Zoologiia-1

61

1 – сократительная вакуоль; 2– приводящие каналы сократительной вакуоли; 3 – микронуклеус; 4 –макронуклеус; 5 – экскреторная пора; 6 – реснички; 7 – трихоцисты; 8 – пищеварительная вакуоль; 9 – перистом; 10 – ротовая воронка; 11 – цитостом; 12 – цитофаринкс; 13 – отделяющаяся пищеварительная вакуоль; 14 – цитопрокт

Рисунок 5.2 – Инфузория Parameciumcaudatum

Инфузории размножаются бесполым путем – делением клетки надвое в поперечном направлении: микронуклеус делится митотически, процесс деления макронуклеуса носит название «сегрегации геномов» (формирование и удвоение хромосом без деления ядра – эндомитоз). Макронуклеус вытягивается и перешнуровывается, удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами). Половой процесс – конъюгацияне сопровождается размножением, т.е. увеличением числа особей. Конъюгация – особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются.Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер – стационарное – остается в клетке, другое – мигрирующее – переходит в другую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра – синкарионаи затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным геномом, что обеспечивает большую пластичность организма.

Иногда происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграционное ядра,

62

которые потом сливаются. Затем из ядра формируются макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

Классификация. Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) – обладают ресничками на протяжении всех фаз развития и класс Сосущие инфузории (Suctoria) – лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка – «бродяжка» снабжена ресничками.

Класс Ресничные инфузории (Ciliata). Класс ресничных – центральный, наиболее многочисленный класс инфузорий, который включает свыше 20 отрядов, относящихся к трем надотрядам.

Надотряд Kinetofragminophora – наиболее примитивная и многообразная группа инфузорий.Тело равномерно покрыто ресничками одинаковой длины. Около рта, как правило, мембранелл нет.

Отряд Гимностоматиды (Gymnostomata) характеризуется расположением рта на переднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории. У многих из них хорошо развит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который способствует прободению клетки жертвы.Представителями этого отряда являются хищная инфузория Didinium с двумя поясками ресничек и вершинным положением рта, а также Dileptus с щупальцевым отростком на переднем конце и с боковым положением рта (рисунок 5.3).

1 – хоботок; 2-3 – ядра; 4 – сократительные вакуоли

Рисунок 5.3 – Дилептус (Dileptus anser)

Didinium, нападая на жертву, прокалывает ее выступающим ротовым конусом с палочковым аппаратом из фибрилл. Dileptusзагоняет пищу в рот при помощи длинного переднего отростка.

К отряду Гипостоматиды (Hypostomata) относятся инфузории со сплющенным телом и смещенным набок ротовым отверстием.

Паразитическая инфузория Chilodonella cyprini вызывает поражение кожного покрова и жаберного аппарата рыб. Тело паразита листовидной формы, сплющено в дорсовентральном направлении, длина 33–71 мкм, ширина 21–57 мкм. На брюшной стороне имеются реснички в виде

63

нескольких параллельных дугообразно изогнутых рядов и большой околоротовой полоски, находящейся впереди ротового отверстия, расположенного в передней части вентральной стороны тела. Ротовое отверстие переходит в глотку. Внутри тела паразита расположен овальный или округлый макронуклеус. Рядом с ним с правой стороны лежит микронуклеус. Хорошо выражены 2 сократительные вакуоли.

Размножаются инфузории поперечным делением. Наиболее интенсивно этот процесс происходит при температуре воды 4–8°С. При неблагоприятных условиях инфузория образует цисты покоя. При попадании цисты на рыбу последняя заражается. Цисты хилодонелл могут долго сохраняться во влажной почве ложа зимовальных прудов, а при новом наполнении водой попадают на рыбу. Из одного водоема в другой возбудитель заносится при перевозке больной рыбы или с водой из неблагополучного пруда. В зимовальные пруды хилодонелла проникает с водой из неспускных головных водоисточников, где обитают дикие рыбы, которые часто бывают заражены этим паразитом.

Отряд Энтодиниоморфы (Entodiniomorphida) включает инфузорий, обитающих в рубце жвачных животных (рисунок 5.4).

А – Entodinium simplex; Б – Anoplodinium denticulatum; В – Eudiplodinium neglectum; Г – Ppolyplastron multivesiculatum слевойстороны; Д – тожесправойстороны; Е – Ophryoscolex caudatus; Ж – Epidinium ecaudatum

Рисунок 5.4 – Инфузории подотряда Entodiniomorphida семейства Ophryoscolecidae,

живущие в рубце жвачных

Для них характерно наличие кутикулярных пластинок и отростков на теле. Питаются они клетчаткой и бактериями. Эти полезные симбионты не только способствуют перевариванию клетчатки, но и сами служат источником дополнительного белкового питания для жвачных животных, так как темпы размножения энтодиниоморф велики и их биомасса быстро восстанавливается.

Надотряд Oligohymenophora. Для этого надотряда характерно наличие ротовой воронки – перис том а , ко тора я о кр ужен а с одной стороны

64

длинной мембраной, напротив которой на другой стороне расположены три мембранеллы. Этот комплекс называется тетрахимениумом по имени типичной, обладающей им инфузории Tetrahymena.

Отряд Хименостоматы (Нуmenostomata) – наиболее многочисленный по числу видов. Большинство видов отряда свободноживущие, например инфузория-туфелька (Paramecium caudatum). Реже встречаются па- разитические виды, такие, как Ichthyophthirius multifiliis.Тело паразита почти круглое или яйцевидное. На переднем конце имеется небольшое ротовое отверстие с короткой глоткой. Вся поверхность тела покрыта меридиально расположенными продольными рядами ресничек, которые сходятся у ротового отверстия. Посредине тела помещается толстый, короткий, подковообразно изогнутый макронуклеус, а у его выпуклой стороны – маленький, плохо различимый микронуклеус.

Ихтиофтириус – типичный паразит рыб. В его жизненном цикле различают три стадии: стадия паразитирования в толще кожи хозяина, стадия цисты размножения (циста на грунте, растительности или на плавающем предмете) и стадия свободноплавающей в воде инфузории –«бродяжки». Из дермоидного бугорка-сумки (пустулы) кожи хозяина выпадает взрослый ихтиофтириус, который оседает на дно водоема, приклеивается к растительности или просто к плавающим предметам, обволакивается слизью, в результате образуется студенистая циста. Внутри нее образуется 200 – 1000 и более мелких округлых молодых инфузорий – «бродяжек». Сформировавшиеся «бродяжки» разрывают цисту, выходят во внешнюю среду, приобретают грушевидную форму, достигают довольно крупных размеров (10х40 мкм) и становятся инвазионными. При соприкосновении с хозяином «бродяжки» активно внедряются в подэпителиальный слой кожи или жабр, обрастают эпителием хозяина и образуют на теле рыб маленькие округлые дермоидные бугорки-сумки (рисунок 5.5). На этом жизненный цикл паразита замыкается. Вне хозяина «бродяжки» могут жить всего лишь

55 ч.

Паразитическая ресничная инфузория Chilodonella cyprini является возбудителем инвазионной болезни прудовых рыб – хилодонеллеза. Вызывает поражение кожного покрова и жаберного аппарата. Появляется главным образом в зимовальных прудах, а также в садках, бассейнах рыбхозов, рыбозаводов и нерестово-выростных хозяйств при скученном содержании рыб. В естественных водоемах эпизоотии хилодонеллеза не зарегистрированы.

Хилодонелла не обладает строгой специфичностью в выборе хозяина. Болеют рыбы всех видов, культивируемые в прудах, включая лососевых и осетровых. В первую очередь поражаются плохо упитанные рыбы. У крупных, хорошо упитанных рыб интенсивность инвазии небольшая и болезнь протекает легко. Болезнь проявляется только у годовиков во время зимовки. Рыбы других старших возрастных групп (товарная рыба, ремонтный молодняк и производители) могут быть носителями этого

65

паразита и тем самым поддерживать инвазию в водоеме.

Паразитические виды инфузорий, как Ichthyophthirius multifiliis, поражают многих пресноводных и морских рыб, разводимых в прудах.

Ихтиофтириоз – заболевание, по причине которого умирает большинство аквариумных рыб. Основные пути заноса в аквариум – с новыми рыбками и водой, в которой они привезены.

1 – рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2 – зрелый паразит из кожи рыбы; 3 – паразит, покинувший рыбу; 4 – циста размножения; 5 – выход бродяжек из цисты

Рисунок 5.5 – Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis

В толстом кишечнике человека паразитирует Balantidium coli,вызывающая тяжелую форму колита (рисунок 5.6). Источником заражений служат свиньи, в кишечнике которых паразитирует инфузория.

а – вегетативная форма; б – циста; 1 – клеточный рот; 2 – реснички; 3 – пищеварительная вакуоль; 4 – микронуклеус; 5 – макронуклеус

Рисунок 5.6 – Морфология балантидия Balanthidiumcoli

Реснички у кругоресничных располагаются только вокруг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль. Большинство видов этого отряда ведут прикрепленный образ жизни (подотряд Sessilia). Типичный представитель – сувойка (Vorticella), имеющая длинный сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем. При сворачивании стебелька спиралью сувойка мгновенно спасается от опасности. Некоторые перитрихиды живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы. Размножаются сувойки почкованием. При этом образуется свободноплавающая форма – «бродяжка». В дальнейшем при оседании на дно у нее образуется стебелек.

1 – околоротовая мембрана; 2 – сократительная вакуоль; 3 – пищеварительные вакуоли; 4– микронуклеус; 5 – макронуклеус; 6 – стебелек

Рисунок 5.7 – Кругоресничные инфузории: А – сувойка (Vorticallasp.), Б – участок колонии кархезиума

Представители подотряда Mobilia способны передвигаться по субстрату и часто паразитируют на жабрах и коже рыб (род Trichodina) (рисунок 5.8).У них кроме около ротовых мембран есть венчик ресничек на противоположном полюсе и сложно устроенный прикрепительный диск, позволяющий прочно закрепляться на поверхности тела (обычно жабр) рыбы. При массовом развитии наносят значительный вред молоди рыб.

А – Trichodinapediculus сбоку, Б – прикрепительный аппарат Trichodinadomerguei: 1 –

нижний венчик ресничек, 2 – околоротовые (адоральные) мембранеллы, 3 – сократительная вакуоль, 4 – ядро (макронуклеус)

Рисунок 5.8 – Кругоресничная инфузория рода Trichodina

67

Надотряд Polyhymenophora характеризуется спирально закрученной вправо зоной околоротовых мембранелл. Кроме околоротовой спирали имеются реснички, или равномерно покрывающие все тело, или образующие разнообразные цирри преимущественно на брюшной стороне.

Отряд Разноресничные (Heterotricha) характеризуется двумя типами ресничек: мелкими, покрывающими все тело, и крупными мембранеллами в околоротовой области. К крупным представителям отряда относятся свободноплавающие пресноводные инфузории: трубач (Stentor) (рисунок 5.9), спиростомум (Spirostomum) и бурсария (Bursaria),размеры которых могут достигать 1–2 мм в длину и др.

1– перистомальное поле; 2 – мембраны околоротовых ресничек; 3 – макронуклеус; 4 – микронуклеус; 5 – приводящий канал сократительной вакуоли; 6 – сократительная вакуоль; 7 – ундулирующая мембрана и реснички; 8 – цирри

Рисунок 5.9 – Разноресничные инфузории: А – трубач (Stentor sp.)

Отряд Брюхоресничные (Hypotricha) отличается уплощенной формой тела и наличием крупных цирр на нижней поверхности тела. При помощи цирр хипотрихи могут передвигаться по субстрату. К ним относится крупная инфузория Stylonychia (рисунок 5.10).

2 – мембраны околоротовых ресничек; 3 – макронуклеус; 6 – сократительная вакуоль; 7 – ундулирующая мембрана и реснички; 8 – цирри

Рисунок 5.10 – Стилонихия (Stylonichia sp.)

68

Отряд Малоресничные инфузории (Oligotricha)включает множество видов, входящих в состав морского планктона.

У них имеются только околоротовые реснички. Некоторые виды выделяют тонкостенную раковину.

В отряд входит обширное семействоTintinnoidae, включающее около 800 видов.

Класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители сосущих инфузорий не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки.Тело у них шаровидное, с радиальными щупальцами, иногда разветвленными. Прикрепляются они к субстрату при помощи ножки. Внутри клетки имеется макро- и микронуклеус. Щупальцапредставляют собой ловчий аппарат. Сукторий ловят других более мелких инфузорий, например туфелек (рисунок 5.11). Внутри щупалец проходит канал, ана вершине выделяется липкая капля секрета. Проплывающие инфузории, задев щупальца сукторий, прилипают к ним. Содержимое жертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму сукторий, где и переваривается. К сосущим инфузориям относятся Sphaerophrya, Dendrocometes.

Происхождение Suctoria от Ciliata подтверждается общностью их организации. Им свойствен ядерный дуализм и процесс конъюгации.

При бесполом размножении сукторий отпочковывается маленькая дочерняя особь – «бродяжка», покрытая ресничками. В дальнейшем она теряет реснички и превращается в сукторию со щупальцами. Это еще одно онтогенетическое доказательство родства сосущих инфузорий с ресничными.

1 – пойманная ресничная инфузория, 2 – сократительная вакуоль, 3 – ядро (макронуклеус)

Рисунок 5.11 – Сосущая фузория Sphaerophrya, высасывающая при помощи своих щупалец одновременно шесть ресничных инфузорий (слева); сосущая

инфузория Dendrocometes paradoxum с разветвленными щупальцами (справа)

69

5.2 Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине

Значение простейших огромно. Свободноживущие виды простейших служат пищей многим мелким беспозвоночным животным и занимают одно из ведущих мест в пищевых цепях биоценозов.

Некоторые инфузории, питаясь бактериями, оказывают заметное влияние на численность микробов в воде, тем самым, очищая водоемы.

Велика и геохимическая роль простейших. Одноклеточные, имеющие известковый скелет, в течение сотен миллионов лет образуют мощные осадки, которые со временем превращаются в горные породы. Примером такой породы служит известняк и мел, состоящий из раковин фораминифер и некоторых других простейших. Особое значение приобрели ископаемые фораминиферы. Исследование видового состава этих простейших в породе во время геологоразведочных работ может свидетельствовать о наличии нефтеносных слоев.

Паразитические виды служат серьезным фактором регуляции численности своих хозяев. Заражение различными паразитическими простейшими наряду с другими патогенами значительно ограничивает численность таких быстро размножающихся животных, как насекомые.

Важнейшее значение имеют паразитические простейшие и в жизни человека. Так, например, смертность от малярии в настоящее время составляет более 100 тысяч человек в месяц.

Простейшие, паразитирующие у сельскохозяйственных животных, вызывают иногда массовый падеж. Кокцидиозы кроликов и кур, пироплазмозы рогатого скота, трипаносомозы животных приносят огромный экономический ущерб.

Имеется группа так называемых условно-патогенных простейших, которые живут внутри или снаружи организма своего хозяина и обычно не оказывают никакого вредного влияния. Однако при ослаблении иммунитета хозяина эти же виды могут вызвать тяжелые болезни. Примером может служить токсоплазма.

В некоторых случаях простейшие просто необходимы для своих хозяев. Таких простейших называют мутуалистами или симбионтами. Например, в кишечнике термитов и тараканов, питающихся древесиной, живет множество жгутиковых, которые переваривают растительную клетчатку, поедаемую насекомыми. Термиты, лишенные таких простейших, быстро погибают от голода. Аналогичное значение имеют и инфузории, населяющие рубец жвачных животных и толстую кишку лошадей.

Миксоспоридии наносят серьезный ущерб рыбному хозяйству. Вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит ценным лососевым рыбам (форель, лосось) паразит Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание, называемое «вертежом». Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вскоре погибают.

Возбудитель шишечной болезни у рыбы-усача Myxobolus. Заболевание

70

проявляется в искривлении позвоночника и в нарушении координации движения у мальков. Обнаружено массовое заражение миксоспоридиями из рода Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысловых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.

Имеется много видов миксоспоридий, преимущественно виды родов Myxobolus и Henneguya), которые паразитируют на жабрах рыб. Они пора- жают карповых рыб, судаков, щуку и других промысловых рыб. При массовом поражении жабр нарушается нормальный процесс дыхания, что приводит к заболеваниям. У карпа, являющегося одним из основных объектов разведения в прудовых рыбоводческих хозяйствах, известно несколько заболеваний, вызываемых миксоспоридиями. Наиболее часто встречается Myxobolus cyprini, вызывающий злокачественную анемию. Вегетативные стадии паразита и цисты со спорами поражают ткани различных органов карпа: жабры, мускулатуру, почки, печень, селе- зенку.

Миксоспоридии могут быть причиной «беспричинных» смертей отдельных рыб, возникновения на рыбах странных крупинчатых налетов и пузырей (то прозрачных, то беловато-матовых), роста бугорков и шишек на теле, асимметричных вздутий брюшка из-за патологического увеличения внутренних органов и роста крупных опухолей битком набитых спорами, усыхания отдельных рыб, водянки и ерошения чешуи. Золотые рыбки с «помощью» этих паразитов становятся перевертышами (хотя миксоспори- дии и не единственная тому причина).

У золотых рыбок сверху можно заметить асимметрию тела. Стенки брюшной полости выпячиваются неодинаково и иногда чрезвычайно сильно. Небольшая асимметрия – это только начальный признак неблагополучия. В течении нескольких месяцев вздутие живота будет увеличиваться и может достигнуть просто ужасающей степени. Чаще всего этот симптом свидетельствует о развитии хофереллеза (гофереллеза) – крайне неприятного заболевания золотых рыбок, карасей и карпов, вызываемого миксоспоридиями рода Hoferellus – Hoferellus carassii.

Жизненный цикл миксоспоридий Hoferellus carassii завершается за один год. Рыбы заражаются в конце лета – начале осени. В октябре, ноябре трофозоиды растут и размножаются в клетках эпителия почечных канальцев. В это время рыбы не обнаруживают никаких признаков болезни. Трофозоиды развиваются во многоядерных плазмоидов несущих внутри себя, как в матрешке клетки второго, третьего и четвертого порядков, которые впоследствии будут образовывать споры. Подросшие плазмодии размером в несколько десятков мкм, живут в просвете почечных канальцев, мочеточниках, мочевом пузыре, где следующей весной вместе с повышением температуры воды, начнется бурное спорообразование (обнаруживаются признаки болезни). В конце весны споры вместе с мочой выделяются в воду. Они опускаются на дно, где их заглатывают малощетинковые черви