Zoologiia-1

81

яйца.Затем каждый из двух бластомеров разделяется на две равные клетки, и вторая борозда дробления также проходит меридионально, но пер - пендикулярно первой. В результате получается зародыш, состоящий уже из четырех бластомеров, прилегающих один к другому подобно долькам апельсина. Третье деление заключается в том, что каждый из четырех бластомеров делится надвое, но это деление происходит в плоскости, пер- пендикулярной первым двум, т. е. третья борозда дробления проходит эк- ваториально по отношению к полюсам яйца: получается стадия восьми бластомеров, расположенных по четыре друг над другом. Дальше дробле- ние продолжается, причем обычно синхронно делятся все бластомеры и направление борозд деления (меридиональное и экваториальное) чере- дуется. Так получается стадия 16, 32 и т. д. клеток.

Таким образом, при полном и равномерном дроблении яйцо делится нацело и на одинаковые по размерам клетки. Такой тип дробления имеется у яиц с очень небольшим количеством желтка.

Полное неравномерное дробление наблюдается у живот ных,

имеющих телолецитальные яйца со сравнительно небольшим количеством желтка. Хорошим примером неравномерного дробления может служить дробление яиц лягушек.В телолецитальных яйцах амфибий ядро более или менее смещено к анимальному полюсу, а желток в большей степени сосредоточен в вегетативной части яйца.

Первые две борозды дробления яйца лягушки проходят также через полюсы яйца, т. е. меридионально, и последовательно разделяют яйцо на два, а затем на четыре одинаковых по размерам бластомера. Третье деление, происходящее в плоскости, перпендикулярной первым двум, происходит не строго экваториально, а борозда смещена к анимальному полюсу. Это объясняется тем, что вегетативные части каждого из четырех бластомеров содержат больше желтка, а их ядра смещены к анимальному полюсу. Положение ядер в клетке определяет положение борозды деления. В результате получается стадия из восьми неодинаковых бластомеров: четырех более мелких – анимальных и четырех более крупных – вегетативных. Далее поочередно следуют деления в меридиональном и экваториальном направлениях. Получаются стадии 16, 32 и т. д. бластомеров, но при этом клетки анимального полюса заметно мельче клеток вегетативного полюса. Это различие тем сильнее выражено, чем больше желтка содержат телолецитальные яйца. Например, у гребневиков дробление настолько неравномерно, что в результате его очень крупные бластомеры – макромеры

– вегетативного полюса резко отличаются от очень мелких микромеров анимального полюса.

При полном равномерном или неравномерном дроблении, при увели- чении числа клеток внутри зародыша обычно образуется полость между бластомерами вследствие неполного прилегания их друг к другу. Эта по- лость вначале сообщается с внешней средой, а затем по мере увеличения числа клеток при последующих делениях оказывается замкнутой. В ре-

82

зультате образуется бластула, представляющая собой замкнутый пу- зырек. Стенка этого пузырька состоит из одного слоя клеток, образующих бластодерму, а внутри его имеется полость – бластоцель, или первичная полость. Однако у многих животных вследствие плотного прилегания бластомеров друг к другу полости внутри зародыша не образуется и бластомеры образуют плотный комок клеток. В таком случае стадия бластулы заменяется стадией морулы.

Яйца, перегруженные желтком, испытывают неполное дробление. Как указывалось, различают две формы частичного дробления –дискоидальноеи поверхностное.

Дискоидальное дробление наблюдается у птиц, пресмыкающихся и некоторых беспозвоночных животных. У телолецитальных яиц желтка в яйце очень много, отчего ядро с цитоплазмой занимают очень небольшую часть яйца на анимальном полюсе. Деление ядра и прилегающей цитоплазмы не распространяется на всю массу желтка, а ограничивается небольшим участком на анимальном полюсе яйца. Путем ряда последовательных делений ядра и плазмы на анимальном полюсе образуется дисковидная пластинка из клеток, лежащих на недробленой массе желтка. Этот диск из клеток носит название зародышевого диска. Отсюда название – дискоидальное дробление. Далее между зародышевым диском и желтком образуется полость, и такая стадия соответствует стадии бластулы.

Поверхностное дробление характерно для центролециталь ных яиц насекомых и многих других членистоногих. Полное дробление таких яиц невозможно вследствие наличия большого количества желтка. При дроблении центролецитальных яиц ядро, находящееся в центре яйца,

Описывая выше дробление яйца, мы проследили развитие зародыша до стадии бластулы – однослойного пузырька, стенка которого состоит из одного слоя клеток – бластодермы, а внутри имеется полость – бластоцель.

Следующим этапом в эмбриональном развитии будет возникновение двухслойной стадии, или стадии гаструлы, состоящей из двух зародышевых листков, или двух слоев клеток: наружного – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Первоначально этот процесс был исследован на позвоночных животных. Наблюдавшийся при этом способ образования гаструлы получил название инвагинации или впячивания.

При образовании гаструлы путем инвагинации клетки бластулы, расположенные вблизи анимального полюса, продолжают размножаться и образуют небольшое впячивание в бластоцель. Это впячивание все увеличивается и может полностью вытеснить полость бластулы, или эта полость частично сохраняется.

Получающаяся гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между этими слоями может сохраняться остаток бластоцеля – полости бластулы. Образовавшаяся путем впячивания полость называется гастральной или поло стью первичного кишечника. Она сообщается (в месте впячивания) с

83

внешней средой при помощи отверстия, называемого бластопором и ли п е р в и ч н ы м р то м .

Гаструляция у различных животных происходит не только путем инвагинации, но и иными способами.

Особенно разнообразны способы гаструляции у кишечнополостных, впервые изученные И. И. Мечниковым. Наиболее примитивным из них можно считать образование гаструлы путем иммиграции. Двухслойность развивается вследствие активной миграции клеток бластодермы внутрь бластоцеля. Если клетки мигрируют только с одного вегетативного полюса, тотакую иммиграцию называют униполярной, а если со всей поверхности бластулы – мультиполярной. Последняя наблюдается у медузы Solmundella, но этот способ гаструляции редок. Мигрировавшие клетки заполняют бластоцель, а позднее образуют внутренний слой – энтодерму. Бластопора при иммиграционной гаструле не возникает, он образуется (прорывается) у личинки позднее.

Гаструляция происходит также путем деляминации, или расслоения. Так, у медузы Geryoniaна стадии 32 бластомеров каждый из них подразделен на наружный слой – эктоплазму и внутренний слой – эндоплазму. Их дробление происходит параллельно поверхности целобластулы, при этом наружный слой как бы расслаивается. За счет эктоплазмы бластомеров образуется наружный слой клеток – эктодерма, а эндоплазма образует внутренний слой клеток – энтодерму. Деляминация наблюдается и при расслоении наружного слоя клеток морулы на наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму.

Последний из основных способов гаструляции называется эпиболией или обрастанием. Он заключается в обрастании более крупных, с большим содержанием желтка, медленно делящихся бластомеров – макромеров – более мелкими и быстро делящимися бластомерами – микромерами. Бластопор при этом также развивается много позднее. Эпиболия наблюдается у червя бонелии и др.

Часто гаструляция осуществляется сочетанием перечисленных выше способов и называется в таком случае смешанной. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных) эмбриональное развитие не идет далее образования двух зародышевых листков – эктодермы и энтодермы. В таком случае взрослые животные, как это мы увидим ниже, сохраняют двухслойный тип строения. Но у всех прочих многоклеточных происходят закладка и развитие третьего, средн его зароды ше вого лис тк а , и ли мезодер мы , р аспола га юще гося между эктодермой и энтодермой.

Закладка и образование мезодермы у различных животных происходят неодинаково. Существуют два основных способа образования мезодермы, свойственные определенным большим группам животных – телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ образования мезодермы происходит

85

Животные, или Многоклеточные (Metazoa) подразделяют на три подцарства с разным уровнем организации: Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), Низшие многоклеточные (Рагаzoa) и Истинные многоклеточные (Eumetazoa).

Подцарство фагоцителлообразных включает самых примитивных многоклеточных животных. К ним относится только один тип – Пластинчатые животные (Placozoa). Представители пластинчатых были известны науке с середины прошлого века, но описаны как самостоятельный тип животных только в 1971 г. У фагоцителлообразных имеются два основных типа клеток: наружные жгутиковые и внутренние фагоцитарные, в которых переваривается пища. У них нет рта, пищеварительной полости, отсутствуют ткани, органы. По своей организации они сходны с гипотетическим предком многоклеточных – фагоцителлой (по Мечникову), что дало основание для названия надраздела.

К типу пластинчатых относятся лишь два вида одного рода морских животных – Trichoplax. Трихоплаксы – пластинкообразные морские животные размером около 3 мм. Обитают на водорослях. Внешне напоминают крупную амебу, так как не имеют постоянной формы тела и при движении их контуры меняются. Однако движутся они при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Жгутиковые клетки брюшной стороны узкие и высокие, чередующиеся с железистыми, а жгутиковые клетки спинной стороны уплощенные. Внутри тела расположены веретеновидные и амебоидные клетки.

Трихоплаксы могут питаться путем внешнего пищеварения и путем фагоцитоза. В первом случае на пленку из бактерий, покрывающих субстрат, из железистых клеток брюшной стороны тела трихоплакса выделяются ферменты. При этом пища переваривается вне тела животного и затем всасывается теми же железистыми клетками. Но основной способ питания трихоплаксов – фагоцитоз. Пищевые частицы подгоняются жгутиковыми клетками спинной стороны к поверхности тела, а затем заглатываются веретеновидными клетками, которые способны выдвигать псевдоподии через промежутки между покровными клетками. Перегруженные пищеварительнымивакуолями клетки – фагоциты погружаются внутрь тела и становятся короткими, амебоподобными.

Размножаются трихоплаксы бесполым и половым путем. При бесполом размножении тело трихоплакса перешнуровывается и делится на две части. При половом размножении образуются в толще тела животных яйцеклетки и спермин. Однако развитие трихоплаксов изучено пока недостаточно.

Особенности строения и физиология трихоплаксов свидетельствуют о том, что это самые примитивные современные многоклеточные, похожие на своего гипотетического предка – фагоцителлу.

Низшие многоклеточные, или паразои (Parazoa) – примитивные

86

животные, у которых клетки функционально дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей. Специализированных органов нет.

Кэтому подцарству относится лишь один тип современных животных

–Губки (Spongia, или Porifera). В отличие от фагоцителлообразных у них множество типов клеток, выполняющих разную функцию, что свидетельствует о их эволюционной продвинутости. Вместе с тем паразои совсем неподвижны. Название Parazoa в переводе с латинского означает «как бы животные».

Опримитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточ- ное пищеварение. Полости тела и кишечника нет.

Сдругой стороны губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество – спонгин (отсюда одно из названий типа – Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа – Porifera(pori – поры, fera – несущие). Через поры вода поступает внутрь тела с взвешенными пищевыми частицами, а через устье (оскулум) выталкивается наружу. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции: питание, дыхание, выделение, размножение. Ток воды проходит по системе каналов и камер за счет движения жгутиков клеток – хоаноцитов.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т. е. первичный наружный слой клеток у личинок занимает положение внутреннего слоя у взрослых губок, и наоборот.

Подцарство Истинные многоклеточные (Eumetazoa) – высшие многоклеточные, составляющие основу животного мира Земли. К ним относится множество типов и классов животных с разным уровнем организации. Однако всем им свойственны такие общие черты, как дифференцированность тканей и органов, присутствие нервных клеток, выраженная интегрированность и целостность отдельных особей, что существенно отличает их от низших многоклеточных (надразделы Phagocytellozoa и Parazoa). У эуметазоев выражена радиальная или билатеральная симметрия тела.Эуметазои обладают широкой дифференциацией клеток, тканей и органов. Пищеварение может быть как внутриклеточное, так и полостное.

Подцарство Eumetazoa подразделяется на два раздела: раздел Лучистые (Radiata) и раздел Билатеральные многоклеточные (Bilateria). Первые обладают радиальной симметрией во внешнем и внутреннем строении, а последние – двусторонней, или билатеральной, симметрией.

Лучистые характеризуются следующими основными особенностями

87

организации: лучевой симметрией, двуслойностыо строения, наличием кишечной (гастральной) полости и нервной системы диффузного типа.

Тело радиальных животных обладает гетерополярной осью, вокруг которой располагаются в радиальном порядке повторяющиеся морфологические структуры. Гетерополярная ось проходит через два полюса тела животного. Различают оральный (ротовой) и аборальный полюсы. Через ось Radiataможно провести несколько плоскостей симметрии (2, 4, 6, 8 и более), которыми тело делится на симметричные половины. От числа повторяющихся комплексов органов зависит порядок симметрии (4- лучевая, 6-лучевая и т. д.).

Радиальная симметрия, как правило, свойственна малоподвижным или неподвижным животным. Биологическое значение радиальной симметрии в том, что организм с такой симметрией имеет сходные пространственные возможности в захвате пищи и обороне от врагов.

Лучистых называют еще и двуслойными (Diploblastica). Это означает, что в процессе онтогенеза их тело формируется из двух зародышевых пластов, или листков: эктодермы и энтодермы. Эктодерма образует покровы животных, а энтодерма выстилает кишечную полость.

Лучистые – морские, реже пресноводные животные. Среди них выделяют два типа: тип Кишечнополостные (Coelenterata) и тип Гребневики (Ctenophora). К кишечнополостным относятся разнообразные медузы, полипы со стрекательными клетками на щупальцах, поэтому второе название типа – стрекающие (Cnidaria). Гребневики – исклю- чительно плавающие морские животные с рядами особых гребневидных пластинок, являющихся производными жгутиковых клеток. У них отсутствуют стрекательные клетки. Их называют еще нестрекающими (Acnidaria). Кишечнополостные и гребневики во многом близки по своей организации, и их долгое время объединяли в один тип. Однако в дальнейшем выяснились существенные различия в их онтогенезе и особенностях организации.

Билатеральные животные в отличие от радиальных обладают двусторонней симметрией и трехслойностью строения, т. е. их тело развивается не из двух, а из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Отсюда второе название раздела – Трехслойные

(Triploblastica).

У билатеральных животных различают спинную, брюшную и боковые поверхности тела. Через их тело можно провести лишь одну (сагиттальную) плоскость симметрии.

Билатеральные животные образуют два крупных подраздела: подраздел Первичноротые (Protostomia) и подраздел Вторичноротые (Deutorostomia).

6.4. Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные

Губки (Spongia, или Porifera) – неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах.

90

осуществляются питание, дыхание, выделение, размножение.

Питаются губки остатками отмерших животных и растений, мелкими одноклеточными организмами, которые приносятся с током воды к жгутиковым камерам, где они захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает к амебоцитам, которые разносят ее по всем частям тела губки. Если частица слишком крупна и не помещается внутри амебоидной клетки, она окружается несколькими амебоцитами, и переваривание пищи происходит внутри такой клеточной массы. У некоторых губок переваривание пищи происходит также и в хоаноцитах.

Газовый обмен с наружной средой осуществляется у губок каждой клеткой или через мезоглею.

Непереваренные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей.

Размножаются губки бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации, образования геммул и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики (рисунок 6.3). Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты.

1 – зигота; 2 – равномерное дробление; 3 – целобластула; 4 – паранхимула в воде; 5 – осевшая паранхимула

с инверсией пластов; 6 – молодая губка

Рисунок 6.3 – Развитие известковой губки (Clathrina sp.)

Далее личинка превращается в молодую губку. То есть первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, а энтодерма – на место эктодермы: зародышевые пласты меняются местами. На этом основании зоологи называют губок животными, вывернутыми наизнанку (Enantiozoa).

Большинство губок гермафродиты и продуцируют мужские и женские гаметы. Оплодотворение обычно перекрестное. Сперматозоиды одной особи выходят из мезоглеи в систему каналов и через устье (оскулум) выталкиваются в воду. Через поры они проникают в другую губку и оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. Из зиготы развиваются