Zoologiia-1

161

Выделительной и кровеносной системы нет. Нервная система типа ортогон. Органы чувств развиты слабо.

Волосатики раздельнополы. Развитие их происходит с метаморфозом и со сменой хозяев. Яйца откладывают в воду. Личинки похожи на киноринх и имеют сверлящий хоботок. Некоторое время свободно живут в воде, а потом вбуравливаются в тело водных личинок насекомых: стрекоз, поденок и др. Наземные насекомые (жуки, прямокрылые и др.) заражаются волосатиками при поедании водных личинок насекомых с личинками паразита. Сформировавшись в теле хозяина, волосатики выходят в наружную среду и заползают в воду.

Класс Киноринхи (Kinorhyncha) мелкие морские черви, обитающие между частицами грунта в нижней части литорали, реже на водорослях. Их размеры не превышают 1 мм. Всего известно около 100 видов киноринх.

На переднем конце тела имеется втягивающийся хоботок, вооруженный шипиками (рисунок 9.5). Киноринхи ползают в грунте, то вытягивая, то втягивая хоботок, при этом поочередно заякоривается то передний, то задний конец тела при помощи шипиков. На головном отделе 1–2 пары глазков.Тело покрыто твердой кутикулой, которая образует ложную членистость. На конце тела могут быть длинные хвостовые шипы или одна нить.

Киноринхи раздельнополы. Развитие идет с метаморфозом. Личинки обладают нерасчлененным телом с короткими волосками на переднем конце.

Рисунок 9.5 – Киноринхи

К плезиоморфным признакам киноринх, сближающим их с планариями, можно отнести наличие ресничек у личинок, а у взрослых форм – протонефридиев и инвертированных глазков. Черты специализации

163

6. Развитие с метаморфозом. Жизненный цикл проходит со сменой животных хозяев.

В тип скребней входит только один класс с тем же названием.

Класс Скребни (Acanthocephala).Тело скребней имеет более или менее веретеновидную форму и подразделяется на собственно тело и хоботок, полый внутри и способный вворачиваться, как палец перчатки (рисунок 9.7).

1 – хоботок; 2 – лемниски, 3 – хоботковое влагалище; 4 – ганглий; 5 – лигамент; 6 – семенники; 7 – цементная железа

Рисунок 9.7 – Схема строения самца скребня Corynosoma wegeneri

Хоботок усажен несколькими рядами загнутых назад кутикулярных крючьев и служит для прикрепления паразита к стенкам кишки хозяина. При помощи мышц-ретракторов хоботок вворачивается внутрь тела в особое влагалище

– полый мускульный мешок, слепо замкнутый на заднем конце. Само влагалище, в свою очередь, прикрепляется к стенкам тела червя при помощи парных мышц. Тело одето тонким покровом, под которым находится гиподерма, представляющая собой синцитий, т. е результат слияния клеток эмбриональной эктодермы. Гиподерма пронизана системой каналов, или лакун. В толще гиподермы залегают немногочисленные и довольно крупные ядра. Здесь же откладываются и запасы гликогена, который является для скребней, как и для других эндопаразитов основным источником энергии.

На границе между хоботком и собственно телом скребней гиподерма образует парные выпячивания, так называемые лемниски, которые в виде двух лентовидных тяжей лежат по обе стороны влагалища хоботка. Функция лемнисков до сих пор остается неразгаданной. Предполагается, что они принимают участие в процессах вворачивания и выворачивания хоботка. Кожно-мускульный мешок состоит из двух слоев: наружного – из кольцевых и внутреннего – из продольных мышечных волокон. Кнутри от мышц помещается обширная полость тела.

Пищеварительная система отсутствует в связи с паразитизмом, и питание совершается через покровы тела. По-видимому, скребни, подобно

164

ленточным червям, воспринимают продукты пищеварения хозяина из содержимого его кишечника. Возможно, что важную роль играют при этом бесчисленные тончайшие канальцы, открывающиеся наружу микропорами, которые пронизывают поверхностный слой покровов скребней.

Нервная система очень проста. Она состоит из непарного мозгового ганглия, залегающего внутри влагалища хоботка, ближе к его заднему концу. От ганглия отходят тонкие нервные веточки вперед, к хоботку, а кроме того, два более толстых боковых нервных ствола, выходящих из влагалища хоботка, пересекающих полость тела и затем направляющихся вдоль стенок тела назад. Из органов чувств описаны лишь два небольших чувствительных сосочка – у основания хоботка и на его вершине, а также возле полового отверстия

Органы выделения найдены лишь у немногих видов. Например, у гигантского скребня (Macracanthorhynchus hirudinaceus) они имеют характер несколько видоизмененных протонефридиев. Это два древовидно разветвленных пучка, состоящих из множества тонких веточек, каждая из которых заканчивается колбовидной клеткой с мерцательным пламенем, обращенным в просвет канальца. Канальцы впадают в главные собирательные каналы протонефридиев, открывающиеся в выводные протоки поло вой системы. Таким образом, у скребней выделительная и половая системы соединены.

Половая система. Скребни раздельнополы. Половые органы парные и развитие их связано с особым соединительным тяжем, или лигаментом, который тянется от заднего конца хоботкового влагалища через полость тела к заднему концу животного. Самецимеет два овальных семенника с семяпроводами. Оба семяпровода сливаются в семяизвергательный канал, в который вливается содержимое нескольких (чаще 6) цементных одноклеточных желез. Секрет желез служит для замыкания женского полового отверстия после совершившейся копуляции. Конец семяизвергательного канала окружен мощной мускула турой и представляет совокупительный орган. Последний вдается в особый мешочек – совокупительную сумку, которая открывается наружу на заднем конце тела. Сумка может выворачиваться наружу и при копуляции охватывает задний конец тела самки.

Женская половая система у молодых особей состоит из двух яичников, залегающих внутри лигамента. С возрастом яичники распадаются на значительное количество яйцевых комков, которые сначала поступают внутрь лигамента, а затем через разрыв стенки последнего в полость тела. Каждый яйцевой комок состоит из нескольких десятков, молодых яйцевых клеток. По мере созревания яиц они оплодотворяются еще в яйцевых комках, а затем отделяются от комков и, подобно последним, плавают в полости тела. Половой проток самки устроен своеобразно. Это канал, начинающийся широко открытой в полость тела воронкой, или маточным колоколом. Помимо широкого переднего отверстия колокол на заднем конце переходит в

165

два узких яйцевода, а на спинной стороне снабжен еше особым щелевидным отверстием, что позволяет сортировать яйца, поступающие в колокол из полости тела, а именно: узкие каналы яйцеводов пропускают только оплодотворенные, одетые оболочкой и начавшие дробиться яйца, которые имеют веретеновидную форму. Значительно более крупные незрелые яйца и яйцевые комки, попав в колокол, не проходят в яйцеводы и выбрасываются обратно в полость тела. Оба яйцевода впадают в следующий отдел полового протока – непарную длинную матку, заканчивающуюся более узким влагалищем. Влагалище открывается наружу на заднем конце животного.

Развитие и жизненный цикл. Жизненный цикл скребней обыкновенно связан с метаморфозом и со сменой хозяев. Из яйца развивается продолговатая личинка с венчиком крючков на переднем конце. Личинки и взрослые скребни состоят из сравнительно небольшого числа клеток. У некоторых скребней (Neorhynchusи др.) число клеток постоянно. Гиподерма содержит всего 6 ядер, лемниски – 3, ретракторы хоботка – 4 и т. д.; богаче всего клетками нервная система.

Для дальнейшего развития яйца с личинками должны быть проглочены промежуточным хозяином. Роль промежуточных хозяев для скребней, живущих в половозрелом состоянии в водных позвоночных (рыбах, амфибиях, в водоплавающей птице), играют главным образом ракообразные; для скребней из наземных позвоночных – это насекомые. Так, например, яйца Echinorhynchussalmonisиз сигов развиваются в рачках-бокоплавах Pontoporeia, яйца гигантского скребня из свиньи – в личинках майских жуков

ибронзовок и т, д.

Вкишечнике промежуточного хозяина личинка выходит из яйца, пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела. Здесь личинка сбрасывает крючочки, растет и постепенно превращается в почти сформированного молодого скребня; недоразвитой остается только половая система. При завершении метаморфоза происходит вворачивание хоботка во влагалище, задний конец тела впячивается, и личинка приобретшая почти шаровидную форму, окружается плотной соединительнотканной капсулой.

(окончательным хозяином) его тело переваривается, и личинка скребня выходит из капсулы. Хоботок паразита выворачивается и внедряется в стенку кишки окончательного хозяина. Через некоторое время начинает

промежуточным хозяином является рачок-бокоплав Pontoporeia (рисунок 9.8). Рачки эти служат пищей рыбам. В кишечнике рыб личинки скребней высвобождаются из тела рачка, проходят сквозь стенку кишки рыбы и вновь инкапсулируются в полости ее тела. Никакого развития в теле рыбы личинки не претерпевают. Они достигают половой зрелости лишь в

166

кишечнике тюленя после поедания им зараженной рыбы. Патогенное значение скребней довольно значительно. Тюлень заражается скребнями, поедая рыбу с личинками паразита.

Рисунок 9.8 – Жизненные циклы двух видов скребней: один (из рода

Moniliformis) паразитирует в кишечнике грызунов (слева), другой (Corynosoma strumosum) – тюленей

Гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus) встречается главным образом в свинье. Это крупный червь, достигающий длины 25 см и более обладающий сравнительно коротким хоботком, которым он внедряется в стенку кишки, нарушая ее целостность (рисунок 9.9). Личинки его живут в полости тела личинок бронзовок и майских жуков. Эти личинки жуков встречаются в земле, и свиньи поедают их, разрывая землю.

Некоторые виды скребней, например Pomphorhynchus laevis, вызывают серьезные кишечные заболевания пресноводных рыб. Иногда в кишечнике одного усача имеется около 300 скребней, что приводит к глубоким изъязвлениямстенки кишки. Скребни рода Polymorphus – паразиты уток – могут наносить серьезный ущерб птицеводству, так как нередко становятся причиной массовой гибели птиц, в особенности молодняка.

Рисунок 9.9 – Гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus)

167

9.6 Тип Нематоды. Гельминты и биогельминты, особенности их размножения и развития

Тип Нематоды, или Круглые, черви (Nematoda) – это самый обширный тип, включающий десятки тысяч видов. Нематоды занимают разнообразные экологические ниши в водной среде, на суше и в организмах животных и растений. Несмотря на огромное экологическое многообразие, нематоды однообразны морфологически. Большинство нематод имеют удлиненное веретенообразное тело. Этот парадокс объясняется тем, что они обитают в питательном субстрате. Так, свободноживущие нематоды живут в илистом грунте водоемов, в гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические нематоды обитают в теле животных, тканях растений, поглощая органические вещества в теле хозяина.

Строение и физиология. Размеры нематод колеблются от микроскопических до 1 м и более. К числу гигантских видов относится паразитическая нематода кашалотов, достигающая 8 м в длину.

У нематод отсутствует ресничный эпителий. Их тело покрыто толстой многослойной кутикулой, выделяемой кожей. Кожа представлена клеточным синцитием – гиподермой. Гиподерма образует изнутри четыре продольных валика: два боковых, спинной и брюшной (рисунок 9.10).

Рисунок 9.10– Внутреннее строение нематоды

В боковых валиках расположены каналы выделительной системы. В спинном и брюшном валиках проходят продольные тяжи нервной системы. Под гиподермой залегает продольная мускулатура, которая образует четыре ленты между валиками гиподермы. Мышечные клетки нематод образуют особые придатки – мышечные пузыри, которые подходят к нервным тяжам. У других же животных, наоборот, нервные тяжи

168

подходят к мышцам.

Полость тела – схизоцель хорошо развита и выполняет кроме транспортной функции и опорную. В полости поддерживается высокий тургор полостной жидкости, что в сочетании с продольной мускулатурой способствует передвижению червей в субстрате.

Кишечник нематод, как у всех круглых червей, имеет три отдела. Передний отдел кишечника дифференцирован и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя и задняя кишка без отделов.

Выделительная система нематод особая и состоит из 1–2 гигантских клеток гиподермы. Их называют «шейными» или гиподермальными железами. Продольные выделительные каналы залегают в боковых валиках гиподермы. У переднего конца тела имеется поперечный канал, соединяющий продольные выделительные каналы и открывающийся порой наружу. Функцию почек накопления выполняют 1–2 пары фагоцитарных клеток, расположенных около выделительных каналов.

Нервная система ортогональная и состоит из окологлоточного ганглиозного кольца и двух стволов – спинного и брюшного. Органы чувств представлены осязательными и обонятельными клетками.

Половая система самцов и самок отличается. Так, у паразитических нематод самец меньше самки и с закрученным задним концом. У некоторых фитонематод самки раздуваются при созревании яиц и имеют округлую форму тела.

У самок гонады парные. От яичников, имеющих форму тонких трубочек, отходят яйцеводы, переходящие в толстые каналы – матки, от которых отходит непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на брюшной стороне в передней трети тела на особом перехвате – пояске. У самцов, как правило, половая система непарная: один семенник в виде тонкой нити переходит в семяпровод, который впадает в толстый семяизвергательный канал. В отличие от самок у самцов нематод нет специального полового отверстия, так как семяизвергательный канал впадает в задний отдел кишечника. Анус у самцов выполняет функцию клоаки, так как совмещает роль ануса и полового отверстия. Около клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы. Спермии нематод без жгутиков и передвигаются амебоидными движениями.

Размножение половое или партеногенетическое. Оплодотворение внутреннее. Самки откладывают яйца или рождают личинок. Личинки во время роста линяют, сбрасывая кутикулу, препятствующую увеличению размеров. После последней линьки они развиваются в молодых самцов и самок.

Как правило, развитие происходит без метаморфоза и личинки похожи на взрослых особей. У паразитических видов развитие обычно протекает без смены хозяев, хотя есть и исключения, когда происходит смена хозяев.

Паразитические нематоды подразделяются на экологические группы:

169

геогельминты, у которых часть жизненного цикла происходит в наружной среде, и биогельминты, развитие которых происходит только в организме одного или нескольких хозяев.

Наиболее часто у человека паразитируют нематоды-геогельминты:

аскарида человеческая, власоглав, свайник, или кривоголовка, острица детская, яйца которых развиваются в наружной среде.

Большую опасность для человека представляет биогельминт трихинелла спиральная, проходящая полный жизненный цикл в одном хозяине. В тропических областях Азии, Африки встречаются такие паразитические нематоды человека, как ришта, нитчатка Банкрофта, развивающиеся со сменой хозяев.

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) вызывает заболевание аскаридоз. Взрослые паразиты паразитируют в тонких кишках человека. Самки достигают 40 см в длину, а самцы 25 см. У самки тело прямое, а у самца с закрученным задним концом. Половое отверстие самки на пояске в передней половине тела, а у самца анальное отверстие у заднего конца тела выполняет дополнительно роль полового отверстия, так как семяизвергательный канал впадает в заднюю кишку. Самки продуцируют огромное количество яиц (200 тыс. яиц в сутки продуцирует одна самка), которые выходят с фекалиями в наружную среду. Вред, наносимый аскаридами человеку, состоит не столько в том, что они поедают часть полупереваренной пищи, сколько в интоксикации организма хозяина. Аскаридам свойственно анаэробное дыхание, при котором запасные питательные вещества (гликоген) расщепляются в результате обменных процессов с выделением энергии и образованием таких вредных веществ, как, например, валериановая, масляная и другие органические кислоты. Продукты анаэробного обмена паразитов всасываются стенками кишечника и попадают в кровь, вызывая малокровие и сильную интоксикацию. Особенно опасен аскаридоз для детей. Они плохо развиваются, страдают утомляемостью, подвержены другим заболеваниям. Перенаселенность кишечника человека аскаридами может представлять опасность для его жизни. Аскаридоз опасен еще и тем, что в процессе жизненного цикла аскарид осуществляется миграция личинок по кровяному руслу хозяина. Рассмотрим основные этапы жизненного цикла аскариды.

Яйца аскариды покрыты плотной оболочкой, защищающей зародыши от высыхания, химических воздействий. Они обладают большой жизнестойкостью и могут много лет сохранять жизнеспособность. Известны случаи, когда яйца аскарид оставались живыми при хранении паразитов в формалине. Развиваются они в кислородной среде в течение 9– 30 дней, после чего в них формируются личинки. Такие яйца с личинками называются инвазийными, способными к заражению хозяина.

Заражение человека происходит путем заглатывания яиц аскарид с пищей. Недостаточно промытые овощи, фрукты или пища, на которую садились мухи, могут стать источником аскаридоза(рисунок 9.11).

170

Рисунок 9.11 – Жизненный цикл аскариды человеческой

В кишечнике человека из яиц аскарид выходят микроскопические личинки, проникающие в слизистую кишки, а затем в кровеносные сосуды. Происходит миграция личинок аскарид по большому и малому кругу кровообращения, а затем они концентрируются в капиллярах альвеол легких. При этом может наблюдаться воспалительный процесс в легких и даже кровотечения. Из альвеол личинки проникают в бронхи, трахеи и глотку. При откашливании вместе со слизью личинки заглатываются. При вторичном заглатывании паразитов в личиночном состоянии (первичное заглатывание происходило на фазе яиц) из них вырастают взрослые нематоды.

Для профилактики аскаридоза требуется строгое соблюдение личной гигиены, мытье рук перед едой, употребление в пищу промытых горячей водой овощей и фруктов. Большое значение для предупреждения гельминтозов имеет поддержание санитарных норм в населенных пунктах: недопущение загрязнения водоемов и почвы человеческими фекалиями, создание закрытых туалетов, мусорных ящиков, постоянная их дезинфекция, борьба с мухами – переносчиками яиц гельминтов.

Лечение аскаридоза проводится путем применения специальных препаратов, убивающих гельминтов как в кишечнике, так и в крови человека, а также кислородное лечение (поступление кислорода в кишечник приводит к гибели аскарид, не переносящих кислородных условий).

Власоглав (Trichocephalus trichiurus) – опасный паразит человека.