2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

включаются не только органы дыхания, особенно ответственные за изменение глубины и частоты дыхания, но и органы кровообращения, выделения и другие, представляющие в совокупности внутреннее звено саморегуляции. При необходимости включается и внешнее звено в виде определенных поведенческих реакций, направленных на достижение общего полезного результата — восстановление газовой константы крови.

9.5. Дыхание при пониженном атмосферном давлении

При подъеме на высоту человек оказывается в условиях пониженного атмосферного давления, следствием которого является гипоксия, которая развивается в результате низкого парциального давления 02 во вдыхаемом воздухе.

При подъеме на высоту 1,5—2 км над уровнем моря значительного изменения снабжения организма 02 и внешнего дыхания не происходит. На высоте 2,5—5 км увеличивается вентиляция легких, вызванная стимуляцией каротидных хеморецепторов. Одновременно повышается АД и увеличивается ЧСС. Все эти реакции направлены на усиление снабжения тканей кислородом.

Увеличение вентиляции легких на высоте может привести к снижению парциального давления С02 в альвеолярном воздухе — гипокапнии, при которой уменьшается стимуляция хеморецепторов, особенно центральных, что ограничивает увеличение вентиляции легких.

На высоте 4—5 км может развиться высотная (горная) болезнь, которая характеризуется слабостью, цианозом, снижением ЧСС, АД, головными болями, снижением глубины дыхания. На высоте свыше 7 км могут наступить опасные для жизни нарушения дыхания, кровообращения и потеря сознания. Особенно большую опасность представляет быстрое развитие гипоксии, при которой потеря сознания может наступить внезапно.

Дыхание чистым кислородом через загубник или маску позволяет сохранить нормальную работоспособность даже на высоте 11—12 км. На больших высотах даже при дыхании чистым кислородом его парциальное давление в альвеолярном воздухе оказывается ниже, чем в норме. Поэтому полеты на такие высоты возможны только в герметизированных кабинах или скафандрах, где поддерживается достаточно высокое атмосферное давление.

Длительное пребывание в условиях низкого атмосферного давления, например жизнь в горной местности, сопровождается акклиматизацией к кислородному голоданию, которая проявляется в:

386

•увеличении количества эритроцитов в крови в результате усиления эритропоэза;

•увеличении содержания гемоглобина в крови и, следовательно, повышении кислородной емкости крови;

•увеличении вентиляции легких;

•ускорении диссоциации оксигемоглобина в тканевых капиллярах, в результате сдвига кривой диссоциации вправо из-за увеличения содержания в эритроцитах 2,3-гли- церофосфата;

•повышении плотности кровеносных капилляров в тка-

нях, увеличением их длины и извилистости;

•повышении устойчивости клеток, особенно нервных, к гипоксии.

9.6. Дыхание при повышенном атмосферном давлении

Под повышенным давлением воздуха человеку приходится находиться во время водолазных и кессонных работ. При погружении под воду через каждые 10 м давление воды на поверхность тела увеличивается на 1 атм, следовательно, на глубине 90 м на человека действует давление около 10 атм.

При погружении под воду в водолазных костюмах человек может дышать только воздухом под соответствующим погружению повышенным давлением. В этих условиях увеличивается количество растворенных в крови кислорода и особенно азота. Поэтому при погружении на большие глубины для ды-

концентрации, чтобы его парциальное давление на глубине (т.е. при повышенном давлении) было близким к тому, которое имеется в обычных условиях.

После работ на больших глубинах специального внимания требует переход человека от высокого давления к нормальному. При быстрой декомпрессии, например при быстром подъеме водолаза, физически растворенные в крови и тканях в значительно больших объемах газы не успевают выделиться из организма и образуют пузырьки. 02 и С02 представляют меньшую опасность, так как они быстро связываются кровью и тканями. Особую опасность представляет образование пузырьков азота, которые разносятся кровью и закупоривают мелкие сосуды (газовая эмболия). Состояние, возникающее при быстрой декомпрессии, называется кессонной болезнью. Она характеризуется болями в мышцах, головокружением, рвотой, одышкой, потерей сознания, в тяжелых случаях могут возникать параличи. При появлении признаков кессонной болезни необходимо немедленно вновь подвергнуть по-

387

страдавшего действию высокого давления (такого, с которого он начинал подъем), чтобы вызвать растворение пузырьков азота, а затем постепенно производить декомпрессию.

9.7. Роль полости рта в процессе дыхания

Поступление воздуха в легкие и выход выдыхаемого воздуха из легких в атмосферу, в окружающую среду происходят через рот и нос. Различают ротовое и носовое дыхание. Как в том, так и в другом случае большую роль играют функциональные особенности органов челюстно-лицевой области.

Носовое дыхание. При дыхании через нос воздух во время вдоха проходит через нижний, средний и верхний носовые ходы, а затем поступает в гортань, бронхи и легкие. Носовые ходы имеют довольно сложную конфигурацию, поэтому струя вдыхаемого воздуха имеет не только ламинарное течение, но и турбулентные потоки, создающие сопротивление движению воздуха, что обусловливает медленный и глубокий характер внешнего дыхания. При таком дыхании создаются благоприятные условия для смешивания газов внутри легких и оптимальные условия для газообмена в альвеолах, т.е. при носовом дыхании значительно повышается эффективность дыхания.

При носовом дыхании происходят:

•согревание вдыхаемого воздуха за счет теплообмена с кровью в сосудах слизистой оболочки;

•увлажнение вдыхаемого воздуха за счет насыщения его влагой, покрывающей слизистую оболочку носа, что необходимо для нормального функционирования мерцательного эпителия бронхов и выполнения им очистительной (защитной) функции;

•обеззараживание вдыхаемого воздуха носовой слизью, обладающей бактериостатическими и бактерицидными свойствами, что связано с наличием в ней муцина и лизоцима.

Вслизистой оболочке полости носа заложены тактильные, температурные, обонятельные, ноцицептивные рецепторы, дающие начало защитным дыхательным рефлексам. Носовое дыхание обеспечивает формирование обонятельных ощущений.

Носовое дыхание принимает участие в коммуникативной функции. Близко к носовым ходам прилежат заполненные воздухом придаточные, или околоносовые, пазухи — фронтальная, гайморова, решетчатая. Эти пазухи являются верхними резонаторами и обусловливают различный тембр голоса. Резонаторную функцию выполняет и сама носовая по-

388

лость. Резонанс регулируется положением мягкого неба. При свисании неба полость носа остается открытой и звуки приобретают «носовой оттенок». Это имеет значение при произношении носовых согласных и некоторых гласных, иногда при пении.

Ротовое дыхание. При ротовом дыхании воздух поступает в рот и быстро проходит в нижние дыхательные воздухоносные пути. Он не успевает согреваться, что при форсированном дыхании холодным воздухом часто приводит к простудным заболеваниям дыхательных путей. При быстром форсированном дыхании через рот происходит интенсивное испарение влаги со слизистой оболочки, что вызывает сухость во рту. При этом организм может потерять много воды. Поскольку при испарении происходит потеря тепла, этот механизм используется организмом для стабилизации температурной константы в условиях высокой температуры окружающей среды путем увеличения теплоотдачи.

Взаимодействие органов, участвующих в пищеварительной, речеобразовательной, дыхательной функциях челюст- но-лицевой области, возможно благодаря сложной координационной деятельности структур различных отделов ЦНС. Эти процессы имеют как врожденные, так и приобретенные механизмы. Так, к моменту рождения ребенок жевать не умеет, но обладает возможностью открывать рот, опускать нижнюю челюсть. При накоплении в крови С02 возбуждение из центра инспирации иррадиирует на центры, обеспечивающие опускание нижней челюсти, что приводит к широкому открыванию рта и формированию вдоха.

В дальнейшем по мере роста организма ротовое дыхание становится обязательным компонентом внешнего дыхания, который используется организмом, как только дыхание через нос становится недостаточным для поддержания газовой константы крови.

Четкая координация процесса внешнего дыхания и пищеварительной функции полости рта проявляется у детей с первых часов и дней при осуществлении акта сосания. У новорожденных начало сосания закономерно приводит к задержке дыхания, длящейся до нескольких секунд. Установлено, что пусковая афферентация, необходимая для включения дыхательного компонента в акте сосания, исходит из рефлексогенных зон, расположенных на поверхности языка и слизистой оболочки десневых валиков верхней и нижней челюстей. Стимуляция этих зон прикосновением вызывает остановку дыхания, типичную для сосания. Информация от тактильных рецепторов слизистой оболочки и языка является решающим фактором, свидетельствующим, что сосок захвачен, находится в полости рта и система готова к акту сосания. Эта информация не только тормозит инспираторный центр, но и при-

389

водит к сложным изменениям в регуляции внешнего дыхания, к своеобразным изменениям в работе дыхательных мышц. С началом сосания работа диафрагмы практически выключается и остается заторможенной, в то время как сокращение межреберных мышц, обеспечивающих грудной тип дыхания, существенно меняет ритм и амплитуду. Смешанный характер дыхания сменяется грудным. Это способствует беспрепятственному прохождению порции молока в желудок, так как диафрагма расслаблена.

Во время акта жевания при формировании пищевого комка носовое дыхание сохраняется, а ротовое дыхание обычно отсутствует. Это же происходит и при глотании, что предупреждает аспирацию частиц пищи. При попадании же частиц пищи или жидкости в дыхательные пути развивается защитная реакция в виде рефлекторного акта кашля. После проглатывания пищевого комка, при приеме новой порции пищи до начала периода истинного жевания осуществляется один или несколько вдохов. Иногда при приеме горячей пищи производят несколько коротких выдохов через рот, способствующих ее охлаждению.

Взаимосвязь и взаимодействие дыхательной и речеобразовательной функций осуществляются в процессе формирования экспрессивной речи. Производство речи всецело зависит от внешнего дыхания. Перед началом речи после вдоха происходит подготовка к выдоху, на основе которого и будет осуществляться речь. На это образно указывал академик П.К. Анохин, говоря, что «речь паразитирует на дыхании».

Все органы, участвующие в образовании звуковой речи, делят на две группы: органы дыхания (легкие, бронхи и трахея) и органы, непосредственно участвующие в звукообразовании. Эти органы образуют 3 взаимосвязанных компонента периферического механизма речи: генераторный — формирующий звук, резонаторный — усиливающий звук и энергетический, обеспечивающий звукопроизводство. Различают 2 генератора звука: тоновой, представленный гортанью, и шумовой, образующийся за счет создания щелей в полости рта. Усиливают звук два модулирующих резонатора, которыми являются полость рта и глотка, и два немодулирующих: верхний — носоглотка с придаточными полостями, нижний — грудной (легкие, бронхиальное дерево). Энергетический компонент речи создается работой межреберных мышц, диафрагмы, мышц живота и гладких мышц трахеобронхиального дерева.

Звуковая речь обладает двумя независимыми переменными параметрами. Один из них передает информацию о голосе, другой — о фонемном составе - характеристику гласного звука в слоге. Оба этих параметра обеспечиваются различными механизмами. Первый называется фонацией — он

390

Г л а в а 1 0 ПИЩЕВАРЕНИЕ

Основой жизнедеятельности человека и животных является непрерывный обмен веществ, его пластическая и энергетическая функции. Чтобы эти процессы в тканях протекали без затруднений, необходимо наличие в крови достаточного количества питательных веществ: белков, жиров, углеводов, витаминов, микроэлементов, солей и других химических соединений. Для этого необходимо постоянно употреблять разнообразные пищевые вещества, которые после механической и химической обработки в желудочно-кишечном тракте усваиваются организмом; такую обработку обеспечивает процесс пищеварения.

Пищеварение — сложный физиологический процесс, обеспечивающий механическую и химическую обработку в желу- дочно-кишечном тракте питательных веществ до мономеров с последующим их всасыванием. При этом механические изменения пищи состоят в разрушении, размельчении, растирании, набухании, денатурации, растворении; химические — в расщеплении сложных соединений — деполимеризации ферментами до мономеров аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, глицеринов с последующим их всасыванием. В процессе механической и химической обработки пищи происходит ее девитализация — утрата видовой специфичности пищевых продуктов с сохранением их энергетической и пластической ценности.

Конечной целью пищеварения, его сутью, является обеспечение гомеостазиса питательных веществ в организме. Этот процесс осуществляется по принципу саморегуляции деятельностью функциональной системы, обеспечивающей поддержание питательных веществ в организме на оптимальном для метаболизма уровне (рис. 10.1).

Системообразующим фактором данной функциональной системы является мультипараметрический показатель содержания питательных веществ в крови: белков, жиров, углеводов, витаминов, микроэлементов, солей и других химических соединений. Этот показатель поддерживается работой как внутреннего, так и внешнего звеньев саморегуляции данной функциональной системы.

а Внутреннее звено саморегуляции — эндогенное питание — это процессы, которые включаются при изменении содержания питательных веществ в крови и обеспечивают:

•поступление в кровь питательных веществ из депо;

•изменение интенсивности тканевого метаболизма;

•перераспределение питательных веществ, для обеспечения деятельности прежде всего жизненно важных органов —- мозга, сердца, печени, почек.

392

Смена ФУС

Рис. 10.1. Функциональная система, поддерживающая оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ в крови (по К.В. Судакову).

Эндогенное питание осуществляется при вынужденном или добровольном голодании и продолжается в среднем до 20— 30 сут без грубых нарушений функций организма. Эту возможность используют в клинике лечебного голодания. Установлено, что снижение интенсивности метаболических процессов в тканях, особенно в мозге, оказывает нормализующее влияние на течение ряда неврологических заболеваний, навязчивых состояний, нарушений деятельности сердца при артериальной гипертензии, язвенных поражениях желудочнокишечного тракта и др.

• Внешнее звено саморегуляции — экзогенное питание —

пищедобывательная деятельность, непосредственные процессы пищеварения в пищеварительном тракте. Каждый прием пищи человеком осуществляется в среднем уже через 3—6 ч после последней еды, по опережающему принципу, впрок; при этом в организме еще достаточно питательных веществ. Такая особенность питания — следствие эволюционного развития. В животном мире нет гарантии приема пищи в соответствии с потребностью, ее еще нужно найти и добыть. Человек же своей социальной деятельностью создал условия гарантированного питания, тогда как физиологические механизмы питания (еда впрок) унаследовали законы биологической природы. Неоправданно обильное питание человека

393

впрок при наличии гарантированных условий получения пищи часто является причиной избыточной массы тела, ожирения, что увеличивает риск сердечно-сосудистых заболеваний, сокращения срока жизни.

Экзогенное питание включает в себя процессы пищевой мотивации, аппетита и пищедобывательного поведения, направленного на поиск и прием пищи, насыщения.

10.1. Физиологические основы голода и насыщения

Голод — субъективное состояние, которое служит выражением потребности организма в питательных веществах. Объективным проявлением голода является дефицит питательных веществ в крови — потребность, возникающая при снижении количества углеводов, белков, жиров. Она выражается в формировании соответствующего возбуждения — информации о потребности, получившего название мотивационного.

Субъективными проявлениями голода являются чувство «сосания под ложечкой», общая слабость, снижение работоспособности, ухудшение настроения, желание приема пищи; выраженность их зависит от степени пищевой потребности. Мотивационное возбуждение, связанное с чувством голода, всегда сопровождается эмоционально отрицательной реакцией.

Формирование чувства голода связано с возбуждением, поступающим к нейронам пищевого центра от интероцепторов (хеморецепторов), расположенных в сосудах, тканях, ЦНС, и экстерорецепторов — рецепторов обоняния, зрения, слуха.

Пищевой центр — совокупность нейронов, расположенных в различных отделах головного мозга, деятельность которых направлена на формирование пищевой мотивации, пищевого поведения, приема пищи, а также на регуляцию и функциональную интеграцию органов пищеварительной системы. Ведущими отделами пищевого центра, участвующими в формировании голода и насыщения, являются ядра гипоталамуса.

* Латеральные ядра гипоталамуса называют «центром голода». Раздражение этих ядер приводит у накормленных (сытых) животных к дополнительному приему пищи. Двустороннее разрушение их даже у голодных животных вызывает полный отказ от приема пищи; такие животные погибают от истощения при наличии пищи.

а Вентромедиальные ядра гипоталамуса считают центром насыщения. При их раздражении возникает отказ от пищи (афагия), а при их разрушении развивается гиперфагия (усиленное потребление пищи), булимия (волчий голод). Такие животные с трудом прекращают прием пищи на короткое время, затем начинают есть снова.

394

Всостав пищевого центра входят также:

•лобные отделы коры и структуры лимбического мозга, обеспечивающие социализацию пищевого поведения и формирование эмоций;

•базальные ядра, ответственные за формирование двигательных программ пищевого поведения;

•ретикулярная формация, обеспечивающая специфическую активацию мозга;

•центры АН С, формирующие «вегетативный портрет» пищевого поведения.

Теории формирования голода и насыщения в зависимости от природы ведущих механизмов делят на 2 группы — нервные и гуморальные.

Наиболее типичной нервной теорией является теория «пустого желудка», предложенная И.П. Павловым и В.Н. Болдыревым (1902 г.). Было показано, что у голодных собак желудок с интервалом 1,5 ч совершает периодические сокращения. Эти движения, длящиеся 15—20 мин, получили название голодной периодической деятельности желудка. Аналогичная периодика была установлена и у человека. Голодная периодика обычно наблюдается при щелочной реакции желудка. Синхронно с периодами моторики желудка изменяются секреторная и моторная деятельность кишечника, желчного пузыря, сердечно-сосудистой системы, показатели температуры тела, состава крови, возбудимость ЦНС. Это указывает на то, что периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта в состоянии голода является составной частью системной периодической деятельности организма в целом.

Представители теории «пустого желудка» считали, что в формировании ощущения голода ведущей причиной является импульсация от рецепторов пустого желудка, которая усиливается при его периодических сокращениях.

В экспериментах было показано, что у голодных животных афферентные влияния от рецепторов пустого желудка и органов пищеварительного тракта повышают активность ядер блуждающих нервов. Возбуждение от них распространяется к нейронам гипоталамической области, что приводит за счет нейросекреторных процессов к активации аденогипофиза. В результате усиливается выработка тропных гормонов — соматотропина, тиреотропина, адренокортикотропина, гонадотропинов гипофиза, которые участвуют в депонировании питательных веществ в печени, мышцах и жировой ткани. Депонирование питательных веществ еще более стимулирует чувство голода.

Имитация наполнения желудка путем раздувания тонкостенного резинового баллона приводила к уменьшению афферентной импульсации блуждающих нервов и снижению тонуса его ядер. Однако эксперименты на собаках и наблюдения хирургов за больными после тотальной резекции (гастрэктомии) желудка показали, что чувство голода у них сохраняется.

395