, имеются специфические рецепторы половой чувствительности, так называемые гениталъные тельца.

У мужчин наиболее возбудима головка полового члена и менее возбудима область мошонки. Основные эрогенные зоны женщины — клитор, малые половые губы, влагалище. Кроме того, к данным зонам можно отнести молочные железы, губы, ротовую полость, шею, кожу, внутреннюю поверхность бедер. При половом возбуждении клитор отчетливо выступает, становится плотным, легко пальпируется. Размеры его зависят от степени кровенаполнения и могут достигать до 3 см в покое. У некоторых женщин высоковозбудимой является определенная зона влагалища (зона S), для стимуляции которой требуется глубокое ритмичное давление на переднюю стенку наружной четверти влагалища с прижатием стенки влагалища к внутренней поверхности лобковой кости.

Прикосновение к молочным железам лишь у 50 % женщин вызывает половое возбуждение, а у некоторых даже оргазм. Наиболее восприимчивая область женской груди — область сосков. Встречаются индивидуальные варианты локализации эрогенных зон (пальцы ног, мочки уха, кожа в области крестца, промежность, анальная область, паховая область, талия, большая область над бедрами, доходящая до середины живота). Ласка наружных половых органов резко усиливает возбуждение женщины.

Условнорефлекторное воздействие. Условные рефлексы играют огромную роль в налаженной половой жизни людей. Половая жизнь человека именно этим и отличается от половой жизни животных, у которых она строится только на безусловных рефлексах. Поэтому у животных достаточно безусловного раздражителя (присутствие полового партнера), чтобы произошло взаимодействие. У людей условные раздражители вызывают возбуждение различных отделов коры большого мозга, они анализируются, синтезируются. Формирование половой мотивации приводит к принятию решения, определенной программе, которая связана с активацией центров гипоталамуса и в дальнейшем — пояснично-крестцовых отделов спинного мозга. Условные раздражители определяют желание сексуальной близости, половую потенцию и половую удовлетворенность.

В половой жизни двух людей, связанных друг с другом высшими чувствами, могут существовать раздражители, совершенно индифферентные для других лиц, но оказывающие возбуждающее действие на эту пару. Это происходит в результате сочетания сексуально индифферентных раздражителей

724

с действующими одновременно безусловными половыми раздражителями.

Улыбка любимой женщины, любой ее жест, тон голоса могут вызвать у мужчины приятное возбуждение. В самой половой жизни условные рефлексы тоже играют большую роль. По истечении какого-то времени у супругов вырабатываются положительные эротические рефлексы.

Для женщин большое значение имеют ласка и нежные слова, для мужчины — вид любимой женщины, участков ее обнаженного тела. Имеют значение запах тела, духов, тембр голоса, музыка, цвет волос, походка, выражение глаз. Различные танцы несут в себе заряд сексуальности.

Спектр условнорефлекторных раздражителей является индивидуальным и связан с личным опытом человека. В то же время отрицательные условнорефлекторные раздражители, не соответствующие эстетическим нормам, могут оказать выраженное тормозящее влияние на формирование полового возбуждения. Условнорефлекторное действие могут оказать раздражители различных сенсорных систем организма (зрительные, слуховые, обонятельные и др.).

20.6. Анатомо-физиологические аспекты полового поведения

Половой акт осуществляется по рефлекторному принципу и представляет с физиологической точки зрения типичный триггерный механизм. Возбуждение половых центров, сопровождающихся оргазмом и эякуляцией, возникает постепенно, по мере того как механическое раздражение рецепторов, половых органов и возникающая афферентная сигнализация не повысят возбудимость ранее активированных гуморальным путем половых центров до критического уровня. Только при достижении этого уровня возбудимости половых центров возникают оргазм и соответствующая ему эякуляция. После этого возбудимость полового центра резко падает, исчезает половое влечение, прекращается эрекция полового члена.

Эрекционный центр. Афферентная часть рефлекторной дуги начинается от рецепторов головки полового члена либо клитора и заканчивается в крестцовых отделах спинного мозга. Центр эрекции — нижние поясничные и верхние крестцовые отделы спинного мозга. Эфферентная часть рефлекторной дуги представлена nn. erigentes — регулирует просвет артерий кавернозных тел половых органов. Однако эрекция обусловлена и импульсацией на высшем уровне (гипоталамус, ретикулярная формация ствола мозга). Такое активное влияние может вызвать эрекцию даже при полном отключении афферентной части дуги спинального рефлекса.

725

Таким образом, в ситуации полового возбуждения импульсы из головного мозга, воздействуя на парасимпатические пп. erigentes, приводят к тому, что артерии полового члена расширяются, идет наполнение кровью и растяжение кавернозных тел. В неблагоприятных ситуациях и по окончании полового акта нервные импульсы поступают в симпатические центры половых органов через подчревные сплетения. При этом стимулируются вазоконстрикторы полового члена или клитора, подавляющие эрекцию.

Половой акт состоит из четырех фаз — возбуждения, плато, оргастической фазы и фазы обратного развития (по Мастерсу и Джонсону). Не всегда удается четко разграничить эти фазы. Они варьируют по продолжительности и интенсивности, зависят от индивидуальных особенностей половых партнеров и факторов внешней среды.

А Фаза возбуждения — взаимная нежная подготовка, ласки. Обычно сильное желание стимулирует систему кровообращения, повышает ЧСС, АД и увеличивает приток крови к половым органам.

У женщин набухает клитор, раскрываются большие половые губы, возрастает чувствительность малых половых губ. В это же время железы стенок влагалища выделяют слизистую жидкость, увлажняющую влагалище и облегчающую введение полового члена.

У мужчин половой член увеличивается и выпрямляется, но эрекция в эту фазу еще не стойкая. Она чередуется с относительным расслаблением в зависимости от возрастания или уменьшения физической стимуляции, действия внешних факторов, в том числе сексуальных представлений.

• Плато-фаза. При нарастании возбуждения у мужчины появляется сильное желание ввести половой член во влагалище, а у женщины — принять его. Следующие за этим коитальные движения (фрикции) мужчина производит обычно самостоятельно или вместе с женщиной, но интенсивнее, чем она. Возбуждение у мужчины нарастает быстрее, у женщины — немного медленнее и, несмотря на продолжающиеся фрикции, находится некоторое время на том же или слегка возрастающем уровне — это плато-фаза. Она обычно тем короче, чем эффективнее раздражение, желаннее партнер. В первой половине фазы обоим партнерам приятны относительно медленные движения, которые дают возможность сознательно наслаждаться связанными с этим приятными ощущениями. Только к концу фазы половые движения становятся более резкими, быстрыми и менее управляемыми волей. В этой фазе возрастает интенсивность большинства явлений, характерных для фазы возбуждения (учащение пульса, повышение АД, у женщин — увеличение малых половых губ в 2—3 раза, выделение секрета железами влагалища). Мышцы

726

наружной трети влагалища образуют оргастическую манжетку, которая плотно, но эластично охватывает мужской половой член, головка которого увеличивается. Кроме того, у женщин, особенно молодых, соски молочных желез достигают наибольшей напряженности, а объем груди может увеличиваться.

А Оргастическая фаза представляет собой кульминацию полового акта. Оргазм — это прежде всего резко выраженная эмоциональная реакция; ее биологический смысл заключается в санкционировании полового акта. Оргазм представляет собой разновидность сенсорного насыщения, а это значит, что достижением оргазма половой акт заканчивается задолго до истинного процесса размножения-оплодотворения сперматозоидом яйцеклетки. Как сильное эмоциональное ощущение оргазм, испытанный хотя бы один раз, включается в механизм акцептора результата действия половой функциональной системы и впоследствии всякий раз уже предвидится при возникновении полового влечения. Во время оргазма в течение нескольких секунд происходит интенсивная «разрядка» нервной, мышечной, сосудистой системы. Ни одна фаза не дает такой нагрузки на организм, как оргастическая. Почти все процессы в организме в этот период неподвластны сознательному контролю и управлению. Несмотря на участие всех физиологических систем организма, во время оргазма ощущение сладострастия концентрируется на половых органах. У мужчины эякуляционные толчки протекают непроизвольно и, если начались, не могут уже быть остановлены. Как правило, оргазм почти всегда совпадает с эякуляцией, его вершина достигается за 2—4 с до первого выброса семени. Затем происходит быстрое снижение эрекции. Выброс семенной жидкости тонко улавливается женщиной. Иногда именно в этот момент она испытывает наиболее сильный оргазм. Он протекает 5—12 волнами, следующими друг за другом, как и у мужчины, с интервалом около 1 с. При этом оргастическая манжетка влагалища сжимается, промежутки между сокращениями увеличиваются. Женщина может научиться содействовать наступлению оргазма сокращением мышц влагалища.

А Фаза обратного развития наступает после оргазма и проявляется в расслаблении всех мышц тела, в том числе и половых органов. У женщины исчезает оргастическая манжетка, мышцы влагалища расслабляются. У мужчин расслабление полового члена происходит постепенно, сразу после эякуляции он делается мягче. У многих мужчин появляется повышенная чувствительность головки члена после семяизвержения, а у женщин после оргазма головка клитора становится сверхчувствительной. Появляется приятная усталость, сонливость. Чувство удовлетворенности существенно зависит от духовного контакта партнеров, от того, насколько каждый осоз-

727