2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

ны, торможением синтеза этих ферментов в поджелудочной железе, а с другой — усилением процессов их катаболизма, выведением из организма через почки. Этот контур эффективно работает в раннем детском возрасте, когда еще не сформировался дуоденально-панкреатический контур саморегуляции секреции. При остром панкреатите саморегуляция

вэтом контуре нарушается, что подтверждается увеличением содержания в крови фермента амилазы.

•Интрапанкреатический (дуктогландулярный) контур регулирует секрецию поджелудочной железы в зависимости от давления секрета в протоках железы. Установлено, что при давлении в 10—15 см вод. ст. наблюдается усиление секреции, при более высоком давлении — торможение. Секреция электролитов и ферментов тормозится избирательно при разном давлении в протоках поджелудочной железы.

•Энтеро-инсулярный контур обеспечивает регуляцию синтеза гормонов инсулина в (3-клетках и глюкагона в а-клетках поджелудочной железы в зависимости от поступающих в кровь продуктов гидролиза пищевых веществ и баланса гастроинтестинальных гормонов. Так, стимулируют выработку инсулина увеличение в крови концентрации глюкозы, а также действие на (3-клетки гастрина, секретина, ЖИП. Инсулин

всвою очередь стимулирует выработку амилазы, трипсиногена, химотрипсиногена. Образование глюкагона возрастает при снижении в крови содержания глюкозы, а также при действии на а-клетки поджелудочной железы холецистокинина. Глюкагон уменьшает выработку ферментов и секреторную функцию поджелудочной железы. Главная роль в деятельности этого контура принадлежит апудоцитам желудка и двенадцатиперстной кишки.

Установлено [Коротко Г.Ф., 2002], что в работе этих контурных механизмов регуляции существенное значение имеет модульная организация поджелудочной железы. В зависимости от количества, качества и свойств содержимого двенадцатиперстной кишки происходит мобилизация морфофункциональных модулей с наличием гландулоцитов, синтезирующих необходимый набор ферментов, которые и оказываются в выделяющемся соке поджелудочной железы.

10.11. Пищеварение в тонкой кишке

Из двенадцатиперстной кишки химус попадает в тонкую кишку, где он подвергается воздействию кишечного сока. Кишечный сок является продуктом деятельности секреторных клеток слизистой оболочки тонкой кишки. Он представляет собой мутную, вязкую жидкость. рН сока составляет 7,2—7,5, при усилении секреции может достигать 8,6. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока.

521

Отделение кишечного сока связано с гибелью железистых клеток, поэтому в слизистой оболочке тонкой кишки происходит, с одной стороны, интенсивное образование клеток, а с другой — непрерывное слущивание, отторжение погибших клеток с образованием слизистых комочков. При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Жидкая часть образуется водными растворами органических и неорганических веществ, поступающих из крови. Плотная часть состоит из небольшого количества разрушенных клеток кишечного эпителия. В составе кишечного сока обнаружены неорганические вещества — хлориды, гидрокарбонаты, фосфаты натрия, калия, кальция.

Органическую часть кишечного сока составляют более 20 различных ферментов. Они гидролизуют до аминокислот пептиды и пептоны белков, образовавшихся в желудке, жиры расщепляют до глицерина и жирных кислот, углеводы — до моносахаров.

В кишечном соке присутствуют пептидазы: аминополипептидазы, дипептидазы, лецинаминопептидазы. Расщепление нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется нуклеотидазой и нуклеазой, затем РНК- и ДНКазами.

Липолитические ферменты представлены липазой, фосфолипазой, холестероэстеразой. Амилолитическими ферментами кишечного сока являются амилаза, лактаза, сахараза, инвертаза, мальтаза, глюкозидаза.

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность пищеварительных ферментов.

Пищеварение в тонкой кишке происходит в ее полости — полостное пищеварение, а затем продолжается в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках и в гликокаликсе — пристеночное пищеварение (рис. 10.14). Складки, ворсинки и микроворсинки тонкой кишки увеличивают внутреннюю поверхность кишки в 300—500 раз, доводя ее до 200 м2.

Регуляция кишечной секреции. В регуляции кишечной секреции ведущую роль играют местные механизмы, реализуемые с участием метасимпатического отдела АНС. Механическая и химическая стимуляция рецепторов кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических механизмов.

Механическое раздражение слизистой оболочки кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие про-

522

Рис. 10.14. Пищеварение в тонкой кишке.

а — взаимодействие химуса и тонкой кишки; б — функциональные элементы химуса и мембраны энтероцита.

1 — энтероциты; 2 — слой слизи; 3 — химус; 4 — микроворсинки; 5 — мембрана энтероцита; 6 — гликокаликс; 7 — мономеры, введенные в тонкую кишку; 8 — ферменты в полости кишки; 9 — ферменты гликокаликса; 10, 11 — ферментно-транспортный комплекс (10 — фермент, 11 — транспортная система); 12 — мономеры, образовавшиеся в процессе гидролиза под воздействием ферментов, входящих в состав цитоплазматических мембран.

дуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Гуморальными стимуляторами кишечной секреции являются ГИП, ВИП, мотилин. Тормозят секрецию соматостатин, адреналин.

Моторная функция тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. В целом моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.

Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного (наружного) и циркулярного (внутреннего) слоев гладких мышц. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:

•локальные, обеспечивающие растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки; маятникообразные, ритмическая сегментация;

•перистальтические, направленные на перемещение содержимого кишки.

•Тонические сокращения обусловлены исходным базальным тонусом гладких мышц кишки, имеют небольшую ско-

446

I

524

гом зависит от ее исходного состояния. На фоне слабых сокращений кишки наблюдается усиление моторики, а на фоне сильных — торможение.

Акт приема пищи кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки по механизму условного и безусловного рефлексов.

Автоматизм и местные рефлексы, обеспечивающие моторную деятельность тонкой кишки, во многом зависят от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность. Для регуляции моторной деятельности тонкой кишки важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта. Активируют моторику пи- щеводно-кишечный, желудочный тонко- и толстокишечный, тонкокишечный-толстокишечный рефлексы. Тормозят моторику ректо-энтеральный, толстокишечный-тонкокишечный рефлексы.

Гуморальные вещества влияют непосредственно на мышечные клетки кишки, а через рецепторы — на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П, окситоцин, основания, кислоты, соли; тормозят — секретин, ВИП, ГИП.

В течение всего процесса пищеварения в тонкой кишке наблюдается постоянное движение микроворсинок в виде сокращения и расслабления, что обеспечивает лучший их контакт с порциями химуса, способствует всасыванию мономеров и отгоку лимфы. Вне пищеварения моторика микроворсинок практически отсутствует. В регуляции двигательной деятельности микроворсинок принимают участие те же механизмы, что и моторики кишки. Кроме того, в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием кислого химуса желудка образуется гормон вилликинин, активирующий деятельность ворсинок.

10.12. Всасывание

Всасывание — совокупность процессов, обеспечивающих перенос из пищеварительного тракта различных веществ в кровь и лимфу.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, в составе везикул транспортируется через клетку и путем эндоцитоза выделяется в межклеточное пространство. Такой транспорт получил название трансцитоза, его объем невелик. Он обеспечивает

525

4 — И — 1

СОСУД

Рис. 10.15. Механизмы всасывания в тонкой кишке.

1 — клетка, в которой всасывание происходит путем эндоцитоза; 2 — клетка, в которой всасывание Na+ обеспечивает первично-активный транспорт; 3 — клетка, в которой всасывание глюкозы и аминокислот обеспечивает вторично-активный транспорт; 4 — всасывание путем персорбции; 5 — всасывание воды по осмотическому градиенту; 6 — аминокислоты.

всасывание иммуноглобулинов, витаминов, белков грудного молока. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам — путем персорбции. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, аллергены, ферменты и др.), некоторые красители и бактерии.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы — мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на активный, пассивный и облегченную диффузию (рис. 10.15), см. раздел 2.2.1.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта.

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание выражено слабо вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, ряда лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасываются вода и растворенные в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

526

Вдвенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь она относительна невелика. Основное всасывание происходит в тощей и подвздошной кишке. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, так как она не только способствует гидролизу веществ за счет смены пристеночного слоя химуса, но и всасыванию его продуктов.

Впроцессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения микроворсинок, стимуляторами сокращения которых являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения микроворсинок, например гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.

Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно; в основном всасывается вода и формируются каловые массы. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие низкомолекулярные вещества. На этом основано применение питательных клизм, т.е. введение легко усваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апикальной мембране эпителиоцитов функционирует 5 видов переносчиков аминокислот — для кислых, основных, нейтральных кислот, аминокислот, р~ и у-аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Большинство пептидов и аминокислот связываются с транспортными белками, которые нуждаются во взаимодействии с натрием. Натрий, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «тянет» аминокислоту за собой. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дезаминируются, а часть подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму, аминокислоты служат исходным материалом для построения тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

527

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот, нервных и гуморальных влияний, возраста. Более интенсивно всасывание аминокислот происходит у молодых людей.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.); пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через апикальные мембраны. Глюкоза в отсутствие натрия транспортируется через мембрану в 100 раз медленнее, что объясняется общностью их переносчика. Всасывание фруктозы не зависит от транспорта натрия и происходит активно. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы. Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормоны глюкокортикоиды, тироксин, инсулин. Несколько замедляет этот процесс гистамин, а соматостатин значительно тормозит всасывание глюкозы, так же как и активация симпатической системы.

Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе воротной вены поступают в печень, где значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток, разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Механизмы регуляции соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потребление ее тканями обеспечивают относительно постоянный уровень глюкозы в циркулирующей крови.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из триглицеридов образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина в полости тонкой кишки образуют мельчайшие мицеллы, которые переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью

528

Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин), но преимущественно путем вторично-активного транспорта. Витамин В]2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено со всасыванием жиров.

10.13. Пищеварение в толстой кишке

Химус через илеоцекальный сфинктер (заслонку) порциями по 10—15 мл с интервалом в 1 мин поступает в толстую кишку. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт и открывается только после приема пищи. Открытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекальный сфинктер. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус сфинктера и тормозит поступление в нее содержимого тонкой кишки.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

•тонические;

•маятникообразные;

•ритмическую сегментацию;

•перистальтические сокращения;

•антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс);

•пропульсивные сокращения — обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении; возникают 3—4 раза в сутки после еды, при этом содержимое ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую. При этом может возникать позыв на опорожнение кишечника — дефекацию.

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется метасимпатическим отделом АНС по принципу саморегуляции. Симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические усиливают ее. Существенную роль в регуляции моторики играют рефлекторные связи с другими отделами пищеварительного тракта. Раздражение пищей рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой кишки активирует, а раздражение рецепторов прямой кишки, ее наполнение тормозят двигательную активность толстой кишки. Моторику толстой кишки тормозят серотонин, адреналин, глюкагон.

4 54

Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражители. Так, механическое растяжение участка кишки порцией химуса или пузырем газа усиливает моторику нижележащего отдела и тормозит сокращения вышележащего отдела кишки.

Секреторная деятельность толстой кишки. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока с рН около 8,0, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве находятся катепсин, пептидазы, липаза, амилаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза.

Ферментативные процессы в толстой кишке аналогичны процессам в тонкой кишке. Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществляется местными механизмами. При механическом раздражении (растяжение, раздувание баллона) секреция увеличивается в 8—10 раз.

Значение микрофлоры толстой кишки. Особенностью пищеварения в толстой кишке является то, что оно протекает в присутствии большого количества микроорганизмов. Микрофлора толстой кишки является необходимым условием существования макроорганизма. Толстая кишка является своеобразной микроэкологической зоной.

Микрофлора кишечника осуществляет окончательное разложение непереваренных пищевых веществ и компонентов пищеварительных секретов. Под воздействием дрожжевых грибов непереваренные углеводы сбраживаются до молочной и уксусной кислоты, алкоголя, углекислого газа. Непереварившиеся белковые вещества подвергаются гнилостному разложению с образованием индола, скатола, газов метана, сернистого газа, водорода. Сбалансированное питание уравновешивает процессы гниения и брожения; одностороннее питание приводит к расстройству этих процессов с преобладанием одного из них.

Кишечные микроорганизмы участвуют в синтезе витаминов К, Е, В6, В|2, таких биологически активных соединений, как ГАМ К и глутамат, которые всасываясь оказывают регулирующее влияние не только на сам кишечник, но и на другие органы и системы организма.

Защитная функция кишечной микрофлоры состоит в том, что в организме человека она действует как постоянный фактор, обусловливающий выработку естественного иммунитета. Присутствующие в кишечнике сапрофитные микроорганизмы обладают выраженной антагонистической активностью по отношению к патогенным микробам, ингибируют их размножение и жизнедеятельность. Клиническими наблюдениями установлено, что длительное лечение антибиотиками может привести к тяжелым осложнениям (дисбактериозу), вызванным бурным размножением дрожжей,

455