Zoologiia-1

102

Рисунок 7.4 – Жизненный цикл обелии

Уряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется

иполовые клетки формируются в видоизмененных медузоидах: гонофорах или споросаках. При этом у гидроидов утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полипоидное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы –

Trachilida).

К подклассу гидроидов относятся следующие отряды: гидры (Hydrida), морские гидроиды (Leptolida), трахимедузы (Trachilida) и отряд

Chondrophora.

Подкласс сифонофоры (Siphonophora) образуют сложные полиморфные плавающие колонии с разделением функций между отдельными полипами.

Вершину колонии у многих сифонофор составляет особый пузырь, называемый пневматофором. Верхняя часть пузыря содержит полость, наполненную газом, а в нижней части находятся железистые клетки, выделяющие газ.

Под пневматофором, а если его нет, на самой вершине колонии расположены особи, называемые плавательными колоколами или нектофорами (рисунок 7.5). Эти медузоподобные особи способны, подобно медузам, к ритмичным сокращениям зонтика, но, в отличие от них лишены рта и хоботка.

Ниже плавательных колоколов расположены прочие особи колонии – кормидии.Кормидий состоит из следующих особей: питающей особи, или гастрозоида – полип без щупалец, но имеющих рот, ведущий в гастральную полость, которая сообщается с полостью ствола; арканчика – разветвленное щупальце, усаженное множеством стрекательных клеток. Арканчики играют защитную роль и в то же время служат ловчими щупальцами. Кормидии

также включают цистозоиды, которые отличаются от гастрозоидов отсутствием рта. При цистозоиде обычно расположено неразветвленное щупальце. Значение цистозоидов не вполне ясно. На кормидиях имеется крышечка, которая представляет собой плоскую пластинку, прикрывающую кормидий сверху и половые особи – гонозоиды – построены обычно по типу медузоидов и гонофоров гидроидных полипов. Гонозоиды всегда раздельнополы, но среди сифонофор имеются виды, у которых на одной колонии помещаются гонозоиды обоих полов.Таким образом, у сифонофор наблюдается резко выраженный полиморфизм.

103

1 – пневматофор; 2 – плавательный колокол; 3 – половая особь; 4 – кормящий полип;, 5 – арканчик; 6 – кроющая пластинка;7 – ствол колонии

Рисунок 7.5 – Схема строения сифонофоры

7.3 Класс Сцифоидные. Особенности жизненного цикла сцифоидных

Сцифоидные, или сцифомедузы, – группа морских кишечнополостных. Большая часть их жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз. Фаза полипа в жизненном цикле кратковременна или отсутствует.

Общий план строения сцифомедуз совпадает с таковым у гидромедуз. Но сцифомедузы имеют существенные отличительные особенности. Как правило, сцифомедузы крупнее гидромедуз, с сильно развитой мезоглеей. У них нет паруса, и они передвигаются путем сокращения стенок зонтика. В отличие от гидроидных у сцифомедуз более развита нервная система с обособленными ганглиями, сложнее органы чувств, образующие комплексы

– ропалии. Гонады формируются в энтодерме. Гастроваскулярная система сложная: с ветвящимися и неветвящимися каналами. Желудок разделен на камеры с гастральными нитями. Имеется эктодермальная глотка.

Число видов сцифомедуз невелико: всего около 200. Однако их численность в морях бывает очень высокой. Так, в Южно-Китайском море в период тропических дождей, когда много органики сносится в море и развивается множество планктонных организмов, прибрежные воды переполнены медузами. Они являются объектами промысла в Китае и Японии и используются в пищу.

Сцифомедузы чрезвычайно разнообразны по форме и размерам. Самая крупная медуза Cyaneaarctica обитает в полярных морях и достигает 2 м в поперечнике, а ее щупальца свешиваются вниз на 20–30 м. Это

104

яркоокрашенная медуза с сильными стрекающими свойствами. Наиболее широко распространена медуза морское блюдце Aureliaaurita, крупные экземпляры которой достигают 40 см в диаметре.Этот вид не обладает стрекающими свойствами.

Сцифомедуза имеет уплощенное совершенно прозрачное тело, на котором выделяются розовые или фиолетовые подковообразные гонады.

Строение и физиология. Рассмотрим особенности строения сцифомедуз на примере аурелии (рисунок 7.6). Форма тела в виде круглого зонтика, по краю которого расположены мелкие щупальца. В центре зонтика на вогнутой стороне находится рот, края которого вытянуты в ротовые лопасти. Стрекательные клетки у медуз расположены на щупальцах и ротовых лопастях. Рот ведет в короткий ротовой стебелек, выстланный эктодермой. Затем пища попадает в желудок с четырьмя карманами.

1 – ропалий; 2 – радиальный канал; 3 – кольцевой канал; 4 – ротовая лопасть; 5 – ветвящийся радиальный канал; 6 – щупальца; 7 – желудок; 8 – рот; 9 – гонада

Рисунок 7.6 – Медуза Aurelia aurita

От него отходят восемь ветвящихся и восемь неветвящихся каналов, впадающих в кольцевой канал. В карманах желудка имеются гастральные нити, увеличивающие пищеварительную поверхность. По прямым каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, а по ветвящимся каналам – в обратном направлении. Непереваренные остатки пищи удаляются через рот. В связи с крупными размерами сцифомедуз их гастроваскулярная система выполняет кроме пищеварительной функции распределительную.

Нервная система сцифомедуз диффузная, но по краю зонтика имеются скопления нервных клеток – ганглии. Органы чувств у Aurelia aurita образуют комплексы – ропалии (рисунок 7.7). Это видоизмененные укороченные щупальца медузы. Внутри ропалии находится один статоцист, а по бокам два пузыревидных глазка. На соседних укороченных щупальцах размещаются органы химического чувства – обонятельные ямки. Глаза сцифомедуз более сложные, чем у гидромедуз.

105

Это в основном не глазные ямки, а глазные пузыри с роговицей и хрусталиком.

1 – пигментное пятно; 2 – глазок; 3 – статоцист

Рисунок 7.7 – Ропалий сцифомедузы Aurelia в разрезе

Однако глаза медуз обладают лишь светочувствительной функцией. У Aureliaaurita имеется восемь ропалии, расположенных напротив каждого из восьми ветвящихся каналов. Под ропалиями находятся восемь ганглий.

Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют подковообразную форму. Медузы раздельнополые.Оплодотворение наружное. Из яиц развиваются личинки-планулы. У самой аурелии яйца формируются в складках ротовых лопастей. Развившиеся из них планулы покидают тело материнской особи.

Жизненный цикл.У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез – чередование полового и бесполого поколения. Однако полипоидное поколение с бесполым размножением кратковременно. У аурелии после полового размножения из оплодотворенных яиц развиваются личинкипланулы, которые, оседая на дно, дают начало полипу сцифистоме (рисунок 7.8).Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Сцифистомы могут размножаться путем почкования. В дальнейшем у сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появлются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления – стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые дисковидные медузы – эфиры. У них край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз.

106

1 – яйцо; 2 – планула; 3 – сцифистома; 4 – почкующаяся сцифистома; 5 – стробила; 6 – эфира; 7 – взрослая медуза

Рисунок 7.8 – Развитие сцифомедузы Aurelia

Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных полипов, у которых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных преобладает медузоидное (половое) поколение.

Класс Сцифомедузы делятся на 5отрядов.

Отряд Stauromedusae состоит из небольшого числа своеобразных форм, ведущих прикрепленный образ жизни. У них имеется стебелек, которым медуза прикрепляется к субстрату. Край зонтика образует глубокие вырезки, между ними на особых рукообразных выростах сидят пучки головчатых щупалец. Жизненный цикл проходит без чередования поколений. Из планулы непосредственно развивается молодая медузка. Наиболее типичными представителями отряда могут служить Haliclystus spp., и Lucernaria spp.

Отряд Coronata. Зонтик делится кольцевой бороздкой на центральный диск и периферическую «корону». Ропалии и щупальца сидят на особых студенистых цоколях. Немногочисленные представители отряда (Atolla spp., Periphylla spp.,) встречаются преимущественно на больших глубинах.

Отряд Semaeostomeae. Характерно наличие дисковидно сплющенного зонтика, несущего по краю многочисленные щупальца. Сюда принадлежат Aureliaauritaи обыкновенная медуза наших северных морей – Cyanea capillata. Некоторые медузы, особенно Pelagica spp., способны сильно светиться в темноте.

Oтряд Rhizostomeae (корнеротые медузы). Обычно это крупные медузы, наиболее многочисленные в тропических морях. В Черном море встречается представитель этого отряда Rhizostoma pulmo. У корнеротых нет щупалец по

107

краю зонтика. Функция захвата добычи целиком осуществляется ротовыми лопастями. Некоторые корнеротые медузы в странах Азии в соленом виде употребляются в пищу.

Отряд Cubomedusae – имеют четырехгранный высокий зонтик с четырьмя ропалиями и четырьмя простыми либо разветвленными щупальцами. Кубомедузы встречаются в мелководье теплых морей. Некоторые тропические виды, частые у берегов Австралии и Индонезии, могут вызывать у человека тяжелые, иногда смертельные «ожоги».

7.4 Класс Коралловые полипы. Организация коралловых полипов, геологическое значенике кораллов

Коралловые полипы – морские колониальные, режеодиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Преимущественно обитают в теплых тропических морях, где температура воды не ниже 20°С, на глубинах не более 20 м, в условиях обильного планктона, которым они питаются. Всего известно около 6 тыс. видов коралловых полипов. Многие из них имеют известковый скелет и являются рифообразователями.

Коралловые полипы, несмотря на общее сходство строения с гидроидными, отличаются от последних следующими особенностями: а) размеры коралловых полипов крупнее и у них сильно развита мезоглея; б) у большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известковый); он может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее; в) гастральная полость разделена перегородками-септами на камеры; имеется эктодермальная глотка со жгутиковыми бороздками-сифоноглифами, обеспечивающими ток воды в гастральной полости; г) гонады образуются в энтодерме; размножение бесполое и половое; развитие с метаморфозом, личинка – планула; чередования поколений нет; д) имеются мускульные клетки, образующие продольные и поперечные мышцы; е) нервная система образует густоесплетение на ротовом диске; ж) лучевая симметрия нарушена, и наблюдается переход к двулучевой, или билатеральной, симметрии.

Различают два подкласса современных коралловых полипов: Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Нехасоrallia), между которыми наблюдаются существенные различия в организации. Поэтому, характеризуя морфологию и физиологию каралловых полипов, удобнее дать сравнительный очерк организации Octocorallia и Нехасоrallia.

Сравнительная морфофизиологическая характеристика 6- и 8-лучевых коралловых полипов. Тело полипов цилиндрическое. Одиночные полипы подошвой прикрепляются к субстрату, а колониальные – к телу колонии (ценосарку). На оральном полюсе полипа находится рот, окруженный всегда полыми щупальцами (рисунок 7.9). По числу щупалец легко различить подклассы коралловых полипов: у 8-лучевых всегда восемь щупалец и они перистые, с боковыми выростами, а у 6-лучевых – щупальца гладкие и их число кратно шести.

108

Рисунок 7.9 – Строение караллового полипа

Гастральная полость сложная. Рот ведет в сплющенную в одном направлении глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. У Octocorallia в одном конце глоточной щели имеется сифоноглиф – желобок, выстланный мерцательным эпителием. У Нехасоrallia сифоноглифов два – в обоих углах глоточной щели. Сифоноглифы обеспечивают ток воды черезгастральную полость. Щелевидная глотка и наличие 1–2 сифоноглифов нарушают радиальную симметрию полипов, и потому у 8-лучевых полипов можно провести только одну, а у 6- лучевых – только две плоскости симметрии. Глотка ведет в гастральную полость, которая разделена радиальными перегородками – септами. Септы представляют собой боковые складки энтодермы, причем каждая складка соответственно состоит из двух слоев энтодермы, между которыми находится мезоглея с мускульными клетками. Септы свободным краем прирастают к глотке, а ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Края септ утолщены, гофрированы, усажены стрекательными и пищеварительными клетками, образуя мезентериальные нити. Их свободные концы называются аконциями. Добыча, попадающая в желудок полипа, плотно облегается мезентериальными нитями, умерщвляется и постепенно переваривается под воздействием пищеварительных фермен- тов. Наличие септ увеличивает пищеварительную поверхность у полипов. Число септ и их расположение различно в двух подклассах.

У Octocorallia восемь септ с мышечными валиками (рисунок 7.10). Пары септ, отходящие от двух углов уплощенной глотки, называются направительными. Направительная камеpa, находящаяся напротив единственного сифоноглифа, отличается тем, что мускульные валики в ее септах обращены внутрь. Эту камеру условно называют

109

«вентральной». На септах противоположно расположенной «дорсальной» камеры валики обращены наружу от камеры. Таким образом, расположение мускульных валиков в септах Octocorallia также нарушает радиальную симметрию.

Рисунок 7.10 – Поперечные срезы через восьмилучевой и шестилучевой полипы

УНехасоrallia септ много, не менее 12, и их число равно шести. Мускульные валики в направительных камерах обращены наружу и не нарушают двулучевой симметрии, определяемой формой глотки и двумя сифоноглифами. Септы у 6-лучевых полипов формируются постепенно. Вначале возникает шесть пар септ первого порядка, которые прирастают к глотке. Между септами каждой пары образуются основные камеры, а между ними – промежуточные, в которых формируются дополнительные пары септ второго порядка, и т. д.

Питание у коралловых полипов разнообразно. Многие питаются планктоном или ловят мелких животных при помощи щупалец. Крупные одиночные полипы – актинии (Actinia) способны ловить и крупных животных: рыбу, креветок. В последнее время выяснилось, что часть видов коралловых полипов существуют за счет симбиоза с одноклеточными водорослями, которые у них живут в мезоглее.

Для коралловых полипов, ведущих в основном прикрепленный образ жизни, характерно наличие скелета, который образуется по-разному в разных подклассах.

У8-лучевых полипов скелет внутренний и образуется в мезоглее. Он может быть роговым или известковым. Скелетные элементы образуются в клетках-склеробластах. Скелетные иглы могут сливаться между собой или соединяться роговым веществом, формируя скелет колонии. Например, у благородного коралла (Coralliumrubrum) скелетный ствол колонии известковый, пурпурного цвета. Сверху ветвь колонии покрыта эктодермой. Внутренний скелет пронизан сетью энтодермальных каналов, связывающих всех членов колонии.

У6-лучевых полипов скелет наружный, выделяемый эктодермой,

110

реже внутренний или отсутствует. Рост наружного скелета вокруг молодого полипчика происходит от области подошвы, где возникает вначале подошвенная пластинка, а на ней формируются известковые септы

– склеросепты, а затем уже образуется чашечка – тека, которая защищает весь полип до щупалец. Скелет часто обрастает складками кожи сверху и производит впечатление внутреннего.

Имеются полипы без скелета, например актинии. У многих 8-лучевых полипов скелет развит слабо и его заменяет гидроскелет – тургор колонии, обеспечиваемый наполняемостью гастральной полости водой.Размножение и развитие. Полипы могут размножаться бесполым путем: почкованием, делением в поперечном и продольном направлениях.

Перед половым размножением на септах в энтодерме созревают гонады. Полипы, как правило, раздельнополые. Сперматозоиды через разрывы стенки гонад выходят в гастральную полость, а затем наружу и проникают через рот в полость женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время развиваются в мезоглее септ. Личинки-планулы обычно покидают материнский полип, а затем оседают на твердый субстрат и превращаются в полипов. У многих коралловых полипов развитие протекает без метаморфоза и личинка-планула не образуется.

К классу Anthozoa относятся два современных и три целиком вымерших подкласса.

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia). Представители подкласса имеют 8 щупалец и 8 септ, скелет развивается в мезоглее. Объединяет отряды: отряд альционарии (Alcyonaria),отряд горгонарии, или роговые кораллы (Gorgonaria),отряд морские перья (Pennatularia).

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia). Шестилучевые кораллы делятся на пять отрядов, из которых наиболее обширны следующие. Отряд актиний (Actiniaria) одиночные полипы, способные медленно ползать при помощи подошвы. Это лишенные скелета крупные полипы (иногда свыше 60 см в диаметре), отличающиеся правильностью формы и красотой расцветки. Некоторые актинии (Sagartiaи др.) живут в симбиозе с раками- отшельниками. Отряд мадрепоровых (Madreporaria) образуют колонии с массивным наружным известковым скелетом. Мадрепоровые кораллы – основные образователи коралловых рифов; известны, начиная с триаса. Отряд антипатарии (Antipatharia) – мелкие полипы с внутренним осевым скелетом из рогоподобного вещества, образующие прикрепленные большие древовидные колонии. Обитают на разных глубинах, преимущественно в тропических морях. Около 150 видов. Известный представитель Antipathes subpinnata (черный коралл).Черные кораллы имеют колониальное строение. Внутренний скелет твердый, позволяет расти до 6 метров в высоту, в составе находится специфичный белок – антипатин, который обуславливает черный окрас. Они используются для изготовления ювелирных украшений, поэтому идет интенсивная их добыча, что поставило данный вид на грань вымирания. Отряд цериантарии (Ceriantharia). Одиночные бесскелетные полипы,