Zoologiia-1

152

червей.

4.Мускулатура представлена чаще всего лишь слоем продольных мышц или отдельными мышечными пучками у мелких форм. Реже имеются кольцевые мышцы.

5.Кишечник сквозной и состоит из трех отделов: переднего, среднего и

6.Выделительная система представлена протонефридиями или особыми кожными гиподермальными железами.

7.Большинство видов раздельнополые, редко встречаются гермафродиты. Размножение только половое.

8.Развитие прямое, реже с метаморфозом.

9.Для круглых червей характерно постоянство клеточного состава тела и отсутствие способности к регенерации.

Классификация типа Nemathelminthes недостаточно устоявшаяся. Возможно, что группа Nemathelminthes политипична и его отдельные типы произошли от разных предковых групп. Низшие представители немательминтов обнаруживают сходство в строении с турбелляриями, что указывает на их родство с плоскими червями.

В состав группы немательминтов входят: тип Брюхоресничные (Gastrotricha), тип Нематоды (Nematoda) (Первичнополостные, или круглые черви), тип Коловратки (Rotatoria), тип Скребни

(Acanthocephala), тип Цефалоринхи (Cephalorhyncha). Из них нематоды наиболее многочисленные, а брюхоресничные – наиболее примитивные, имеющие значение для выяснения происхождения первичнополостных червей.

9.2Общая характеристика типа Брюхоресничные

Тип Брюхоресничные (Gastrotricha) – наиболее примитивная группа

круглых червей, проливающая свет на их происхождение от форм, близких к турбелляриям.

Обитают в морях и пресных водах. Всего известно около 160 видов гастротрих. Размеры не превышают 1,0–1,5 мм.

Тело гастротрих бутылковидное или вытянутое, с ресничным эпителием на вентральной поверхности (рисунок 9.1).

Движутся при помощи ресничек, которые нередко образуют пучки. На заднем конце тела обычно имеется пара трубочек, при помощи которых они могут временно прикрепляться к субстрату.

Кожный эпителий выделяет тонкую эластичную кутикулу, покрывающую все тело, даже реснички. На спинной поверхности кутикула образует чешуйчатый покров. Под кожей залегают пучки продольной мускулатуры и отдельные кольцевые мышечные клетки.

Первичная полость тела слабо выражена и частично заполнена

153

крупными опорными клетками.

Кишечник состоит из трех отделов: переднего, представленного глоткой, железистого – среднего и короткого заднего отдела, заканчивающегося анусом. У некоторых видов задний отдел кишечника отсутствует и средняя кишка непосредственно открывается анусом наружу.

I – общий вид Ciiaetonotus maximus с брюшной стороны; II – анатомия пресноводной гастротрихи; III – анатомия морской гастротрихи: 1 – пищевод, 2 – кишечник, 3 – анальное отверстие, 4 – семенники (большое сходство с Rhabdocoela), 5 – семяпровод, 6 – циррус, 7 – яичник, 8 – яйца, 9 – копулятивная бурса, 10 – хвост, 11 – протонефридий

Рисунок 9.1 – Гастротрихи

Выделительная система представлена парными протонефридиями, выполняющими в значительной степени функцию осморегуляции.

Нервная система типа ортогон и состоит из ганглиозного скопления окологлоточного кольца, от которого отходят два развитых боковых нервных тяжа.

Органами чувств служат боковые обонятельные ямки и отдельные осязательные сенсиллы.

Половая система может быть раздельнополой или гермафродитной. Гонады преимущественно парные, половое отверстие непарное.

Оплодотворение внутреннее. Гастротрихи откладывают яйца. Развитие у них прямое.

Таким образом, в организации гастротрих сочетаются особенности, характерные для первичнополостных червей: схизоцель, три отдела кишечника, глотка с трехгранным просветом, наличие кутикулы, наличие продольных мышц, постоянство клеточного состава с примитивными признаками, общими с ресничными червями: кожа с участками ресничного

154

эпителия, элементы кольцевых мышц, наличие крупных паренхиматозных клеток в полости тела, случаи гермафродитизма, протонефридии.

9.3 Основные черты внешнего и внутреннего строения коловраток и их практическое значение

Коловратки – мелкие водные животные, большей частью не превышающие своими размерами крупных инфузорий. Это преимущественно обитатели пресных вод, хотя имеются и довольно многочисленные морские представители класса Rotatoria. Громадное большинство свободноподвижные, немногие ведут прикрепленный образ жизни. Известно свыше 1500 видов.

Строение и физиология. Размеры коловраток не превышают 1–2 мм, но есть среди них формы и гораздо мельче. Так, к коловраткам относится самый мелкий представитель многоклеточных Ascomorpha minina достигающий едва 0,04 мм длины.

Форма тела сильно варьирует. В редких случаях (Trochosphaera) тело шаровидно, тогда как у громадного большинства оно продолговато и разделяет участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний, ножной (рисунок 9.2). Нога может и отсутствовать.

Головной отдел мало обособлен от туловищного, а внутренне вовсе отделен от него. Передний конец головного отдела в некоторых случаях имеет вид диска, усаженного по краю венчиком крупных ресниц. Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот. Позади рта – второй венчик ресниц, более мелких. Совокупность обоих венчиков образует характерный для Rotatoria коловращательный аппарат. Реснички его находятся в постоянном мерцании, чем и обусловливают движение животного в воде, его плавание. Одновременно с этим движением ресничек в воде вызывается водоворот, привлекающий мелкие пищевые частицы ко рту коловратки.

Форма коловращательного аппарата изменчива. Так, края предротового диска могут образовать различные выросты, а за краями следует и венчик ресниц; то диск образует четыре краевые лопасти (Flosculariа), то он вытягивается в пучок длинных щупалец (Stephanoceros) и т. д.

Однако за исходную форму коловращательного аппарата всех Rotatoria в настоящее время принимают слабо дифференцированный аппарат семейства Notommatidae. У этих коловраток вместо двух венчиков мощных ресниц на брюшной стороне переднего полюса тела имеется сплошная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот.

При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втягиваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться.

Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндрическим, сплюснутым дорзовентрально или же сжатым с боков. Туловище содержит большую часть внутренних органов: на его заднем

155

конце, над основанием ноги, помещается отверстие клоаки, т. е. мешка, в который впадают концевые отделы кишечника, выделительной и половой систем.

А – вид со спины, Б – вид сбоку: 1 – коловращательный аппарат; 2 – рот; 3 – мастакс; 4 – средняя кишка; 5 – задняя кишка; 6 – протонефридий; 7 – яичник; 8 – головной ганглий

Рисунок 9.2 – Схема строения коловратки

Нога – мускулистый вырост тела, одетый членистой оболочкой и снабженный на конце двумя щупальцевидными подвижными отростками– пальцами. В основании пальцев имеются две небольшие цементные железы, выделяющие особое клейкое вещество. При помощи его многие коловратки могут временно, а другие и постоянно прикрепляться к отдельным подводным предметам. В ноге хорошо развиты кольцевые и продольные мышцы. Нога позволяет коловраткам ползать, вытягиваясь по направлению движения и временно прикрепляясь передним концом к субстрату.

Стенка тела образована синцитиальным слоем гиподермы. Распространенное ранее мнение о сильном развитии кутикулы у коловраток оказалось неверным. Последние исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что для Rotatoria характерно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной цитоплазматической мембраной. Именно этому слою обязаны коловратки сохранением формы тела и из него сформированы уплотненные покровы панцирных видов. Настоящая кутикула нетипична для коловраток и известна лишь у ограниченного числа форм.

Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна, служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища и т. д.

156

Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная полость тела. Пищеварительная система коловраток состоит из трех отделов. Рот

лежит неподалеку от переднего конца, на брюшной стороне между венчиками ресниц коловращательного аппарата. Он ведет в ротовую полость, а та, расширяясь, – в мускулистую глотку с характерным для коловраток жевательным аппаратом, состоящим из заложенных в стенках глотки двух пар твердых зазубренных хитиновых пластинок. Это пара молоточков и пара наковален. Они трутся друг о друга, подобно паре микроскопических жерновов, и содействуют перетиранию пищи, которая состоит у коловраток главным образом из жгутиконосцев, одноклеточных водорослей и т. п.

У хищных коловраток вооружение глотки способно выдвигаться через ротовое отверстие и служит для ловли добычи.

Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидный энтодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция которых точно не выяснена. Желудок ведет в более узкую заднюю кишку, а последняя открывается в клоаку.

Срок пребывания пищи в кишечнике коловраток очень незначителен от времени захвата до дефекации частицы проходит от 2 до 20 мин.

Нервная система коловраток сравнительно проста, так как состоит из одного надглоточного ганглия и из отходящих от него во все стороны и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е. к туловищу,нервов. Значительнее длиннее других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все тело до ноги. Органами чувств коловраткам служат, прежде всего, щупальца. Их чаще всего три: два брюшных и одно непарное на спине. Щупальца имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осязательных волосков на вершине.

Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Глаза лежат на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним. Они устроены крайне просто: состоят из маленького лучепреломляющего хрусталика, лежащего в бокале из красного пигмента. По-видимому, это глаза инвертированного типа. Когда глаз один, то он представляет результат слияния пары глазков, обращенных друг к другу выпуклыми сторонами пигментных бокалов, почему пигмент в таком глазу дает фигуру X.

Кровеносная и дыхательная системы у коловраток отсутствуют.

Выделительные органы протонефридиального типа. По сторонам от кишечника в полости тела залегают два слабо ветвящихся канальца, открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек каналов замкнуты слепо и внутри них бьет мерцательное пламя. Число веточек варьирует от 4 до 50.

Половая система. Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов, и все предыдущее описание относится именно к ним. Они снабжены цельным или двухлопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под кишечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую

157

яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, идущие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи короткого яйцевода в клоаку.

Самцызначительно меньше самок и часто заслуживают названия карликовых. Кишечник самцов редуцирован, выделительная система развита слабо; тотчас после оплодотворения самцы умирают. Мужская половая система состоит из единственного семенника с отходящим от него семяпроводом, впадающим в клоаку, причем конец его пронизывает мускулистый, способный к выворачиванию совокупительный орган, или cirrus. Сильная редукция многих органов у самцов объясняется кратковременностью их жизни, которая заканчивается сразу после оплодотворения самки.

Жизненный цикл и развитие.Жизненный цикл коловраток представляет собой чередование настоящих половых поколений (включают самцов и самок) с партеногенетическими, то есть имеет характер гетерогонии. Обыкновенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетические самки, дающие начало опять-таки партеногенетическим самкам, и затем может следовать еще ряд таких же партеногенетических поколений (рисунок 9.3). Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2– 3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстрота их развития. Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спариваются с самками полового, т. е. по отношению к самцам материнского поколения. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после копуляции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Они крупны, одеты системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нормальное развитие их происходит после длительного периода покоя, длящегося от двух недель до года. Оплодотворенные яйца впоследствии дают первое поколение партеногенетических самок, с которого цикл начинается заново.

Количество жизненных циклов в течение одного года варьирует у различных коловраток: соответственно различают моноциклические, дициклические и полициклические виды. Впрочем, нередко один и тот же вид, но в разных странах или даже в разных водоемах одной и той же местности обнаруживает различное годовое число циклов. Это показывает, что цикличность коловраток в значительной мере зависит от внешних условий, меняющихся в разных водоемах и местностях. От внешних же факторов, по-видимому, зависит и появление полового поколения самок, производящих самцов. В результате значительного количества экспериментальных работ выясняется, что появление самок полового поколения обусловливается и ускоряется различными факторами: условиями питания (пониженное питание, голодание ведет к продукции самцов), химическим составом среды.

158

1 – яйцо (зимующая стадия); 2-6 –партеногенетические самки нескольких линий поколений; 7 – самец

Рисунок 9.3 – Годовой цикл коловратки

Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов сезонных изменений, не связанных с характером размножения. Так, например, у ряда следующих друг за другом в течение года поколений длинношипная зимняя форма Anuraeacochlealisможет постепенно превращаться в формы со слабо развитыми шипами и, наконец, совершенно лишается большого заднего шипа, переходя в поколение, которое называется A. cochlearistectaи раньше считалось за самостоятельный вид. К зиме она вновь возвращается к исходной форме. Такие периодические изменения в строении отдельных поколений коловраток называются цикломорфозом.

Развитие яиц коловраток идет быстро; у партеногенетических яиц, не имеющих периода покоя, развитие длится 3–4 дня. Развитие прямое, без метаморфоза; в общем, дробление очень рано становится двустороннесимметричным. Другая характерная черта развития – формирование органов из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в них на всю жизнь прекращается. Результатом этого является постоянство клеточного состава, подобное отмеченному у представителей кл. Nematoda. Для многих коловраток точно доказано, что тело их состоит из небольшого, вполне определенного и постоянного числа клеток. Так, например, у Epiphanessenta покров состоит из 301 клетки, глотка – из 165, средняя кишка – из 76, половой аппарат – из 19, мускулатура – из 122, нервная система – из 247, выделительная система – из 24, а все тело животного – из 959 определенным образом расположенных клеток. У самцов в связи с редукцией кишечника клеток еще меньше. Постоянство клеточного состава связано с тем, что после эмбрионального периода клетки коловраток перестают делиться. С последним обстоятельством, в свою очередь, связано

159

отсутствие у коловраток способности к регенерации. Утраченные или удаленные экспериментально участки тела не восстанавливаются. Та же особенность наблюдается и у других животных, обладающих постоянством клеточного состава, например у нематод.

Большинство коловраток живет в пресных водах, причем они делятся на донные и планктонные формы. Донные коловратки большей частью ползают или плавают у дна, но среди них имеется и целый ряд сидящих видов, последние прикрепляются выделением цементных желез ноги к субстрату, причем нога изменяется в своего рода стебелек. Большинство сидячих коловраток выделяет вокруг себя защитную трубку из прозрачного студенистого вещества или склеенных вместе в правильные комочки испражнений коловратки, которыми трубки обложены как микроскопическими кирпичами. У типичных планктонных коловраток на теле вырастают различного рода придатки, увеличивающие поверхность животного. У некоторых это длинные неподвижные шипы панциря (Notholca), у других – подвижно сочлененные с телом гребные щетинки (Polyarthra) или это особые, снабженные мышцами и усаженные щетинками выросты самого тела (Pedalion). Пресноводные коловратки играют немаловажную роль как пища различных, более крупных пресноводных организмов. Морских коловраток значительно меньше.

Небольшое количество коловраток приспособилось к жизни на суше, главным образом во влажном мху, среди лишайников и т. п. Некоторые из них (Callidina) охотно поселяются в особых мешочках на слоевище печеночных мхов, в которых долго удерживается вода.

Наземные, а также некоторые водные коловратки способны выдерживать полное высыхание, не погибая. При этом они впадают в анабиотическое состояние (мнимая смерть), но после осторожного смачивания оживают. Оживание коловраток было впервые открыто Левенгуком в 1701 г. и с тех пор многократно исследовалось. При применении ряда предосторожностей смоченные водой коловратки оживают после многолетнего высушивания. Мало того, высушенные коловратки способны в течение 4 ч выдерживать понижение температуры до –270°С (в жидком гелии) и в течение 5 мин повышение температуры до +100°С.

Коловратки играют важную роль в биологической очистке вод. Не менее важна их роль в трофических цепях в водных экосистемах.Представляют объекты питания для мальков рыб и других животных.Обычно коловраток используют при выкармливании молоди рыб в качестве добавки к основному корму при переходе с более мелких кормов к более крупным.

О происхождении коловраток существовали различные точки зрения. Долгое время их считали неотеническими личинками каких-то кольчатых червей на основании сходства Rotatoria с личинкой Polychaeta трохофорой.

В последние годы установилось мнение, что сходство коловраток с грохофорой следует считать результатом конвергенции, или совпадения,

160

связанного с одинаковым образом жизни, путь же эволюции группы Rotatoria идет от прямокишечных турбеллярий. Защитники этого мнения считают наиболее примитивными не плавающих, а ползающих коловраток и исходным типом не хорошо дифференцированные венчики, а сплошную площадку ресниц, окружающую рот. О близости к турбелляриям свидетельствует приметивное строение протонефридиев коловраток и брюшное положение рта. Из первичнополостных червей к коловраткам ближе всего гастротрихи, их сближает отсутствие кожно-мускульного мешка, наличие протонефридиев, сходство в строении мерцательного аппарата.

9.4 Тип Цефалоринхи. Общая характеристика классов

Тип Цефалоринхи (Cephalorhyncha) включает три класса животных. Класс Волосатики (Gordiacea) – паразиты беспозвоночных. Названы так

потому, что взрослые черви тонкие, длинные, подобные волосу (рисунок 9.4). Известно более 200 видов волосатиков.

Чаще всего встречается в пресных водоемах вид Gordius aquaticus, на фазе личинки паразитирующий в теле водных насекомых.

Взрослые волосатики – свободноплавающие черви длиной 100–150

мм.

Рисунок 9.4 – Волосатик Gordius aquaticus

Особенности организации волосатиков своеобразны. Стенка тела волосатиков похожа на таковую у нематод. Тело покрыто кутикулой, выделяемой эпителием. Под кожным эпителием залегает продольная мускулатура. В первичной полости тела много паренхимы.

Кишечник из трех отделов, но нередко частично или полностью редуцирован. Это связано с тем, что взрослые черви не питаются и после размножения отмирают.