Zoologiia-1

141

Число двуусток, патогенных для различных домашних и промысловых животных, велико. Так, многие виды семейства Echinostomatidae, имеющие венчик крупных шипов вокруг ротовой присоски, живут в кишечнике домашней птицы и нередко вызывают массовую гибель ее. Метацеркарии некоторых видов семейства Diplostomatidae встречаются в хрусталике глаза пресноводных рыб (леща, форели и др.) и при массовом заражении вызывают у рыб сильное помутнение хрусталика и даже полную слепоту и т. д.

Жизненный цикл ланцетовидного сосальщика (Dicrocoelium dendriticum). Паразитирует в печени овец, вызывая дикроцелиоз. Развитие этого вида представляет большой интерес в связи с тем, что его промежуточным хозяином являются сухопутные моллюски, что способствовало выработке ряда особых приспособлений к переходу от одного хозяина к другому в условиях суши.

Яйца ланцетовидного сосальщика из кишечника овец попадают в почву (рисунок 8.12). Они окружены очень плотной оболочкой и легко переносят высыхание и даже промерзание.

Рисунок 8.12 – Жизненный цикл ланцетовидной двуустки

Дальнейшее развитие яиц ланцетовидного сосальщика возможно лишь в том случае, если их проглотят промежуточные хозяева – сухопутные улитки. В кишечнике моллюсков крышечки яиц сосальщика открываются, и вышедшие из яиц мирацидии внедряются в ткани хозяина и превращаются

142

вспороцисты. Спороцисты порождают еще одно поколение спороцист, а затем церкарии. Церкарии выходят в полость легкого моллюска, где накапливаются. Вместе со слизью комочки с церкариями выдавливаются через дыхательное отверстие наружу. У ланцетовидного сосальщика имеются еще дополнительные хозяева – муравьи, которые поедают выделения моллюсков и заражаются церкариями. В теле муравьев церкарии инцистируются, образуя метацеркарии. Одна из церкарии проникает в головной ганглий муравья. Зараженные муравьи отличаются от здоровых вялостью движений. Как правило, они повисают на траве и поедаются овцами, у которых из метацеркарии развиваются сосальщики. Так сложно осуществляется процесс заражения окончательного хозяина паразитом.

Диплостомоз – широко распространенное инвазионное заболевание рыб, возбудителем которого являются метацеркарии дигенетического сосальщика D. spathaceum из сем. Diplostomatidae. Поселяются они в глазах рыб: хрусталике, в донной части глазного яблока, между склерой и ретиной, вызывая при этом помутнение хрусталика и нарушение зрительной функции.

Половозрелые гельминты паразитируют в кишечнике рыбоядных птиц

– окончательных хозяев, преимущественно чайковых. Они откладывают яйца, которые вместе с экскрементами попадают в воду. Из яиц выходят личинки – мирацидии, покрытые ресничками, с помощью которых они плавают. В воде мирацидии проникают в промежуточного хозяина – брюхоногих моллюсков – прудовиков: Limnaea stagnalis. L. ovata, L. auricularia и поселяются в печени, где происходит дальнейшее бесполое развитие личинки (спороциста, редии, церкарии). Церкарии отыскав рыбу, внедряются в нее через кожные покровы, жабры, пищеварительный аппарат, сбрасывая при этом хвост, попадают в кровеносные сосуды, по ним заносятся

вглаза и хрусталик.

Церкарии могут проникать в глаз и непосредственно через роговицу. В хрусталике церкарии растут и вскоре превращаются в метацеркариев – инвазионную личинку. Метацеркарии диплостом не инкапсулируются. Инвазированную рыбу поедает рыбоядная птица (чайка), в кишечнике последней метацеркарии в течение 4–5 дней достигают половозрелой стадии и начинают продуцировать яйца. Так поддерживается круговорот этого паразита в природе.

Трематоды, паразитируя в организме человека и животных, наносят огромный ущерб здоровью. Поэтому своевременная диагностика гельминтозов и правильное лечение являются необходимым элементом в ликвидации заболеваний.

8.5 Особенности строения ленточных червей в связи с паразитизмом

Ленточные черви, или цестоды, – группа специализированных эндопаразитических плоских червей, развивающихся со сменой хозяев. Окончательные хозяева–позвоночные животные. Взрослые паразиты

143

обитают в кишечнике окончательного хозяина. Промежуточные– беспозвоночные и позвоночные животные.В тканях внутренних органов промежуточных хозяев обитают личиночные фазы червей.

Строение и физиология. Имеют лентовидное длинное тело, обычно подразделенное на членики. На переднем конце тела –сколекс с органами прикрепления. В связи с паразитизмом – редуцирована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. Сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов. Это повышает возможность выживания червей.

Всего известно более 3 тыс. видов цестод, среди которых немало опасных паразитов человека и домашних животных.

Длина тела – от 1 мм до 12 м. Характерно подразделение тела на

сколекс, шейку и стробилу,состоящую из члеников –проглоттид. Лишь у немногих видов, тело цельное, не подразделенное на членики.

Сколекс имеет различное строение. У бычьего солитера на сколексе четыре присоски; у свиного солитера четыре присоски и венчик хитиновых крючьев на вершине, а у широкого лентеца по бокам вытянутого сколекса расположены две щелевидные присоски – ботрии. За сколексом расположена шейка. Это зона роста червя. От шейки постоянно отшнуровываются новые членики. На заднем конце тела цестод зрелые членики с яйцами отрываются и выносятся во внешнюю среду, а за счет образования новых члеников в области шейки тело паразита восстанавливается. Число члеников у цестод варьирует от двух до нескольких тысяч. В передней половине стробилы расположены незрелые членики с неразвитой половой системой; за ними следуют гермафродитные членики с развитым половым аппаратом. В конце стробилы располагаются зрелые членики с маткой, переполненной яйцами. По форме зрелых члеников и матки можно легко различать основные виды цестод, паразитирующих у человека.

Строение кожно-мускульного мешка цестод сходно с таковым у трематод и моногеней. Отличие– поверхность тегумента у цестод образует микротрихии, имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Под тегументом – мембрана, под ней – кольцевые и продольные мышцы, может быть еще один слой кольцевых мышц и пучки дорзовентральных мышц. В паренхиме содержится много гликогена, расходуемого при анаэробном дыхании.

Нервная система – ортогон. В сколексе имеется парный ганглий, от которого отходит несколько пар нервных тяжей. Наиболее развиты два боковых ствола. В коже цестод находятся осязательные и хеморецепторные клетки.

Выделительная система представлена протонефридиями. Выделительные каналы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу. После отпадения первого зрелого членика

144

мочевой пузырь не восстанавливается, а выделительная система открывается сзади четырьмя отверстиями за счет двух петлевидно изогнутых каналов, имеющих восходящее и нисходящее колено.

Половая система цестод гермафродитная и повторяется в каждом членике. У видов с нерасчлененным телом может быть одиночный половой аппарат или метамерный ряд половых аппаратов, например у ремнеца. Рассмотрим строение системы на примере бычьего солитера.

Мужская половая система представлена многочисленными семенниками, от которых отходят семявыносящие канальцы, сливающиеся в один семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган, открывающийся в глубокую ямку – половую клоаку, расположенную на боковой поверхности членика.

Женская половая система состоит из одного двулопастного ветвистого яичника, от которого отходит яйцевод, впадающий в оотип. В оотип впадает проток непарного желточника. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, образующими вместе с оотипом тельце Мелиса. От оотипа вперед отходит широкий канал – матка, в котором созревают яйца. Матка у бычьего солитера слепо замкнута, и яйца выпадают из нее лишь при разрушениистенок членика. От оотипа отходит еще один канал – влагалище, отсутствующий у трематод, но имеющийся у моногеней. Влагалище открывается женским половым отверстием в клоаку.

Оплодотворение у мелких видов цестод перекрестное; у крупных видов, которые встречаются в кишечнике хозяина поодиночке, происходит перекрестное оплодотворение между члениками, соединяющимися половыми клоаками. Реже бывает самооплодотворение.

Плодовитость цестод чрезвычайно велика. Так, бычий солитер в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за всю жизнь (18–20 лет) он может произвести около 11 млрд. яиц.

Жизненный цикл цестод складывается из 3–4 этапов. На первом этапе взрослые черви (мариты) обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах формируется личинка – онкосфера.В воде, из яйца – свободноплавающая личинка – корацидий, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза – онкосфера. На третьем этапе промежуточный хозяин проглатывает яйца или корацидий паразита. Онкосферы выходят из яиц или корацидия и внедряются в стенку кишечника, затем мигрируют по кровяному руслу и оседают в каких-нибудь внутренних органах, где раз- виваются в пузырчатую глисту – финну. Финна – округлый пузырь с ввернутыми внутрь одной или несколькими сколексами цестод.

Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник окончательного хозяина. Там под влиянием пищеварительных соков головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника и начинается процесс стробиляции – отшнуровывания члеников в зоне

145

шейки.

Финны цестод бывают нескольких типов (рисунок 8.13): с одной ввернутой головкой – цистицерк (1); с несколькими ввернутыми головками

– ценур (2); лентовидной формы с одной ввернутой головкой с ботриями – плероцеркоид (3); с дочерними пузырями внутри, каждый из которых имеет несколько головок – эхинококк (4); финна похожая на цистицерк, но с хвостовым отделом – цистицеркоид (5).

1 – цистицерк; 2 – ценур; 3 – плероцеркоид; 4 – эхинокк; 5 – цистицеркоид

Рисунок 8.13 – Финны цестод

Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами. К наиболее опасным для человека и животных относятся такие цестоды, как широкий лентец (Diphyllobothrium latum), бычий солитер, или невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), свиной солитер, или вооруженный цепень (Taenia solium), эхинококк (Echinicoccus granulosus).

Отряд Pseudophyllidea объединяет ленточных червей, сколекс которых несет всего две присасывательные ямки и иногда одиночные крючья. Матка открывается наружу самостоятельным отверстием. Наибольшее значение имеют два семейства: ремнецы – Ligulidae и лентецы –

Diphyllobothriidae.

Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) – один из самых крупных видов цестод, относится к семейству лентецов (Diphyllobothriidae). Длина его тела может достигать 9–12 м, а число члеников 3–4 тыс. На сколексе лентеца две присасывательные щели – ботрии. Зрелые членики лентеца в 2–3 раза шире своей длины, отсюда название вида – широкий лентец. В зрелых члениках матка с яйцами имеет звездообразную форму. В отличие от солитеров у лентеца имеется маточное отверстие, через которое яйца попадают в просвет кишечника.

Окончательный хозяин – человек, собака, кошка и дикие животные, поедающие рыбу: лисица, медведь. Яйца должны попасть в пресную воду, где из них выходят плавающие личинки – корацидии. Первыми промежуточными хозяевами – рачки-циклопы. В кишечнике циклопа из корацидия выходит сформировавшаяся в нем личинка – онкосфера с шестью крючками. Онкосфера внедряется в полость тела циклопа и там превращается в покоящуюся фазу – процеркоид удлиненной формы с диском на заднем конце тела, несущим крючья. Если зараженного циклопа

146

съест рыба (дополнительный хозяин), то в ней в течение месяца из процеркоида развивается личинка – плероцеркоид, которая является инвазионной для окончательно хозяина. Плероцеркоид имеет червеобразное тело с одной ввернутой головкой на переднем конце тела. Если эту рыбу съест щука, судак или другая хищная рыба, то плероцеркоид переходит в мышцы и внутренние органы этого хищника (резервуарного хозяина). В крупных щуках может насчитываться до нескольких десятков или сотен плероцеркоидов. Окончательный хозяин заражается лентецом при употреблении в пищу сырой, замороженной или слабо засоленной, непрожаренной рыбы, в которой содержатся плероцеркоиды. Заражение человека происходит чаще всего при употреблении сырой щучьей икры. В кишечнике человека у плероцеркоида головка с ботриями выворачивается, присасывается к стенке кишки и начинается процесс формирования ленточной фазы паразита. Лентец распространен в северных районах России, где принято питаться рыбой, в том числе сырой и замороженной, в которой плероцеркоиды остаются жизнеспособными.

Кроме лентеца широкого у человека могут паразитировать другие виды этого рода, объединенных в группу так называемых малых лентецов: D. giljacicum, D. luxi, D. nenzi, D. cordatum, D. skrjabin, D. tungussicum,D. dendriticum, D. minus, D. strictum,D. Norvegicum.Длина их стробилы не превышает 2–3 м. В основных моментах биологии эти виды сходны с лентецом широким. У вида D. klebanovskii. яйца развиваются в морской воде. Плероцеркоиды встречаются в мышцах и икре лососевых рыб. Вид распространен на Дальнем Востоке. Среди местных рыбаков встречается очень часто.

Профилактика дифиллоботриозов основывается на недопущении загрязнения фекалиями водоемов. Ведущий элемент личной профилактики – употребление в пищу только обезвреженной рыбы (термическая обработка, заморозка, посол).

Ремнецы (Ligulidae) характеризуются наличием длинного ленто- видного тела, содержащего многократно повторяющийся половой аппарат, но не всегда разбитого на членики; головка неявственно обособлена.

Сюда принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкновенный ремнец – Ligula intestinalis. В рыбах ремнец встречается в стадии крупных плероцеркоидов до 50-80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб (рисунок 8.14). Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно задерживает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula лишь немногим более крупная, чем его плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы.

147

A – плероцеркоид, извлеченный из полости тела рыбы; Б – раздувшаяся рыба, зараженная ремнецами; В – ремнецы, высунувшиеся наружу из разреза стенки тела рыбы

Рисунок 8.14 – Ремнец Ligula intestinalis

Паразитами производится сдавливание внутренних органов представителей карповых и нарушение их работоспособности. При постоянном сдавливании глистными инвазиями внутренних органов наблюдается постепенное атрофирование: селезенки; печени; половых желез и т.д. Именно поэтому по истечению определенного времени наблюдается бесплодие представителей карповых. При появлении глистных инвазий наблюдается торможение обменных процессов в организме рыб. Ремнецы приводят к отставанию в развитии представителей карповых. Также они очень плохо питаются. Глистные инвазии приводят к сильному истощению. Глистные инвазии становятся причиной снижения рыбопродуктивности водоема. Так как глисты выделяют продукты своей жизнедеятельности, то это приводит к интоксикации организма. Ремнец обыкновенный достаточно часто становится причиной смены гематологических показателей. При появлении глистных инвазий показатели гемоглобина значительно снижаются. В то же время нейрофилы и полиморфноядерные клетки увеличивают свои количественные показатели.

Бычий солитер, или невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), отряд цепней (Cyclophyllidea). На сколексе имеются четыре присоски. Длина тела цепня может достигать 8–12 м, а число члеников может быть более 1000. Зрелые членики продолговатые, а матка с 17–35 парами боковых ответвлений.Окончательный хозяин бычьего солитера

–человек, в кишечнике которого обитает одна особь паразита (название паразита от латинского слова soliter– единственный). Зрелые членики солитера вместе с экскрементами человека попадают в почву. Яйца солитера встречаются как в почве, так и на растениях и потому могут быть проглочены промежуточным хозяином – рогатым скотом. В кишечнике коровы из яиц выходят личинки – онкосферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и попадают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах

149

Финны эхинококка могут быть крупными и достигать величины с крупное яблоко (рисунок 8.16, 8.17). Для коров известны финны эхинококка массой до 60 кг. Внутри финны эхинококка образуются дочерние пузыри, а в них формируется множество головок. Это можно рас- сматривать как бесполое размножение паразита на ранних фазах развития.

Таким образом, у эхинококка наблюдается чередование как полового размножения на фазе взрослого паразита в кишечнике окончательного хозяина, так и бесполого – на фазе финны в теле промежуточного хозяина.

Альвеококк (Alveococcus multilocularis), имеет сходный жизненный цикл с эхинококком. Ленточная стадия паразитирует у хищников: собак, лисиц, волков и др. Промежуточными хозяевами служат грызуны, копытные, иногда человек. Пузырчатая стадия локализуется главным образом в печени, где образуется огромная многогнездная плотная опухоль.

Карликовые цепни (Hymenolepis папа). Длина их тела 1–1,5 см, число члеников 100–200. Как правило, у хозяина в кишечнике их развивается множество – до 1000 экземпляров. Развитие карликового цепня идет без смены хозяина. Ленточные черви размножаются в кишечнике человека. Их яйца попадают из внешней среды в организм человека. Из яиц в кишечнике выходят онкосферы. Последние внедряются в ворсинки кишечника, где из них развиваются мелкие финны – цистицеркоиды, которые в дальнейшем выпадают в просвет кишки. Из онкосфер развиваются половозрелые черви – мариты.

У людей, зараженных карликовым цепнем, часто наблюдается автоинвазия – самозаражение. Лечение проводится при помощи глистогонных средств с сочетанием строгой профилактики, исключающей автоинвазию: не использовать в пищу непроваренное говяжье и свиное мясо, а также непрожаренную пресноводную рыбу. В борьбе с цестодами, для

150

которых человек служит промежуточным хозяином, важно соблюдать гигиену питания, чтобы не проглотить с загрязненной пищей или водой яйца цестод.

Филогения плоских червей и происхождение паразитизма. Среди плоских червей только класс Turbellaria свободноживущие, а все остальные классы являются специализированными паразитами. Поэтому проблема происхождения плоских червей сводится к выявлению происхождения турбеллярий. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении турбеллярий от фагоцителло- подобных предков. В качестве первичных форм принимаются бескишечные турбеллярий.

От первичных турбеллярий наметился переход к эктопаразитизму, возможно, через квартирантство на рыбах. Так, по-видимому, произошли моногенеи – эктопаразиты рыб. Их личинки похожи на планарий: покрыты ресничным эпителием и имеют инвертированные глаза. Такие эндопаразиты, как ленточные черви (Cestoda), могли позднее произойти от каких-то древних моногенеи (Monogenea). Личинки некоторых ленточных червей – процеркоиды очень похожи на моногенеи.

Имеется некоторое сходство между этими классами и в строении половой и выделительной систем. Ленточные черви прошли путь глубоких преобразований в связи с эндо-паразитизмом в кишечнике позвоночных животных. Они претерпели редукцию пищеварительной и нервной системы, а также органов чувств. У них развилась метамерия с повторностью полового аппарата. На поздних стадиях эволюции у них появились промежуточные хозяева.

Эволюция сосальщиков (Trematoda) проходила, по-видимому, независимо от моногеней и ленточных. Сосальщики мало изменились от исходных предков-турбеллярий. Основные эволюционные преобразования произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих в теле моллюсков. По одной из гипотез предполагается, что первоначально взрослые особи предков сосальщиков вели свободный образ жизни, а их личинки паразитировали на моллюсках. И лишь позднее взрослые особи перешли к паразитизму у позвоночных.