2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. Результатом этих процессов является восприятие, т.е. осознание того, с чем именно встретился организм.

В процессах формирования приспособительного поведения роль сенсорных систем исключительно велика. Они являются источником нескольких потоков афферентных возбуждений, имеющих конкретное функциональное значение не по сенсорной модальности, а по их роли в организации внутримозговых процессов формирования поведения.

•Обстановочная афферентация складывается из воздействий всей совокупности факторов, образующих конкретную обстановку, на фоне которой развертывается целенаправленный поведенческий акт. Она придает специфику будущему поведению, участвуя в организации состояния готовности (предпусковой интеграции) к действию в конкретной обстановке.

•Пусковая афферентация возникает при действии стимула, после которого осуществляется поведенческий акт. По своей природе это может быть как условный, так и безусловный стимул.

•Обратная афферентация приносит в структуры мозга информацию об успешном достижении результатов целенаправленного поведения, а также о поддержании постоянства внутренней среды. Санкционирующая обратная афферентация служит основой для закрепления наиболее успешных поведенческих актов.

14.1.Общие принципы работы сенсорных систем

Учение о сенсорных системах исходит из представления об анализаторах, которое было введено в 1909 г. И.П. Павловым при исследовании высшей нервной деятельности.

Анализатор — совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих изменения внешней и внутренних сред организма и обеспечивающих возникновение ощущений.

Понятие сенсорные системы заменило понятие анализатор,

включив механизмы регуляции активности различных его отделов с помощью обратных связей.

Наряду с этим в физиологии и медицине используют понятие органа чувств как периферического образования, воспринимающего и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие раздражителя. Так, орган зрения — глазное яблоко, включает сетчатую оболочку, в со-

518

ставе которой имеются зрительные рецепторы, и ряд вспомогательных структур: роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Орган слуха, кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток, имеет также ряд вспомогательных структур наружного, среднего и внутреннего уха.

При непосредственном воздействии факторов окружающей среды на сенсорные системы возникают ощущения, которые представляют собой субъективное отражение свойств предметов объективного мира. Ощущение сопровождается осознанием поступающей информации. Вместе с тем не каждое воздействие на сенсорные системы осознается. В таких случаях анализ информации осуществляется на подсознательном уровне. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность однотипных ощущений, обеспечиваемых активацией какой-либо одной сенсорной системы. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности, т.е. валентности — для зрения это различные цвета, для вкуса — ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Восприятие в условиях целенаправленной приспособительной деятельности организма обеспечивает акцептор восприятия — совокупность периферических и центральных структур, деятельность которых с участием процессов «настройки» за счет обратных связей направлена на активный и избирательный поиск информации, необходимой для удовлетворения доминирующей мотивации. Восприятие в этом случае осуществляется по механизму акцепции в отличие от процесса рецепции, который осуществляется только на уровне рецепторов.

14.2. Структурно-функциональная организация сенсорных систем

Традиционно в соответствии с представлениями И.П. Павлова в состав сенсорных систем включают три отдела: периферический, проводниковый и центральный (корковый).

14.2.1. Периферический отдел сенсорных систем

Периферический отдел представлен рецепторами, назначение которых — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный процесс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.

519

Рецепторы обладают высокой возбудимостью (чувствительностью). Они способны реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к взаимодействию с которыми они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители). На этом свойстве основан первичный анализ. Так рецепторы зрительной сенсорной системы приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы — звука.

Существует специализация рецепторов, которая проявляется в особенностях реагирования на раздражения. Некоторые из них возбуждаются только в момент включения раздражителя — «оп-рецепторы», другие — только в момент выключения раздражителя — «off-рецепторы», а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя — «on-off-pe- цепторы». Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на перемещение раздражителя, на разные цвета и др.

Рецепторы обладают свойством адаптации, которое заключается в изменении возбудимости при длительном действии раздражителя. По скорости адаптации рецепторы делят на 3 группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера). К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Адаптация может проявляться:

•в понижении возбудимости рецептора — десенсибилизации;

•в повышении возбудимости рецептора — сенсибилизации.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства капсулы рецептора, которая передает к нервному окончанию лишь динамическую составляющую механического раздражителя — изменение давления. Статическая составляющая — постоян-

5 2 0

ное давление — к рецептирующей части нервного волокна не передается. Удаление капсулы рецептора приводит к генерации рецепторного потенциала в течение длительного действия постоянного раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями взаимовлияния физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро и медленно адаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров.

Существенную роль в изменении возбудимости рецепторов играют и метаболические процессы в ткани, окружающей рецепторные структуры. Так, например, при действии повреждающих раздражителей в тканях образуются простагландины, которые сенсибилизируют нервные окончания к действию повреждающего агента.

Рецепторы обладают способностью к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя. В основе этого свойства лежит длительность рецепторного или генераторного потенциалов: чем длительнее эти потенциалы, тем больше будет генерировано импульсов.

Врецепторах происходит преобразование энергии стимула

внервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутствие каких-либо раздражителей. Изменение реакции при действии стимулов называется вызванной активностью.

Часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецепторным полем. Рецепторные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор — «лидер». Рецепторные поля могут перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Свойства рецепторов в определенных пределах могут изменяться. Эти изменения могут быть обусловлены взаимовлияниями рецепторов и рецепторных полей, взаимодействием раздражителя и рецептора, а также эфферентными влияниями высших уровней сенсорных систем.

14.2.1.1. Классификация рецепторов

Рецепторы характеризуются большим разнообразием. Их классификация осуществляется по ряду критериев. Центральное место занимает деление рецепторов по критерию спецы-

521

фичности — в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют:

ж механорецепторы, которые возбуждаются при их механической деформации; они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах;

А хеморецепторы, воспринимающие химические изменения внешней и внутренней сред организма; к ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкостей (изменение напряжения 02 и С02 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ); такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге;

Атерморецепторы — воспринимают изменения температуры, подразделяются на тепловые и холодовые; находятся в коже, слизистых оболочках, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом мозге;

Афоторецепторы в сетчатке глаза — воспринимают свет — электромагнитные колебания в определенном диапазоне частот;

Аноцицепторы, раздражителями для которых являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, калий и др.) факторы, сопровождающие повреждения. Повреждающие стимулы воспринимаются

свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине и пульпе зуба. Возбуждение ноцицепторов сопровождается болевыми ощущениями.

По психофизиологическим критериям рецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По уровню возбудимости (чувствительности•), который характеризуется порогом раздражения, выделяют низкопороговые, обладающие высокой чувствительностью (рецепторы прикосновения), высокопороговые, обладающие малой чувствительностью, реагирующие на раздражители очень большой, разрушающей силы (ноцицепторы).

По отношению к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные. Мономодальные рецепторы преобразуют в нервный импульс энергию только одного вида раздражителя — светового, температурного и др. Полимодальные рецепторы могут преобразовывать в нервный импульс энергию нескольких видов раздражителей, например

5 2 2

механического и температурного, механического и химического.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро-

иинтерорецепторы. К экстерорецепторам относят рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек, а также зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные, температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Рецепторы, локализованные как в ЦНС (в продолговатом мозге), так

ив периферических структурах, например, хеморецепторы,

чувствительные к С02 , разделяют на центральные и периферические.

Эти группы рецепторов различаются не только топографически, но и по биохимическим свойствам. Так, у экстерорецепторов в большей степени выражена специфичность, т.е. высокая избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. В связи с этим их относят в основном к мономодальным рецепторным аппаратам, т.е. приспособленным к восприятию раздражителей одной модальности. Большинство интерорецепторов являются полимодальными, т.е. способными реагировать на раздражители различного качества, например на механические и химические.

Условной можно считать классификацию рецепторов по характеру контакта со средой: контактные возбуждаются при непосредственном контакте с раздражителем (механорецепторы) и дистантные, получающие информацию от источника раздражения, расположенного на расстоянии от рецептора (обонятельные рецепторы).

По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы (рис. 14.1). Первичные, или первично чувствующие, рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, поэтому их считают нейросенсорными. Тело нейрона расположено в спинномозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных, или вторично чувствующих, рецепторах рецепторную функцию осуществляет специальная клетка, связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона специальным рецепторно-афферент- ным синапсом. Это, например, фоторецептор или вкусовая клетка. Рецепторы этого типа принято называть сенсорноэпителиальными.

5 2 3

Рис. 14.1. Первичные (а) и вторичные (б) рецепторные клетки.

а — обонятельный рецептор; б — вестибулярный и слуховой рецепторы.

1 — митральная клетка; 2 — обонятельный клубочек; 3 — обонятельные нити; 4 — реснички; 5 — афферентное волокно и сенсорный нейрон.

14.2.1.2. Механизм возбуждения рецепторов

При действии стимула на воспринимающую структуру рецепторной клетки в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). Далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному (рис. 14.2). В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными («голыми») окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны нервного волокна, где возникают потенциалы действия (ПД), которые далее в виде импульсов распространяются по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь пред-

5 2 4

(б) рецепторах.

1, Г — апикальные отростки специальных клеток; 2 — тела специальных клеток; 3 — рецепторно-афферентный синапс; 4, 4' — афферентное волокно первичного рецептора; I — действие стимула; 11 — рецепторный потенциал; III — генераторный потенциал на постсинаптической мембране вторичного рецептора; IV — потенциалы действия в афферентных волокнах.

ставлен окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При деформации капсулы тельца Пачини регистрируется РП, который преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна в ближайшем перехвате Ранвье.

Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). Таким образом, у вторично чувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном нейроне. ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. У первично чувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным.

525

Рецепторный и генераторный потенциалы — это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного (локального) ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; имеют градуальный характер, так как их величина зависит от силы раздражения — подчиняются «закону силы»; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений; амплитуда потенциалов зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени.

14.2.2. Проводниковый отдел сенсорных систем

Проводниковый отдел включает афферентные проводники, периферические и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.

В проводниковом отделе происходит взаимодействие по механизму конвергенции афферентных возбуждений, поступающих от различных рецепторов, что обеспечивает взаимодействие различных сенсорных систем. Здесь же осуществляется связь с эфферентными системами, что обеспечивает формирование ряда безусловных рефлексов, замыкающихся на подкорковом уровне.

Проведение возбуждения в этом отделе сенсорных систем характеризуется рядом особенностей.

Многоуровневость обусловлена наличием нескольких уровней локализации нервных клеток, входящих в проводниковый отдел. Первый нейрон — сенсорный, расположен в сенсорных ганглиях (ганглионарные нейроны, псевдоуниполярные нейроны). Дендрит такого нейрона идет на периферию, к рецепторам, а аксон передает возбуждение от тела клетки в ЦНС. Нейроны последующих уровней располагаются в спинном или в продолговатом мозге (для черепных нервов) и в зрительном бугре.

Функционально нейроны каждого уровня конкретной сенсорной системы делятся на 2 типа. Транзитные нейроны связаны с нейронами более высокого уровня этой же сенсорной системы. Они играют роль промежуточного звена в процессе обработки информации. Выходные нейроны отдают аксоны в другие отделы нервной системы. Они представляют последнее звено в афферентной части дуги различных безусловных рефлексов, т.е. участвуют в использовании сенсорной информации для самой разнообразной деятельности. Такая струк- турно-функциональная особенность обеспечивает тщательный анализ информации на различных уровнях, быструю реакцию на простые сигналы (безусловные рефлексы), взаимодействие сенсорных систем и синтез информации.

5 2 6

Многоканальность проведения одной и той же информации обусловлена тем, что клетки каждого уровня переключения афферентных путей связаны с множеством клеток следующего уровня, т.е. имеет место наличие нескольких параллельных каналов. При этом каждый канал обеспечивает передачу информации и ее переработку. Такой принцип избыточности дает возможность сенсорным системам проводить более точный и детальный анализ информации и создает большую надежность в работе сенсорных систем.

Наличие «сенсорных воронок», т.е. неравного количества сенсорных элементов в соседних уровнях проводникового отдела. По организации различают суживающиеся (конвергирующие) и расширяющиеся (деконвергирующие) воронки. Так, в сетчатке глаза насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток нейронов в 100 раз меньше. Это пример суживающейся воронки, физиологический смысл которой — уменьшение избыточности информации. На следующих уровнях зрительной сенсорной системы формируется расширяющаяся воронка. Число нейронов в первичной проекционной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. Это обеспечивает более сложный и дробный анализ признаков воспринимаемого объекта на корковом уровне.

Наличие специфических и неспецифических путей. В различных сенсорных системах соотношение этих путей различно. Специфический путь начинается от рецепторных структур, в большей мере тактильной, проприоцицептивной, слуховой, зрительной и вкусовой сенсорных систем. Отсюда возбуждение проводится преимущественно по миелиновым волокнам Аа, Ар и частично по волокнам Ау и С. Переключение афферентной импульсации происходит в специфических ядрах таламуса: от зрительных сенсорных систем в латеральных коленчатых телах, от слуховых в медиальных коленчатых телах, от тактильной проприорецептивной (двигательной), вкусовой в вентральных задних ядрах таламуса. В стволе мозга специфические сенсорные пути проходят в составе медиального (зрительного) и латерального (слуховой) лемниска.

Такие структурные особенности специфического пути обусловливают функциональные его особенности: быструю передачу информации, точную топографическую проекцию рецепторного отдела в ядрах таламуса и первичной сенсорной коре, точное восприятие места раздражителя, чему способствуют малые рецептивные поля этих сенсорных отделов, и сохранение модальности сигнала. Кроме того, в специфическом пути проводникового отдела происходит анализ свойств раздражителя.

Неспецифический путь хорошо выражен в болевой и температурной сенсорных системах. От рецепторов возбуждение

527