Zoologiia-1

71

(олигохеты).

Болеют хоферелезом и карпы. У них возбудителем этого заболевания

является другой вид миксоспоридий из рода Hoferellus – H. cyprini. У

больных карпов значительного увеличения размеров почки не наблюдается, но в почках развивается воспалительный процесс, следствиями которого являются водянка, ерошение чешуи, пучеглазие.

Важным профилактическим моментом, предотвращающим воз- можность возникновения хофереллеза в аквариуме или изолированном пруде является отказ от кормления рыб живыми кормами, по крайней мере, живыми кормами, пойманными в водоемах, где живут караси и карпы. Рыбы не заражаются хофереллезом друг от друга (нельзя допускать поедания мертвых рыб другими рыбами!), споры, которые выделяют рыбы (миксоспоры) для рыб не инвазивны.

В отличие от миксоспоридий, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных (преимущественно в рыбах), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Микроспоридии

которых Nosema apis поражает клетки кишечника пчел и пебрины у гусениц тутового шелкопряда, возбудителем которой является микроспоридия

Nosema bombycis.

промысловых видов рыб.

Число видов микроспоридий, паразитирующих в рыбах, невелико. Микроспоридии встречаются в разных органах и тканях морских рыб. Их сборы образуют цисты светлой или темной окраски, хорошо заметные в мясе рыб. Они не влияют на консистенцию мяса, однако ухудшают товарный вид рыбы.

Из микроспоридий наиболее распространен вид Glugea punctifera, паразитирующий в мускулатуре минтая и трески и относящийся к паразитам рыб, безопасным для человека.

Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снеток, волжская сельдь, судак и др., а также колюшка.

В отдельные годы гибель снетка от микроспоридиоза достигает 25– 50%. Cocconema sulci паразитирует в икринках осетровых рыб. Пораженная икра увеличивается в объеме, белеет и погибает.

Известны случаи сильного поражения и гибели речных раков от

телоханиоза, или фарфоровой болезни. Возбудитель Thelohania contejeani

паразитирует в мускулатуре рака: мышечные волокна его утолщаются и белеют, раки худеют и погибают. Источником инвазии служат больные раки.

Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. Обычно микроспоридии вызывают тяжелые и быстро развивающиеся инфекции, возникающие на фоне иммунодефицита. Однако данные патогены могут

заразить человека с нормальной иммунной системой. Клинические проявления микроспоридиоза очень разнообразны и варьируют в зависимости от вида микроспоридии – возбудителя инфекции. Наиболее часто встречаемым симптомом является диарея.

Некоторые микроспоридии используются в биологической защите растений от вредителей, паразитируя в организме вредных насекомых. За последние годы проводятся интересные и перспективные работы, цель которых – разработка методов массового заражения микроспоридиями вредных насекомых – вредителей сельскохозяйственных культур. Микроспоридии, паразитирующие у насекомых-вредителей сельскохо- зяйственного, медицинского и ветеринарного значения, являются перспективными агентами биологической борьбы с этими видами. Некоторые виды микроспоридий комаров вызывают высокую смертность личинок, снижают плодовитость самок, а также предотвращают развитие нескольких видов малярийных плазмодиев.

Паразитическая ресничная инфузория Chilodonella cyprini является возбудителем инвазионной болезни прудовых рыб – хилодонеллеза. Вызывает поражение кожного покрова и жаберного аппарата. Появляется главным образом в зимовальных прудах, а также в садках, бассейнах рыбхозов, рыбозаводов и нерестово-выростных хозяйств при скученном содержании рыб. В естественных водоемах эпизоотии хилодонеллеза не зарегистрированы.

Хилодонелла не обладает строгой специфичностью в выборе хозяина. Болеют рыбы всех видов, культивируемые в прудах, включая лососевых и осетровых. В первую очередь поражаются плохо упитанные рыбы. У крупных, хорошо упитанных рыб интенсивность инвазии небольшая и болезнь протекает легко. Болезнь проявляется только у годовиков во время зимовки. Рыбы других старших возрастных групп (товарная рыба, ремонтный молодняк и производители) могут быть носителями этого паразита и тем самым поддерживать инвазию в водоеме.

Паразитические виды инфузорий, как Ichthyophthirius multifiliis, поражают многих пресноводных и морских рыб, разводимых в прудах. Ихтиофтириоз – чрезвычайно опасная инвазионная болезнь рыб. К болезни восприимчивы рыбы всех возрастных групп, но ихтиофтириоз наиболее тяжело протекает у молоди и производителей в возрасте от 4–5 лет и старше. Источником инвазии являются больные рыбы, поэтому особенно внимательно нужно следить за перевозками рыб. В нижерасположенные пруды возбудитель переносится также водой и дикой сорной рыбой, являющейся природным очагом инвазии. Болеют ихтиофтириозом и большинство аквариумных рыб.

Ихтиофтириоз – чрезвычайно опасная инвазионная болезнь карпов, сазанов и их гибридов, серебряного и золотого карася, линя, судака, форели,

73

пеляди и многих других пресноводных и морских рыб, разводимых в прудах. Болезнь возникает главным образом в прудах рыбхозов и нерестово- выростных хозяйств, а также в лотках, бассейнах и аппаратах рыбоводных заводов при тесной посадке рыб.

В естественных водоемах эпизоотии ихтиофтириоза возникают крайне редко, но пресноводные рыбы почти всех видов могут быть носителями возбудителя болезни и тем самым поддерживать естественный резервуар инвазии в природе.

Происхождение, филогения и экологическая радиация простейших.

Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам. Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот.Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот.

Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот.

Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.Однако саркомастигофоры неоднородны. Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной, т. е. близкой к исходной, группой следует считать жгутиковых. А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание – примитивные признаки.В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa. На основании этих данных подавляющее большинство ученых предполагают, что предками современных Protozoa

были древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые, эволюционно продвинутые жгутиконосцы и опалиновые.

На основе всего сказанного можно предложить следующую схему филогенетических отношений для Protozoa: центральную группу для экологической радиации представляли, по-видимому, многообразные

древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм. Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. Саркодовые, утратив жгутики, приобрели амебоидную форму и перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу (строго голозойному питанию). Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождалась образованием защитных раковин (раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых

74

проявили способность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.

Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoa связано с прогрессом клеточного строения и возникновением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм – инфузорий. Эта группа претерпела широкую экологическую радиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников – интерстициалов, заселяющих промежутки в грунтах. Паразитические простейшие возникли исторически позже, после появления на Земле многоклеточных животных. К паразитизму эволюционно приспособились представители практически всех типов одноклеточных, а четыре типа представляют исключительно паразитов.

75

ТЕМА 6: ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ – ANIMALIA. ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ. ТИП ГУБКИ –

SPONGIA

ПЛАН:

6.1Происхождение многоклеточных животных

6.2Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных

6.3Классификация многоклеточных животных

6.4. Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные

Возникновение многоклеточности было важнейшим этапом в эволюции всего царства животных. Размеры тела животных, ранее ограниченные одной клеткой, у многоклеточных значительно возрастают за счет увеличения числа клеток. Тело многоклеточных состоит из нескольких слоев клеток, не менее чем из двух. Среди клеток, образующих тело многоклеточных животных, происходит разделение функций. Клетки дифференцируются на покровные, мускульные, нервные, железистые, половые и т. п. У большинства многоклеточных комплексы клеток, выполняющих одни и те же функции, образуют соответствующие ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную, кровь. Ткани, в свою очередь, образуют сложные органы и системы органов, обеспечивающие жизненные отправления животного.

Многоклеточность чрезвычайно расширила возможности эволюцион- ного развития животных и способствовала завоеванию ими всех возмож- ных сред обитания.

Все многоклеточные животные размножаются половым путем. Поло- вые клетки – гаметы – образуются у них весьма сходно, путем кле- точного деления – мейоза, – которое приводит к сокращению, или редукции, числа хромосом.

Для всех многоклеточных характерен определенный жизненный цикл: оплодотворенная диплоидная яйцеклетка – зигота – начинает дробиться и дает начало многоклеточному организму. При созревании последнего в нем образуются половые гаплоидные клетки – гаметы: женские – крупные яйцеклетки или мужские – очень маленькие сперматозоиды. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом – оплодотворение, в результате которого вновь образуется диплоидная

76

зигота, или оплодотворенное яйцо.

Видоизменения этого основного цикла у некоторых групп многокле- точных могут возникать вторично в виде чередования поколений (полово - го и бесполого), или замены полового процесса партеногенезом, т. е. размножением половым путем, но без оплодотворения.

Бесполое размножение, столь характерное для подавляющего боль- шинства одноклеточных, свойственно также низшим группам многоклеточных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и отчасти иглокожие). Весьма близка к бесполому размножению способность к восстановлению утраченных частей, называемая регенерацией. Она присуща в той или иной степени многим группам как низших, так и высших многоклеточных животных, не способных к бесполому размножению.

6.1 Происхождение многоклеточных животных

Факт происхождения многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается общепризнанным.В зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции, гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: колониальные и полиэнергидные.

Колониальные гипотезы принимают за отдаленных предков многоклеточных животных колонии простейших.

Тео р и я г а с т р е и Э. Геккеля (1874). Геккель утверждал, что отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших.

В процессе эволюции одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую и таким образом возникла первичная кишечная полость, открывающаяся наружу ротовым отверстием.

Такой гипотетический двуслойный организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных животных. Геккель назвал его «гастреей».

Принятие гастрейной теории подводит непосредственно к низшим двуслойным Metazoa (гидра). В пользу теории Геккеля говорит широко распространенное развитие энтодермы путем впячивания.

Дальнейшее развитие теории «гастреи»продолжил О. Бючли (1884) – предложивший ее новый вариант – гипотезу «плакулы»: в качестве гипотетического колониального предка предложил более простую пластинчатую колонию одноклеточных.Путем ращепления такой пластинки на два слоя возник гипотетический предок многоклеточных – «плакула». Гастрея из плакулы могла образоваться путем чашевидного прогибания двуслойной пластинки.

Гипотеза выдвинута на основе строения примитивного двуслойного многоклеточного животного – трихоплакса.

Теория фагоцителлы И. И. Мечникова (1886). Мечников считал, что предком многоклеточных животных также была колония жгутиковых. Однако образование внутреннего пласта в филогенезе произошло не путем

78

(целлюляризация) привело к возникновению многоклеточности: из эктоплазмы инфузорий и ядер, производных макронуклеуса – возникали покровные клетки (эктодерма); из эндоплазмы инфузорий и ядер, производных микронуклеуса – возникали внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма); из различных органелл – органы первого многоклеточного организма.

Теория целлюляризации не находит широкого признания: принцип лежащий в ее основе не согласуется с основными положениями клеточной теории и не имеет опоры и в эмбриологии низших многоклеточных.

6.2 Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных

Все клетки тела многоклеточных животных разделяются на соматические и половые. Соматические клетки (все клетки тела, кроме половых) диплоидны, т. е. все хромосомы представлены в них парами сходных гомологичных хромосом. Половые клетки обладают лишь одинарным, или гаплоидным, набором хромосом.

Половое размножение многоклеточных происходит при помощи половых клеток: женской яйцеклетки, или яйца, и мужской половой клетки – сперматозоида.

Женская половая клетка – яйцо – чаще всего шаровидной, а иногда более или менее вытянутой формы. Для яйцевой клетки характерно наличие значительного количества цитоплазмы, в которой помещается крупное пузыревидное ядро. Снаружи яйцо одето большим или меньшим количеством оболочек. Яйцевые клетки у большинства животных – самые крупные клетки в организме. Однако размеры их неодинаковы у разных животных, что зависит от количества питательного желтка. Различают четыре основных типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его очень мало. Алецитальные яйцеклетки очень малы, они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим.

Гомолецитальные, или изолецитальные, яйца содержат сравнительно мало желтка, который распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает в них почти центральное положение. Таковы яйца многих моллюсков, иглокожих и др. Однако у некоторых гомолецитальных яиц имеется большое количество желтка (яйца гидры и др.).

Телолецитальные яйца содержат всегда большое количество желтка, который распределен в цитоплазме яйца весьма неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на одном полюсе яйца, называемом вегетативным полюсом, а ядро смещено в большей или меньшей степени к противоположному полюсу, называемому анимальным полюсом. Такие яйца свойственны разнообразным группам животных. Телолецитальные яйца достигают наиболее крупных размеров, и в зависимости от степени

79

нагруженности желтком их полярность выражена в различной степени. Типичными примерами телолецитальных яиц могут служить яйца лягушек, рыб, пресмыкающихся и птиц, а из беспозвоночных животных – яйца головоногих моллюсков.

Однако не только телолецитальным яйцам, но и всем остальным типам яиц присуща полярность, т. е. у них также существуют различия в структуре анимального и вегетативного полюсов. Кроме указанного увеличения количества желтка на вегетативном полюсе, полярность может проявляться в неравномерном распределении цитоплазматических включений, пигментации яиц и т. п. Имеются данные, свидетельствующие о дифференциации цитоплазмы на анимальном и вегетативном полюсах яйца.

Центролецитальные яйца также очень богаты желтком, но он распределен в яйце равномерно. Ядро помещается в центре яйца, оно окружено очень тонким слоем цитоплазмы, такой же слой цитоплазмы покрывает все яйцо у его поверхности. Этот периферический слой цитоплазмы сообщается с околоядерной плазмой с помощью тонких цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим, в частности всем насекомым.

Все яйца покрыты тончайшей плазматической мембраной, или плаз- малеммой. Кроме того, почти все яйца окружены еще одной, так называемой желточной оболочкой. Она образуется в яичнике, и ее называют первичной оболочкой. Яйца могут быть одеты также вторичными и третичными оболочками. Вторичная оболочка, или хорион, яиц образуется за счет ок- ружающих яйцо фолликулярных клеток яичника. Лучшим примером может служить наружная оболочка – хорион – яиц насекомых, состоящая из твердого хитина и снабженная на анимальном полюсе отверстием – микропиле, через которое проникают сперматозоиды.

Третичные оболочки, имеющие обычно защ итное значение развиваются из выделений яйцеводов или придаточных (скорлупковых) желез. Таковы, например, оболочки яиц плоских, червей, головоногих мол- люсков, студенистые оболочки брюхоногих моллюсков, лягушек и т. п. М у ж с к и е п о л о в ы е к л е т к и – с п е р м а т о з о и д ы , – в о т л и чие от яйцевых клеток, очень мелкие, размеры их колеблются в пределах от 3 до 10 мкм. Сперматозоиды имеют очень небольшое количество цито- плазмы, их главную массу составляет ядро. За счет цитоплазмы у сперма- тозоидов развиваются приспособления к передвижению. Форма и строе- ние сперматозоидов различных животных крайне разнообразны, но наиболее распространенной является форма с длинным жгутикоподобным хвостиком. Такой сперматозоид состоит из четырех отделов: головк и , ш е й к и , с о е д и н и т е л ь н о й ч а с т и и х в о с т и к а .

Головка почти целиком образована ядром сперматозоида, она несет крупное тельце – центросому, помогающую проникновению сперма- тозоида в яйцеклетку. На границе ее с шейкой расположены центриоли. Из шейки берет начало осевая нить сперматозоида, проходящая через

80

его хвостик. По данным электронной микроскопии ее строение оказалось очень близким к таковому жгутиков: два волоконца в центре и девять по периферии осевой нити. В центральной части осевая нить окружена митохондриями, которые представляют основной энергетический центр сперматозоида.

У многих беспозвоночных животных оплодотворение внешнее и происходит в воде, у других имеет место внутреннее оплодотворение.

Процесс оплодотворения заключается в проникновении сперматозоидов в яйцо и в образовании из двух клеток одной – оплодотворенного яйца. Этот процесс происходит неодинаково у различных животных, в зависимости от наличия микропиле, характера оболочек и т. п.

У одних животных, как правило, в яйцо проникает один сперматозоид, и при этом за счет желточной оболочки яйца образуется оболочка оплодотворения, препятствующая про никновению других сперматозоидов. У многих животных в яйцо проникает большее количество сперматозоидов (многие рыбы, пресмыкающиеся и др.) хотя в оплодотворении (в слиянии с яйцевой клеткой) принимает участие лишь один.

При оплодотворении сочетаются наследственные особенности двух особей, что обеспечивает большую жизнеспособность и большую изменчивость потомства, а следовательно, и возможность появления у него полезных приспособлений к различным условиям жизни.

Весь процесс, от начала развития оплодотворенного яйца до начала самостоятельного существования нового организма вне тела матери (при живорождении) или по выходе его из оболочек яйца (при яйцеродности), называют э м б р и о н а л ь н ы м р а з в и т и е м . Эмбриональное развитие начинается сдробления – митотического де ления яйцевой клетки последовательно на 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток. Вместе с увеличением числа клеток происходит процесс дифференцирования клеток и частей зародыша. Процесс дробления происходит неодинаково у различных животных. Это зависит, прежде всего, от типа строения яйца, определяемого степенью нагруженности его питательным материалом – желтком. Зависимость типа дробления от строения яйца легко показать на примерах дробления гомо-, тело- и центролецитальных яиц различных животных. Различают следующие 4 типа дробления: полное равномерное, полное неравномерное, дискоидальное и поверхностное.

Полное равномерное дробление наблюдается у животных,

имеющих гомолецитальные яйца, например у многих иглокожих, кишеч- нополостных и др.

При полном равномерном дроблении яйцо сначала делится на две одинаковые по величине клетки, называемые бластомерами. При этом первая борозда дробления проходит меридионально через оба по - люса яйца (анимальный и вегетативный), т. е. через главную ось