Zoologiia-1

172

Кипячение, проглаживание утюгом постельного и нательного белья, чистота жилых помещений и туалетов, мытье рук перед едой помогают предотвратить заражение и самозаражение острицей.

Трихинелла спиральная (Trichinella spiralis) относится к биогельминтам, жизненный цикл которых проходит полностью в организме хозяина. Хозяином трихинеллы могут быть свиньи, крысы и человек (рисунок 9.13). Заражение происходит при попадании в пищу личинок трихинеллы.

Рисунок 9.13 Жизненный цикл Trichinella spiralis

Крысы и свиньи могут поедать мясо друг друга, а человек заражается при употреблении зараженного трихинеллой свиного мяса. В недостаточно проваренном или прожаренном свином мясе могут содержаться микроскопически мелкие известковые капсулы со спирально закрученнымиличинками трихинеллы. В желудке под влиянием желудочного сока эти капсулы растворяются и вышедшие из них личинки трихинелл начинают свое развитие. Уже через двое суток трихинеллы достигают половозрелости. Самки достигают 3–4 мм длины, а самцы – 1,5 мм. После спаривания самцы погибают, а самки рождают живых личинок. Потомство одной самки достигает примерно 2 тыс. особей. Размеры личинок около 0,1 мм. Они попадают в лимфатические сосуды стенки кишечника и затем поступают в кровь. Личинки мигрируют по

173

крови и заносятся, как правило, в мышцы. В мышцах личинки разрушают мышечные волокна и инкапсулируются. При этом у больного человека начинаются сильные боли в мышцах. Капсулы личинок постепенно обызвествляются. Локализация трихинелл в глазах может вызвать слепоту, а при попадании в мозг человека возможен летальный исход.

Для борьбы с трихинеллезом необходим ветеринарно-медицинский осмотр свиных туш на зараженность трихинеллой. Мясо, не зараженное гельминтами, штампуется. Трихинозное же мясо уничтожается.

Уничтожение крыс и соблюдение санитарных норм содержания свиней

– необходимое условие для борьбы с этим заболеванием. При употреблении свиного мяса требуется его тщательная термическая обработка.

Все домашние животные – птицы и млекопитающие – страдают от гельминтозов. Глистные заболевания приводят к высокой смертности птенцов домашних птиц, к снижению продуктивности животноводства.

Власоглавы паразитируют в кишечнике у оленей, овец, верблюдов, крупного рогатого скота и у других млекопитающих. Трихинеллы поражают свиней. Домашние животные часто страдают от аскарид. Большую опасность для кур представляют кишечные нематоды из семейства, близкого к аскаридам. Аскаридоз кур вызывает гибель цыплят и снижает яйценоскость взрослых птиц. Большой ущерб овцеводству наносят нематоды дыхательных путей. Другой вид таких нематод вызывает подобную болезнь у крупного рогатого скота.

Профилактическая борьба с гельминтозами домашних животных состоит в правильном их содержании, соблюдении санитарных норм на фермах, изоляции и лечении больных животных.

Нематоды или круглые черви заражают различные виды аквакультурной и дикой рыбы. Небольшие количества червей часто наблюдаются на здоровых особях, а их высокая нагрузка вызывает болезни и даже гибель хозяина. В системе культивирования маточное стадо с небольшим числом нематод может не проявлять признаки заболевания, но они имеют сниженный репродуктивный потенциал. Молодь рыб часто тяжелее переносит инфекцию, чем взрослые особи, хуже растет, худеет, проявляет более четкие симптомы заражения и высокую смертность.

В условиях неволи рыба заражается нематодами, поедая живые корма с включением живого паразита, либо, когда среда располагает к развитию других животных, паратенических или промежуточных хозяев паразита.

Взрослые нематоды обычно обнаруживаются в пищеварительном тракте. Однако, в зависимости от вида червя и вида зараженной рыбы, взрослая и другие стадии развития паразита могут обнаруживаться в любых отделах организма хозяина, включая целом, внутренние органы, плавательный пузырь, более глубокие слои кожи и плавников, внешние слои мышц.

У многих видов морских и океанических промысловых рыб (тресковых,

174

ставридовых, сельдевых и др.) обнаруживают личинки нематод рода Anisakis из семества Anisakidae. Личинки поражают мышцы и внутренние органы. Личинки крупные до 1,0 – 1,5 см длиной, беловатого или красноватого цвета. Чаще локализуются на брыжейке, в печени, пилорических придатках, на серозных покровах полости тела, в стенке кишечника. Они свернуты в спираль или в виде запятой, нередко инкапсулированы. У сельдевых рыб личинки в больших количествах находятся в мышцах спины. Половой зрелости они достигают в кишечнике хищных рыб, рыбоядных птиц и морских млекопитающих. Установлено, что личинки довольно устойчивы к воздействию температуры. При минус 14°С они остаются жизнеспособными до 7 дней, а при слабом посоле рыбы – до 35 дней. Поэтому, чтобы убить личинок, рыбу замораживают при минус 20 – 21°С.

Профилактика, правильная идентификация и лечение инфекций оздоровит и повысит продуктивность зараженной рыбы.

Многие нематоды живут в почве и паразитируют на растениях. Одни из них протачивают ходы внутри растений, образуют «мины» в листьях, стеблях. В других случаях под влиянием пищеварительных соков происходит разрастание растительных тканей и образуются галлы.

Группа стеблевых нематод повреждает лук, чеснок, свеклу, клевер. У них в глотке имеется стилет, которым они прокалывают ткани растений и высасывают соки. Стеблевая нематода картофеля поражает клубни этого растения.

На юге нашей страны сильно вредит овощеводству галловая нематода. У галловой нематоды выражен половой диморфизм: самцы мелкие, червеобразные, а самки грушевидные. Вредят самки, а самцы после размножения уходят в почву. Нередко у самок галловых нематод наблюдается партеногенез.

Большой вред сахарной свекле наносит свекловичная нематода. Личинки этой нематоды живут в почве. Они проникают в тонкие корешки свеклы. Там завершается их метаморфоз и происходит оплодотворение самок самцами. Самки закупоривают проводящие пучки в корнях, и растения часто отмирают или развиваются ослабленными. Самки, заполненные яйцами, превращаются в особые цисты, которые зимуют в почве.

Пшеничная угрица вызывает болезнь пшеницы, поражая зерно. Борьба с фитонематодами ведется путем повышения уровня

агротехники, отбора и обработки посевного материала. Селекционеры выводят сорта культурных растений, устойчивых к фитонематодам.

Огромное число видов нематод обитают на дне водоемов и участвуют в переработке органических остатков, т. е. представляют важный комплекс сапрофагов в морских и пресноводных биоценозах. Почвенные нематоды играют существенную роль в почвообразовании. Среди свободноживущих нематод имеются виды, питающиеся бактериальной флорой, грибами.

Широкий трофический спектр нематод свидетельствует о существенном

175

значении их как консументов и редуцентов в биоценозах.

Нематоды – паразиты растений и животных в природных ценозах представляют мощный фактор регуляции численности поражаемых ими видов и фактор естественного отбора в природе.

Филогения типа Nemathelminthes. Долгое время происхождение классов типа Nemathelminthes оставалось неясным, и мнения авторов по этому вопросу сильно расходились. Лишь в последнее время, после более углубленного изучениягрупп, относящихся к этому типу, стало ясно, что все они своими филогенетическими корнями связаны с ресничными червями.

Всамом деле, признаки организации, общие с ресничными червями, рассеяны в разных классах типа Nemathelminthes. Так, у примитивных коловраток и брюхоресничных червей сохранились еще участки тела, покрытые ресничками. В этих классах органы выделения представлены типичными протонефридиями. Нервная система нематод (особенно у примитивных свободноживущих морских форм) и гастротрих не противоречит основной схеме строения таковой ресничных червей. Глотка первичнополостных червей, в ее более примитивных формах (классы

Gastrotricha, Nematoda и Kinorhyncha), сходна с массивной глоткой прямокишечных турбеллярий. Положение рта на переднем конце тела, характерное для первичнополостных, встречается в пределах отряда Rhabdocoela. В строении половой системы, если не считать раздельнополого состояния у многих представителей типа Nemathelminthes, нет принципиальных отличий от примитивных форм из класса Turbellaria, a у коловраток женский половой аппарат снабжен желточником. Имеются, следовательно, все основания считать, что предками типа Nemathelminthes были какие-то ресничные черви.

Значительными отличиями от ресничных червей в организации первичнополостных являются наличие первичной полости тела и задней кишки с анальным отверстием. Однако эти признаки являются результатом прогрессивной эволюции и не препятствуют принятию вышеизложенной теории происхождения типа Nemathelminthes. Интересно, что у некоторых прямокишечных турбеллярий лакуны в паренхиме настолько велики, что в них могут свободно плавать паразитические инфузории. Увеличение и слияние лакун могло привести к появлению обширной первичной полости тела.

Встроении отдельных классов типа Nemathelminthes имеются, на первый взгляд, значительные отличия от турбеллярий. Для первичнополостных червей характерна сильная кутикуляризация и более или менее полное исчезновение ресничного покрова, а также установление постоянства клеточного состава (коловратки и отчасти нематоды). У нематод отсутствует кольцевая мускулатура, в нервной системе образовалось окологлоточное кольцо, а протонефридии заменены выделительными каналами кожного происхождения. У коловраток выработался коловращательный аппарат; очень сильным изменениям подверглась нервная

176

система, глотка превратилась в жевательную, произошло распадение кожномускульного мешка на отдельные мышцы и т. д. У брюхоресничных и киноринх кожно-мускульный мешок также дал начало специализированным мышцам и т. д. Все эти отличия, однако, касаются главным образом отдельных органов и тканей и мало затрагивают основной план строения.

Относительно происхождения типа Acanthocephales нет единого мнения. Чаще скребней сближают с нематодами, указывая на цилиндрическую форму тела, сходство в строении гиподермы, присутствие у них первичной полости тела и раздельнополость. Однако сближение это не имеет достаточных оснований. Тело скребней становится цилиндрическим лишь после фиксации. В отличие от нематод гиподерма пронизана лакунами, имеются протонефридии, а половая система устроена принципиально иначе.

Существует и другая точка зрения, по которой скребни считаются группой, близко родственной приапулидам. В молодом состоянии тело не которых представителей класса Priapulida подразделяется на покрытую шипами голову (ее считают гомологом хоботка скребней), гладкую шейку, подобную основной части хоботка скребней, и туловище Выделительными органами у приапулид служат протонефридии, при том открывающиеся в половые протоки, подобно тому как это имеет место у скребней.

Существенные черты различия между приапулидами и скребнями объясняют паразитическим образом жизни последних.

Наиболее старая гипотеза сближает скребней с плоскими червями. В пользу этого говорит устройство хоботка, похожего на вооруженные венчиками крючьев сколексы цестод, отсутствие пищеварительной системы, органы выделения в виде протонефридиев и, наконец, усматриваемые некоторыми авторами следы ортогона в строении нервной системы скребней. Однако не следует забывать, что сходство в строении прикрепительных органов и отсутствие кишечника у скребней и цестод связано с их паразитическим образом жизни и скорее всего, носит конвергентный характер. По-видимому, следует рассматривать скребней, как самостоятельный тип животных, связанных в своем происхождении с плоскими червями, к которым они все-таки наиболее близки. Вероятнее всего, это слепая ветвь эволюции плоских червей, развивавшаяся параллельно с типом Nemathelmmthes, но независимо от него и ушедшая в сторону узкой специализации, обусловленной паразитическим образом жизни.

9.7 Общие черты организации немертин

Тип Немертины (Nemertini) – это своеобразная группа червей, ведущая свое начало, по-видимому, от свободноживущих плоских червей.

Немертины – морские, свободноживущие животные, реже паразитические. Всего известно около 1300 видов немертин, большинство из которых обитают в прибрежной зоне морей.

Длина тела у разных представителей варьирует от 2–3 миллиметров до

177

нескольких метров. Исключение составляет лишь один вид (Lineus longissimus), достигающий в длину до 30 м.

Типичная немертина по форме тела напоминает нить или ленту: вытянута в передне-заднем направлении, иногда несколько сплющена в спинно-брюшном. Многие виды имеют нитевидное или уплощенное широкое тело (рисунок 9.14).

Рисунок 9.14 – Немертина Emplectonema gracile

Лишены признаков сегментации. Обычно тело немертин разделено на два отдела – головной и туловищный. Граница между головой и туловищем нередко условная и проходит на уровне рта или по шейной борозде.

На переднем конце тела имеется выворачивающийся хобот, который нередко вооружен стилетами. Это орган защиты и нападения. Немертины – активные хищники и схватывают добычу хоботом, а затем заглатывают ртом, находящимся на вентральной поверхности у основания хобота.

Туловищный отдел практически лишен видимых наружных органов: по бокам тела открываются протоки протонефридиев и половых желез, а на заднем конце тела терминально расположено анальное отверстие.

Покровы немертин выделяют много слизи, которая делает их малопривлекательными для хищников.

Тело покрыто ресничным железистым эпителием, под которым находится кожно-мускульный мешок, состоящих из 3-5 слоев мускулатуры.

Типичная полость тела у немертин отсутствует, и промежутки между органами заполнены паренхимой.

178

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки, развитой глотки нет; задняя кишка открывается на конце тела анальным отверстием.

Унемертин имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система, состоящая из двух боковых сосудов. Данные ультрамикроскопии указывают на целомическую природу кровеносных сосудов.

Специальных органов дыхания нет. Для выделения служат протонефридии.

Нервная система устроена по типу ортогона и состоит из кольцевидного мозга, двух боковых нервных стволов, нервов хобота и периферических нервов.

Органы чувств представлены глазами (от двух до нескольких десятков), парой церебральных органов (органы химического чувства), одним (реже – тремя) фронтальным органом, связанным с головными железами. У представителей семейства Ototyphlonemertidae мозг имеет два статоциста.

Большинство немертин раздельнополы, но известны и гермафродиты. Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярных гонад, имеющих вид мешочков. Немертины лишены сложной системы выводных протоков и копулятивного аппарата, столь характерных для плоских червей. Выраженный половой диморфизм описан только у пелагических немертин.

Многие виды окрашены в яркие цвета, что обычно трактуют как предупредительную окраску. С другой стороны, существуют неокрашенные немертины, через покровы которых часто хорошо видны внутренние органы (кишечник, ринхоцель, головной ганглий, нервные стволы, гонады).

Оплодотворение обычно наружное, но известны яйцеживородящие и живородящие виды. Наиболее известна личинка, называемая пилидием.

Унемертин имеются как плезиоморфные черты, сближающие их с плоскими червями (паренхиматозность, ресничный эпителий, протонефридии, ортогон), так и ряд продвинутых апоморфных особенностей (сквозной кишечник, наличие кровеносной системы, локальное развитие целома), ставящих их на более высокую ступень организации.

По традиционной классификации выделяют 2 класса (Anopla и Enopla)

и5-6 отрядов.

179

ТЕМА 10: ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ – ANNELIDA. КЛАСС

МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ – POLYCHAETA

ПЛАН:

10.1Характеристика типа Кольчатые черви как высших червей

10.2Класс Многощетинковые. Общие черты строения

10.3Биологическое и практическое значение многощетинковых червей

10.1 Характеристика типа Кольчатые черви как высших червей

Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации – целомических животных (подраздел Coelomata), для которых характерно наличие целома, или вторичной полости тела, выстланной целомическим эпителием мезодермального происхождения.

У этого типа в отличие от всех нижестоящих групп животных впервые появляется набор всех систем органов, характерных для высших групп организмов вплоть до млекопитающих и человека. Кольчатые черви – группа примитивных целомических животных, близких к предковым Coelomata. Черты их организации прослеживаются у всех других типов целомических животных вплоть до хордовых.

Особенности организации типа кольчатых червей как первых целомических животных заключаются в следующем.

1.Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти.Тело – червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов.

2.Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.

3.Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической

жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).

4.Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы –эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы – энтодермального происхождения.

5.У большинства кольчецов замкнутая кровеносная система. Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеется сеть капилляров между артериями и венами.

6.Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения. Каждая пара метанефридиев начинается в одном сегменте воронками, открытыми в целом, от которых выделительные

180

каналы продолжаются в следующем сегменте и открываются там наружу парными отверстиями. Метанефридии – не только органы выделения, но

(аммиак превращается в мочевую кислоту), а вода всасывается обратно в целомическую жидкость. Тем самым экономится влага в организме и поддерживается определенный водно-солевой режим в целоме. Экономия влаги особенно необходима у наземных и почвенных кольчецов.

7. Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте. Появление головного мозга, расположенного дорсально над глоткой, существенно отличает кольчатых червей от плоских. Парные спинные доли мозга кольчецов разделены на передний, средний и задний ганглии. Эта особенность строения мозга отличает кольчецов от круглых червей.

8.Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается одновременное развитие мужских и женских половых желез (гермафродитизм).

9.Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов – трохофора.

Таким образом, в организации червей прослеживаются прогрессивные черты целомических животных: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств. Этим кольчецы отличаются от низших плоских и круглых червей.

Однако ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов –трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система

ина ранних стадиях – слепой кишечник. Эти особенности иногда встречаются и у взрослых кольчецов из примитивных групп.

Тип кольчатых червей подразделяется на классы: класс Первичные кольчецы (Archiannelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta), класс Пиявки (Hirudinea).

10.2 Класс Многощетинковые. Общие черты строения

Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием. Это преимущественно морские свободноживущие животные. Лишь единичные виды встречаются в пресных водах или ведут паразитический образ жизни. Морские многощетинковые черви живут в основном на дне, реже в толще воды и очень разнообразны по форме тела и поведению. Одни из них активно плавают и зарываются в ил, как нереиды (Nereis). Они имеют змеевидное тело с хорошо обособленной головой и многочисленными конечностями (параподиями), снабженными